24 La Teoría Celular - SILADIN Oriente

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La Teoría Celular.
Los seres vivos están formados por células, pequeños compartimientos
rodeados de membrana y llenos de una solución acuosa concentrada de
compuestos químicos. Las formas más simples de vida son células solitarias
que se propagan dividiéndose en dos y se denominan unicelulares, mientras
que los organismos superiores, como nosotros, estamos formados por grupos
de células que realizan funciones especializadas y están unidos por intrincados
sistemas de comunicación y se les llama multicelulares.
La historia de este descubrimiento se remonta al año 1665
cuando el físico inglés Robert Hooke (1665-1703), encontró que la corteza del
alcornoque Quercus súber, y los tallos de diversas plantas estaban formados
por nítidas hileras de compartimientos de gruesas paredes que le recordaron
un panal de abejas, por lo cual les llamó células (del lat. cellullae: celdilla).
Muchos años más tarde, en 1835, Félix Dujardin señaló que las células no eran
estructuras huecas, sino que contenían una sustancia homogénea de aspecto
gelatinoso, que en 1840, Juan Purkinje (1787-1869) denominaría protoplasma.
Posteriormente, en el año 1839, el botánico Matthías Schleiden y el
zoólogo Theodor Schwann, después de realizar numerosas investigaciones
independientes en diversos tejidos vegetales y animales, llegaron a concluir
que todos los seres vivos, independientemente de su clase, estaban formados
por células. Esta afirmación pasó a constituir una de las más amplias y
fundamentales de todas las generalizaciones biológicas conocidas como la
Teoría Celular.
Finalmente, veinte años más tarde, en 1859, Rudolf Virchow le dio forma
definitiva a la naciente teoría al demostrar que todas las células provienen de
otra célula preexistente.
Con todos estos antecedentes, los biólogos en la actualidad han
reformulado la Teoría celular a los siguientes términos: “la célula es la unidad
estructural, funcional y de origen de todos los seres vivos”
Diversidad celular
Se cree que todos los organismos, y todas las células que los
constituyen, descienden por evolución -mediante selección natural- de una
célula ancestral común. En la enorme variedad de seres vivientes, cada célula
ha debido experimentar modificaciones que le permitan cumplir eficientemente
su función. Ello ha derivado en una gran variedad de formas y tamaños
celulares.
 Forma celular
La Amoeba viridis y los leucocitos cambian frecuentemente de forma. En
cambio, los espermatozoides y las neuronas tienen forma característica y
definida.
La forma primitiva de las células es esférica debido a la tensión
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superficial de la gran cantidad de agua que posee. Sin embargo, la forma final
que adoptan depende de varios factores. Fundamentalmente la forma celular
depende de su especialización funcional y su adaptación al medio. Otros
factores que influyen son la rigidez de ciertas estructuras envolventes, la
viscosidad del protoplasma y la acción mecánica que ejercen células vecinas
cuando forman tejidos.
Para que una célula pueda cumplir eficientemente con su función
específica, es imprescindible una adaptación estructural. Es así como las
células nerviosas, que deben transmitir impulsos bioeléctricos a gran distancia,
deban poseer unas prolongaciones de gran longitud, como son los axones.
Otro factor que modifica la forma celular es la tensión superficial. Así,
cuando una célula es aislada en un medio líquido o está libre de factores
externos específicos, tiende
adoptar una forma esférica debido a las
fuerzas de tensión superficial; por ejemplo, los leucocitos mientras circulan por
la sangre tienen forma esférica, pero en cuanto salen del torrente circulatorio
adquieren aspecto polimorfo.
Cuando las células se agrupan en masas compactas para formar tejidos
adquieren forma poliédrica (muchas caras) debido a las fuerzas recíprocas de
adhesión y cohesión que ejercen las células vecinas. La forma plana es el
resultado de una gran adhesión a un sustrato determinado, con poca cohesión
intercelular. El equilibrio entre las fuerzas de adhesión y cohesión origina la
forma cúbica, mientras que mucha fuerza de cohesión y poca adhesión origina
la forma cilíndrica.
En cuanto a la viscosidad del protoplasma, ésta puede cambiar en las
diferentes células por acción de factores internos o del medio. Los cambios
reversibles de la viscosidad protoplasmática son producidos por la capacidad
de la célula para absorber o eliminar agua. De este modo, una absorción de
agua, como la que se produce al introducir una célula en un medio hipotónico,
disminuye la viscosidad, mientras que una pérdida de agua ocasionada por
medios hipertónicos, aumenta la viscosidad. Aumentos excesivos de
temperatura sobre los 60° C, o de pH, o agitación mecánica por centrifugación,
producen aumentos irreversibles de la viscosidad por coagulación de las
proteínas.
En células vegetales, así como en las procariontes, la presencia de
paredes celulares rígidas le confieren formas definidas, independiente de los
demás factores.
 Tamaño celular
El tamaño o volumen celular es también muy variable pero característico
para cada tipo celular. Es así como el alga Acetabularia mediterránea y los
huevos de algunas aves, al menos en un comienzo cuando son células
individuales, pueden ser observadas a ojo desnudo llegando a medir 70 a 100
mm de diámetro. Sin embargo, la mayoría de las células son microscópicas y
miden algunos micrones (m) de diámetro.
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En la mayoría de los casos, se observa que una célula crece hasta cierto
límite y luego se divide en dos células hijas. Este par de células crecen hasta
alcanzar el volumen anterior y vuelven a dividirse y así sucesivamente. Las
limitaciones del crecimiento celular se deben a dos factores: la relación
superficie-volumen, que hace resaltar principalmente la importancia de las
membranas para los intercambios de materiales, y de mayor importancia, la
relación núcleo-citoplasma.
2)
lado (L), el área de las superficies es de (L2 x 6), es decir, 6, 2
3
3
respectivamente. Por su parte, los volúmenes (L
respectivamente. Por lo tanto, como el área de superficie (membranas) es
proporcional al cuadrado de sus lados y el volumen (citoplasma) es
proporcional al cubo de la longitud de cada lado, el crecimiento volumétrico
supera al de superficie y rompe el equilibrio. En otras palabras la membrana
crece más lentamente que el citoplasma y no alcanza a satisfacer las
crecientes necesidades de intercambio que el protoplasma va planteando.
En cuanto a la relación núcleo –
citoplasma, se sabe que el núcleo, a
través de su información genética,
regula
las
diversas
actividades
citoplasmáticas
tales
como
la
biosíntesis de proteínas. Por ello, si el
volumen de citoplasma sobrepasa la
capacidad del núcleo para regularlo, se
crea una condición de inestabilidad que
desencadena la división. De cualquier
forma, ambas relaciones deben
mantenerse en equilibrio óptimo para
que no ocurran cambios importantes en la fisiología celular.
Modelos de organización celular
La gran variedad de formas, tamaños y tipos de asociación que
presentan las células, corresponden a una adaptación evolutiva a diferentes
ambientes o a distintas funciones especializadas dentro del organismo celular.
Sin embargo, dentro de la diversidad, las células deben poseer tres estructuras
básicas: una membrana celular, que separe a la célula y, a su vez, la relacione
con el medio, el ADN, que contenga instrucciones para el control de las
funciones vitales, para el crecimiento y especialización celular y una maquinaria
metabólica para obtener energía del medio y utilizarla en la mantención de los
procesos vitales.
Estos tres requisitos básicos, sólo se cumplen en dos formas de
organización de distinta complejidad: la organización procarionte y la
eucarionte.
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La célula procarionte
Es la unidad de vida más simple o primitiva, considerándosele como
antecesora de la célula eucarionte. Es así como se ha logrado identificar
células procariontes en fósiles de 3.000.000.000 de años de antigüedad,
mientras que células con características eucariontes aparecen recién en fósiles
de 1.000.000.000 de años.
En la actualidad, sólo los organismos del reino Mónera, formado por las
bacterias y algas cianófitas (verde-azuladas), presentan esta clase de células.
La célula procarionte, de pequeño
la
ausencia de envoltura nuclear, razón por la
cual, la información genética se encuentra en
contacto directo con el resto del protoplasma.
Tienen una estructura relativamente simple
que consta de una membrana plasmática que
envuelve una masa protoplasmática, donde
destacan el “cromosoma” y los ribosomas de tipo procarionte.
La membrana plasmática es una estructura constante y fundamental en
toda célula. Tiene la misma composición, organización y funciones que la
membrana plasmática eucarionte. Controla la entrada y salida de iones y
moléculas contribuyendo a la mantención de un medio interno constante y
estable. Además, la membrana celular procarionte de las células aeróbicas,
presenta adosadas a su cara interna una serie de enzimas relacionadas con la
respiración, mientras que en las células autotróficas tiene enzimas relacionadas
con la fotosíntesis. Estos procesos ocurren en determinados pliegues de la
membrana plasmática, tales como las laminillas o lamelas, las cuales
representan superficies intracelulares sobre las cuales pueden realizarse tales
procesos. Un tipo particular de pliegue llamado mesosoma, se une al
cromosoma procarionte para permitir la separación ordenada de su cromosoma
duplicado.
Por fuera de la membrana plasmática se encuentra una pared celular
rígida, que le confiere forma definida a la célula. Tiene una composición
química variable según el organismo, pudiendo incluir proteínas, polisacáridos
complejos y lípidos. En las bacterias, la pared se compone de un polímero
complejo denominado peptidoglicano, compuesto por proteínas y
carbohidratos, siendo segregado por la propia célula.
En algunos casos, por fuera de la pared celular, suele encontrarse una
cápsula o vaina de aspecto mucilaginoso, generalmente compuesta por
carbohidratos segregados por la misma célula. En ciertas bacterias patógenas,
la cápsula determina una más activa capacidad de infección.
El interior de la célula procarionte está dividido en dos regiones de
distinta estructura y función.
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La zona más clara, llamada nucleoide o zona nuclear, es aquella donde
se encuentra el cromosoma procarionte compuesto sólo por una doble cadena
de ADN sin proteínas. El cromosoma procarionte es único y se encuentra
notablemente plegado formando un círculo con alrededor de 1 mm. de largo.
Contiene toda la información genética del organismo, necesaria para dirigir la
organización y el funcionamiento celular.
La región más oscura del protoplasma se compone de agua, proteínas,
diferentes tipos de ARN, iones y otras moléculas. Tiene muy pocas estructuras
y no está compartimentalizado por un sistema de membranas intracelulares
como ocurre en las células eucariontes. Sin embargo, contiene varios miles de
ribosomas, compuestas químicamente por ARN y proteínas. Cada ribosoma
está formado por dos subunidades de diferente tamaño, pudiendo asociarse en
cadenas denominadas polirribosomas o polisomas, constituyéndose en los
sitios donde se sintetizan las proteínas.
A pesar de su estructura relativamente simple, los organismos
procariontes tienen, en general, una gran potencialidad metabólica. Si bien la
mayoría de los procariontes son heterótrofos, obteniendo su energía de la
oxidación de moléculas orgánicas, en presencia de oxígeno (respiración
aeróbica) o en ausencia de oxígeno (respiración anaeróbica o fermentación),
existen algunos con características autotróficas. Por ejemplo, las algas azules
obtienen energía oxidando compuestos inorgánicos, es decir, realizan
quimiosíntesis.
La mayoría de los procariontes tienen formas características que
dependen de su actividad y que mantienen constante. Es así como ciertas
bacterias de forma esférica, como las de tipo coco, son más resistentes a la
deshidratación por la menor superficie que exponen al ambiente. Las de forma
cilíndrica, como las bacterias de tipo bacilo, exponen mayor superficie por
unidad de volumen, lo que les permite captar nutrientes del medio con gran
eficiencia. Por último, las con formas espirales y helicoidales, como los
espirilos, presentan ventajas para el desplazamiento.
Existen también algunos procariontes como las clamidias, rickettsias y
micoplasmas, que presentan limitaciones metabólicas que las convierten en
parásitos celulares obligados, debiendo obtener de la célula huésped los
nutrientes que necesitan para su formación y reproducción.
Los organismos procariontes, comúnmente unicelulares, se reproducen
por simple división. Los productos de la división celular pueden permanecer
como células libres o quedar asociadas formando colonias con forma de
racimos, cadenas o filamentos.
Cuando el suministro de nutrientes empieza a escasear o las
condiciones de temperatura y humedad se hacen poco favorables, muchas
bacterias forman esporas, deshidratándose para disminuir su metabolismo y
formando una doble membrana plasmática y varias capas de pared celular. Así,
con su cromosoma duplicado y algunos ribosomas, pueden resistir condiciones
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ambientales extremas por varios años.
La célula eucarionte
Las células eucariontes son generalmente de mayor tamaño que las de
organización procarionte y se les encuentra en los organismos de los reinos
Protista, Fungi, Metafita (Plantae) y Metazoo.
Se caracterizan por presentar un complejo sistema de compartimientos
intracelulares limitados por membrana, que permiten a estas células realizar
una gran variedad de funciones o procesos bioquímicos simultáneamente y sin
interferencias. De este conjunto de compartimientos, el que alcanza mayor
relevancia es el núcleo, que almacena la información genética.
El núcleo se encuentra rodeado por
un sistema doble de membranas, llamado
envoltura nuclear o carioteca. La información
genética se encuentra codificada en los
filamentos de ADN que se encuentran
asociados a proteínas básicas de tipo
histonas y a ARN, formando un complejo
supramolecular llamado cromatina.
El citoplasma aparece como una sustancia homogénea, amorfa, en la
cual se encuentran diversas estructuras de forma y tamaño característico
denominadas organelos, entre los cuales se destacan las mitocondrias,
cloroplastos, retículo endoplásmico, complejo de Golgi, peroxisomas, etc.
Envolviendo a esta masa protoplasmática se encuentra la membrana
celular que relaciona a las células con su medio ambiente o con las células
vecinas.
Si bien la mayoría de las células eucariontes presenta esta organización
característica, existen notables diferencias entre la célula eucarionte de los
animales con respecto a las células de las plantas. Así, las células de los
vegetales tienen por fuera de la membrana plasmática una gruesa pared
celular formada por una red de fibras, principalmente de celulosa, lignina y
pectina. La pared celular, aunque porosa, otorga rigidez a la célula impidiendo
una exagerada distensión de la membrana cuando en medios hipotónicos
ingresa un exceso de agua, manteniendo la forma celular. Además las células
vegetales poseen plastidios para la realización de la fotosíntesis, numerosos
complejos de Golgi, que reciben el nombre de dictiosomas y una gran vacuola
central que acumula importantes cantidades de agua y minerales. En las
células de los vegetales superiores no se observan centríolos o sus derivados.
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La célula animal por su parte, carece de pared celular y plastidios, pero
presenta centríolos y derivados como los cinetosomas. Además tiene
lisosomas para la digestión intracelular, suelen presentar numerosas vacuolas
de pequeño tamaño dispersas por el citoplasma y un solo gran complejo de
Golgi.
Comparación entre células Procarionte y Eucarionte
Característica
Tamaño
Núcleo
División celular
Citoplasma
Procarionte
1 a 10 m
Nucleoide o zona nuclear,
sin membrana.
1 , 2 o pocas hebras de
ADN
ADN desnudo.
ADN circular cerrado.
Sin nucléolos.
Fisión binaria
Ribosomas
pequeños
de 70 s
Sin Compartimientos ni
organelos
Metabolismo
Anaerobio
o
aerobio
Organización celular
Unicelular o colonial
Eucarionte
10 a 100 m
Núcleo verdadero,
envuelto en membrana.
Muchas fibras de ADN.
ADN asociado a proteínas.
ADN lineal o abierto.
Con nucléolos.
Mitosis, meiosis
Ribosomas grandes de 70
s a 80 s
Compartimentalizado y con
organelos
Aerobio
Multicelular
Estructura y Funciones celulares
Envolturas celulares
Las células pueden tener diferentes tipos de envolturas pero todas
tienen membranas, unas estructuras laminares formadas básicamente por
lípidos y proteínas.
Entre ellas está la membrana plasmática que rodea a la célula, define su
extensión y mantiene las diferencias esenciales entre su interior y su ambiente
próximo. Las células eucarióticas contienen además membranas intracelulares,
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que delimitan compartimientos llamados organelos: mitocondrias, cloroplastos,
retículos, etc. La especialización funcional en el curso de la evolución está
estrechamente relacionada con la formación de estos compartimientos.
La matriz extracelular en las células animales y la pared de las células
vegetales son otras envolturas organizadas que proporcionan una protección
general y cooperan en la relación entre la célula y su entorno.
La membrana celular
Es una delgada estructura que envuelve externamente a todas las
células, manteniendo su individualidad e integridad estructural y funcional.
Químicamente está constituida por cantidades variables de lípidos y
proteínas. Además, posee un pequeño porcentaje de carbohidratos.
Composición aproximada de la membrana
Proteínas
55%
Fosfolípidos 25%
Colesterol 13%
Otros lípidos 4%
Carbohidratos
3%
Los lípidos, que son las moléculas más abundantes, forman la estructura
básica de la membrana constituyendo una barrera que evita el desplazamiento
libre de agua y de las sustancias hidrosolubles de un compartimiento celular a
otro. Estos son principalmente del tipo fosfolípido con glicerol o con esfingosina
(esfingolípidos), glicolípidos. Estos tienen características anfipáticas, es decir,
presentan una “cabeza” (donde se encuentra el fosfato), de carácter hidrofílica
o polar y una “cola” (formada por los ácidos grasos), hidrofóbica de
características apolares. Si estas moléculas se colocan en ambientes acuosos,
como el que existe fuera y dentro de la célula, las moléculas de fosfolípidos se
dispondrán en doble hilera, con las cabezas orientadas hacia los medios
interno y externo, en contacto con el agua, y las colas rechazando el contacto
con el agua.
Las moléculas de colesterol, en las
células animales, se encuentran inmersas
en la bicapa de fosfolípidos, contribuyendo
a dar fluidez a la membrana y a reforzar la
“permeabilidad” de la bicapa a los
constituyentes hidrosolubles
de
los
líquidos corporales.
Las proteínas, del tipo globular, son
de dos clases: hidrofílicas e hidrofóbicas.
Las primeras, que son fácilmente
separables de la membrana plasmática, se
denominan extrínsecas o periféricas y aparecen tanto en la superficie externa
como interna de la membrana. Por su parte, las hidrofóbicas, denominadas
intrínsecas o integrales se hunden en la capa lipídica, algunas desde la zona
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hidrofóbica de la bicapa lipídica hasta una de las caras de la membrana,
mientras que otras atraviesan completamente la bicapa lipídica,
conociéndoseles como proteínas transmembranosas.
Muchas de las proteínas integrales forman canales estructurales (poros)
a través de los cuales pueden difundir, en forma selectiva, las sustancias
hidrosolubles, como los iones y la propia agua. Otras proteínas integrales
actúan como carriers o permeasas, transportadoras para trasladar sustancias,
generalmente en sentido opuesto a la difusión.
Las proteínas periféricas se encuentran habitualmente en la cara interna
y asociadas a las proteínas integrales, actuando como enzimas.
Las moléculas de proteínas son mucho mayores que las de lípidos; por
ello, aunque constituyen aproximadamente el 50% de la masa de la membrana,
su número es mucho menor. Por cada molécula de proteína hay unas 50 de
lípidos.
Por fuera de la membrana plasmática y asociadas principalmente a las
proteínas se encuentran componentes glucídicos, la mayoría oligosacáridos.
Están unidos covalentemente a lípidos y a proteínas de la membrana formando
glucolípidos (cerebrósidos y gangliósidos) y glucoproteínas respectivamente.
Ellos constituyen el glucocálix, responsable de la interacción de una célula con
otras células, por ejemplo el espermatozoide con el óvulo, y del reconocimiento
de moléculas. Además, como muchas de ellas están cargadas negativamente
repelen a otras sustancias de carga negativa que se aproximen a la membrana.
También protegen a la superficie de agresiones físicas o químicas, como en la
pared intestinal, donde evitan el contacto de la mucosa con alimentos o
enzimas digestivas.
En las células vegetales, el glucocálix contribuye a la formación de la
pared celular y se encuentra formado principalmente por celulosa. Otras
funciones de los glúcidos de membrana son absorber agua para crear una
superficie viscosa y facilitar el movimiento de deslizamiento de algunas
células, como los glóbulos blancos.
Esta disposición de las moléculas en la membrana fue propuesta por
Singer y Nicolson y se conoce como el modelo de “mosaico fluido”, el cual
permite explicar la flexibilidad y funcionalidad de la membrana en los procesos
de intercambio. Esto quiere decir que las moléculas lipídicas pueden rotar,
desplazarse desde una capa a otra o literalmente fluir desde un punto a otro a
lo largo de la superficie de la membrana. Del mismo modo, las moléculas de
proteínas también pueden girar sobre sus ejes o desplazarse lateralmente.
La membrana plasmática, que sólo es visible al microscopio electrónico,
mide unos 10 nm (nanómetros) de grosor, muestra una estructura trilaminar
(oscura-clara- oscura), en correspondencia con los componentes químicos que
la forman.
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Funciones de la membrana
La membrana plasmática es una estructura constante y fundamental en
todas las células, cumpliendo variadas funciones tales como
 Mantener la constancia del medio interno de la célula
 Regular el intercambio de sustancias hacia y desde la célula
 Recibir y procesar la información extracelular para luego transmitirla hacia el
interior de la célula
 Interactuar con las membranas plasmáticas de células vecinas para formar
tejidos
 Determinar la forma celular mediante su interacción con el citoesqueleto
 Proveen el soporte físico para la actividad secuenciada de las enzimas que
se encuentran en ella.
Transporte de sustancias a través de la membrana.
La membrana plasmática se comporta como una barrera de
permeabilidad selectiva para las sustancias que entran y salen de la célula. El
pasaje de tales sustancias puede clasificarse en dos categorías, dependiendo
del gasto energético que ocasione a la célula: pasivo y activo
Transporte pasivo:
Es aquel que se realiza sin gasto de energía celular y gracias al
movimiento cinético de las moléculas que atraviesan la membrana. El tránsito
de entrada y salida de estas sustancias en la célula debe hacerse a favor de
un gradiente de concentración o iónico, es decir, el desplazamiento de las
sustancias se produce desde un lugar de alta concentración hacia uno de baja
concentración. Se puede dar en dos formas:
1. Difusión simple: Se produce a través de la
bicapa lipídica. Las moléculas pequeñas como
el O2 , el CO2 , y el N2, pasan libremente a
través de la membrana. También lo hacen
compuestos liposolubles de mayor tamaño,
tales como los ácidos grasos y los esteroides.
Otras moléculas, como la urea y el glicerol, a
pesar de ser polares, atraviesan fácilmente las
membranas por su pequeño tamaño y por
carecer de carga eléctrica.
La velocidad de difusión de las sustancias que utilizan este mecanismo,
tales como el oxígeno, el dióxido de carbono y el alcohol está dada por la
energía cinética que adquieren las moléculas y es proporcional al grado de
solubilidad de las sustancias en lípidos.
Para que el flujo de sustancias se mantenga constante, las sustancias
que entran por difusión deben ser rápidamente modificadas químicamente
en el interior de la célula. En cambio, los productos celulares que empleen
la difusión como vía de salida desde la célula, deben ser rápidamente
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removidos de la superficie celular
La bicapa lipídica de las membranas permite el paso de agua por
difusión simple. Sin embargo, debido a que el agua es el solvente de la
mayoría de los solutos, el desplazamiento del agua depende de la presión
osmótica entre ambos lados de la membrana. A este fenómeno se le denomina
Osmosis.
Si la concentración del fluido en que se encuentra la célula es igual a la
concentración intracelular (0,9 % NaCl o 0,3 Molar), se le denomina solución
isotónica; entonces el agua fluye en ambos sentidos con la misma intensidad.
Si la solución es de mayor concentración, se denomina hipertónica. Ello
provoca un aumento de la presión osmótica que hará a la célula perder agua.
Si este fenómeno ocurre en la sangre, los eritrocitos se arrugan, fenómeno
llamado crenación, y si ocurre en las células vegetales, el protoplasma de estas
células se desprenderá de la pared celular, fenómeno llamado plasmolisis.
Por último, si la solución es hipotónica, es decir, de menor concentración
que la fisiológica, disminuye la presión osmótica y entra agua a la célula. En las
células vegetales conlleva a un aumento de turgencia y de volumen (no de
forma), mientras que en células animales puede llegar a producir la ruptura de
las membranas celulares y la citolisis; en el caso de los eritrocitos el fenómeno
se llama hemólisis.
2. Difusión facilitada: Si bien la mayoría de las moléculas de importancia
para los procesos biológicos son solubles en lípidos, existen algunas como
los iones, el agua, los aminoácidos y los monosacáridos, que son
lipoinsolubles. Para que estas sustancias puedan atravesar la membrana,
se ha postulado un mecanismo que implica una asociación reversible de las
moléculas transportadas con proteínas de la membrana plasmática que
reciben el nombre de transportadores permeasas o carrier, los cuales
son específicos y regulados. Este transporte no implica gasto energético
pues se hace a favor de un gradiente de concentración.
La pared de las permeasas está formada por varias proteínas
transmembranosas con sitios de unión específicos para uno o dos tipos de
solutos. La unión del soluto a la permeasa le confiere una modificación
estructural, que hace posible el traspaso del material hacia el otro lado de la
membrana.
Existen
tres
permeasas:
clases
de
Monotransporte o uniport, las
que transfieren una sola clase
de soluto, por ejemplo glucosa
en la mucosa intestinal.
a) Cotransporte o symport, las
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que transfieren dos tipos de solutos simultáneamente en el mismo sentido.
Glucosa y Na+ en la mucosa intestinal.
b) Contratransporte o antiport, las que transfieren dos clases de solutos
simultáneamente, pero en diferentes sentidos. Na+ y H+ en casi todas las
células; ADP y ATP en las membranas internas de la mitocondria.
Otras partículas hidrosolubles, como los iones, atravesarán la membrana
atraídos por la carga eléctrica de “poros” o canales hidrofílicos delimitados
por proteínas transmembranosas específicas para cada ión. Muchos de
estos canales no permanecen continuamente abiertos; su apertura y cierre
están regulados por diferentes mecanismos, tales como una variación en el
potencial eléctrico de la membrana o cuando les llega una sustancia
inductora. A los primeros se les llama canales dependientes de voltaje,
mientras que a los segundos se les conoce como canales dependientes de
ligando.
Otras sustancias, llamadas ionóforos, tienen la propiedad de insertarse
en las membranas biológicas para aumentar su permeabilidad a diversos
iones. Estas moléculas, de pequeño tamaño poseen una superficie
hidrofóbica que les permite insertarse en la bicapa lipídica. Se conocen dos
clases de ionóferos, los transportadores móviles de iones, los cuales
atrapan un ión en una cara de la membrana para llevarlo a la cara opuesta y
los formadores de canales.
En algunas tejidos como el túbulo proximal del nefrón, los plexos
coroídeos, la vesícula biliar y los eritrocitos, existen unos canales especiales
conocidos con el nombre de acuoporinas, que permiten un pasaje de agua de
mayor envergadura que en otras células.
Transporte activo
Se realiza contra gradientes de concentración o potencial eléctrico,
por lo cual, la membrana gasta energía en este tipo de traslado. Se puede dar
en dos modalidades:
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1. A través de transportadores: los carriers o permeasas denominadas
“bombas”, transportan moléculas específicas contra gradiente, por lo tanto
utiliza ATP como fuente energética. Estos carrier, también existen bajo la
forma de monotransporte, cotransporte y contratransporte, utilizan enzimas
como son algunas de las proteínas de membrana y el reconocimiento de la
molécula a transportar es realizado por receptores específicos que
corresponden en su mayor parte a carbohidratos. Un ejemplo bien conocido
es la “bomba de Na+ y K+” una permeasa del tipo contratransporte que
utiliza la enzima ATPasa y que mantiene la diferencia de potencial en las
membranas de las neuronas. Otras bombas como las de K+-H+ es
responsable de la formación de HCl en el jugo gástrico, y la bomba de H +
disminuye el pH de los lisosomas.
En la fibrosis quística, enfermedad causada por la producción de
secreciones muy viscosas que pueden obstruir los bronquios, el tubo
intestinal u otros conductos, se produce por una alteración de un canal para
el Cl- ocasionado por una mutación en un gen que codifica una proteína que
debía transportar al cloruro. Ello conduce a una reducción de este ión en el
lumen de los conductos afectados y por consiguiente a una reducción de
Na+, lo que hace que el agua se retire, aumentando la viscosidad de las
secreciones.
2. A través de vesículas: cuando las sustancias a trasladar son de gran
tamaño, la membrana celular las rodea, envolviéndolas en una vesícula
para llevarlas de un lugar a otro. Dependiendo del sentido en que se realice
el transporte, se conocen dos formas:
a) exocitosis: hacia el exterior de la célula. Para eliminar desechos o
productos solubles.
b) endocitosis: hacia el interior de la célula. A su vez, este proceso puede
darse en dos modalidades.
 fagocitosis: (gr. phagein: comer) cuando la partícula es un sólido o tiene alto
peso molecular, tales como bacterias, células o porciones de tejido
degenerado. Este proceso implica evaginación de la membrana y la
formación de seudópodos.
La
capacidad
de
fagocitar está limitada sólo a
ciertas células como algunos
protozoos y leucocitos.
En los mamíferos, la
fagocitosis se halla muy
desarrollada en los leucocitos
granulosos de la sangre y
también en células de origen
mesoblástico
que
suelen
agruparse con la denominación
genérica
de
sistema
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macrofágico o reticuloendotelial. Los elementos que pertenecen a esta
categoría son los histiocitos del tejido conectivo, las células reticulares de los
órganos hematopoyéticos y las que revisten los capilares sinusoides del
hígado, glándulas suprarrenales e hipófisis. Todos ellos son capaces de ingerir
células como bacterias y protozoos, restos celulares y partículas más pequeñas
de naturaleza coloidal.
En los protozoos, la fagocitosis está íntimamente ligada al movimiento
ameboideo. Las amebas ingieren microorganismos rodeándolos en
seudópodos hasta constituir una vacuola dentro de la cual se produce la
digestión del alimento.
 pinocitosis: (gr. pinein: beber) cuando se introducen moléculas, como las
proteínas, junto con líquido extracelular. Este proceso implica la
invaginación de la membrana para la formación de pequeñas vesículas.
La pinocitosis tiene lugar de forma continua en las membranas celulares
de la mayoría de las células, siendo el único medio por el cual pueden entrar a
la célula las grandes macromoléculas, como la mayor parte de las proteínas. El
proceso de pinocitosis se inicia cuando ciertos receptores de membrana, que
se localizan en pequeñas depresiones externas de la membrana denominadas
depresiones revestidas, reconocen la presencia de moléculas específicas
(proteínas), en los líquidos extracelulares. Por debajo de la membrana donde
están estos receptoras se encuentran fibras proteínicas contráctiles como la
clatrina, actina y miosina, las cuales provocan la invaginación de la membrana,
mientras que los bordes se cierran englobando las proteínas acopladas y una
pequeña cantidad de líquido extracelular.
Modificaciones de la membrana plasmática
En los organismos unicelulares, la membrana plasmática es la estructura
encargada de separar (comunicar) la célula con el medio ambiente.
En los organismos multicelulares, entre las células que forman los
diferentes tejidos, puede existir una matriz intercelular que separe la membrana
de una célula con la membrana de otra célula, como es el caso del tejido
conectivo; pero en los tejidos epiteliales (piel, mucosas, etc.), se produce un
complejo de unión que sella las membranas celulares por sus caras laterales.
Estas uniones son de tres tipos:
1. Unión hermética: Se presenta en todas las células epiteliales,
inmediatamente por debajo de la zona apical de las células. A microscopio
electrónico, las membranas de dos células vecinas parecen fusionarse
impidiendo el flujo de iones y moléculas a través de los espacios
intercelulares. Al parecer, la unión hermética se produce porque dos
membranas vecinas comparten proteínas intrínsecas.
2. Unión adherente: Se presentan, especialmente en tejidos sometidos a
fuertes tensiones mecánicas, como la piel, para otorgarles firmeza y
resistencia. Constan de unas placas densas llamadas desmosomas,
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presentes en las dos superficies celulares adyacentes, a los cuales se unen
filamentos intermedios, que se proyectan entre ambas células.
3. Uniones por hendiduras: (gap junction) son como pequeños poros que
conectan los citoplasmas de células vecinas y, a través de los cuales es
posible el intercambio de iones y pequeños metabolitos hidrosolubles. Estos
poros o conexones, están formados por seis moléculas de una proteína
denominada conexina dispuestas en forma hexagonal. Este acoplamiento
eléctrico y metabólico entre células permite, por ejemplo, la propagación de
ondas eléctricas a través del tejido cardíaco, coordinando los movimientos
del corazón.
4. Microvellosidades : Son evaginaciones digitiformes de la membrana celular
que revisten la superficie de algunas células incrementando su capacidad
de absorción como en el caso de la mucosa intestinal.
Las células vegetales carecen de mecanismos especiales de unión (se
unen a través de sus paredes celulares). Sin embargo, tienen unas
formaciones (plasmodesmos) que les permite comunicarse y compartir
iones y moléculas pequeñas.
El medio intracelular
En el interior de la célula se encuentra una sustancia de aspecto
gelatinoso, en la cual se diferencian varias estructuras, tales como el núcleo, el
citoplasma y los organelos, que en conjunto constituyen la parte viva de la
célula. Entre estas se destacan
El citoplasma
Es el compartimiento celular encerrado entre la membrana plasmática y
la envoltura nuclear. Esta región presenta una compleja organización
estructural como producto de las numerosas invaginaciones y diferenciaciones
que experimentó la membrana plasmática durante la evolución celular. Los
plegamientos de la membrana dieron origen a un conjunto de conductos,
cisternas y vesículas interconectadas, conocido como sistema de
endomembranas. Además existen otros organelos que, aunque independientes
Mitocondria
Lisosoma
Peroxisoma
Citosol
Carioteca
Vesícula
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Complejo
de Golgi
Retículo
Endoplasmático
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Membrana
Plasmática
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presentan límites membranosos.
De esta forma, el citoplasma quedó separado en dos porciones: la
primera, se encuentra contenida dentro del sistema vacuolar, o sistema de
endomembranas: organelos, vacuolas y gránulos de secreción, y la segunda
denominada matriz citoplasmática, se encuentra fuera del sistema de
membranas y constituye el verdadero “medio interno” de la célula. Este último,
suele presentar un aspecto homogéneo o finamente granular y en él se
encuentran los ribosomas, diversas clases de proteínas fibrilares y globulares,
enzimas solubles y el citoesqueleto.
 Matriz citoplasmática:
También conocida como citosol o hialoplasma, al igual que la mayor
parte del protoplasma, es básicamente una solución de tipo coloidal, que es un
estado intermedio entre la solución verdadera y la suspensión. La solución
coloidal es una mezcla de pequeñas partículas, tales como minerales
ionizados, moléculas orgánicas pequeñas con macromoléculas y enzimas
solubles. Estas partículas, que constituyen la fase dispersa, se encuentran
suspendidas en un líquido, principalmente agua, que es la fase dispersante.
Debido al tamaño relativamente grande de las partículas coloidales, la
mayor parte de la fase dispersa puede ser separada del medio dispersante o
de las soluciones verdaderas por medio de filtros, en un proceso de
ultrafiltración conocido como diálisis.
Si bien el tamaño de algunas partículas que forman la solución coloidal
puede ser bastante grande como para ser afectadas por la fuerza de gravedad,
la precipitación de tales partículas no ocurre, al parecer por dos causas:
Observadas con un microscopio, las partículas que forman la fase dispersa
exhiben un movimiento constante, desplazándose en todas direcciones con
gran rapidez. Este movimiento, denominado browniano (Robert Brown, 1828),
es ocasionado por los continuos choques de agua u otras moléculas de la fase
dispersante sobre las partículas de la fase dispersa impidiéndoles precipitar.
De mayor importancia es el hecho que las partículas coloidales, al
encontrarse en una solución acuosa adquieren determinada carga eléctrica
porque, según su tipo particular, adsorben del agua, que siempre está
+
ligeramente ionizada, iones positivos H o negativos OH . Como cargas
eléctricas del mismo signo se repelen, las partículas de un determinado
coloide, que tengan la misma carga, se mantendrán separadas.
Aunque algunas soluciones coloidales son opacas o turbias, la mayor
parte de ellas son transparentes a la luz directa. Sin embargo, cuando un rayo
de luz pasa a través de ellas se observa turbia debido a que la luz es
dispersada por las partículas coloidales, formando un cono brillante. Este
fenómeno, denominado efecto Tyndall, se produce porque el tamaño de las
partículas coloidales es mayor que la longitud de las ondas, por lo cual rebotan
y se hacen visibles.
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La importancia funcional de las soluciones coloidales está basada, por
otra parte, en la gran superficie que exhiben debido al gran tamaño de sus
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partículas. Se calcula que en 1 cc. de coloide, el área es de 6.000.000 de cm
donde pueden tener lugar las reacciones químicas.
Los sistemas coloidales pueden presentarse en dos estados: sol y gel.
Los soles son sistemas coloidales líquidos que semejan soluciones
verdaderas. En ellos, la fase dispersa es discontinua y está uniformemente
distribuida en la fase dispersante que es continua. Sin embargo, bajo
determinadas condiciones físico-químicas como ser, la disminución de
temperatura, pérdida de agua u otras, puede producirse una inversión de
ambas fases. Bajo esas condiciones, las partículas de la fase dispersa se
expanden y unen formando una red que encierra al medio dispersante para
originar una solución de aspecto semisólido llamado gel. Es decir, la fase
dispersa se hace continua y la fase dispersante se torna discontinua.
Estas inversiones de fase o cambios reversibles de la matriz
citoplasmática: sol v/s gel, permiten la emisión de seudópodos para fagocitar
partículas sólidas o para locomoción ameboidea de ciertos protozoos como la
Amoeba. También en células vegetales, la corriente que hace circular el
citoplasma y sus organelos alrededor de la gran vacuola central, denominada
ciclosis, parece originarse en las modificaciones de viscosidad de la matriz
citoplasmática.
 Membranas intracelulares
Las células eucariontes, a diferencia de las procariontes, presentan un
complejo sistema de membranas internas que compartimentalizan su
citoplasma. Estos compartimientos, que constituyen el sistema vacuolar, son
el retículo endoplásmico, el complejo de Golgi y la envoltura nuclear. Todos
ellos están interconectados permitiendo una circulación de sustancias por
dentro de estructuras limitadas por membrana sin liberación al hialoplasma
La interconexión de estos organelos es altamente dinámica,
observándose entre ellos un “flujo o transporte intracelular de membranas”. De
este modo, la membrana plasmática se comunica con el retículo endoplásmico
a través de las vacuolas del complejo de Golgi e indirectamente con la
membrana nuclear a través del retículo endoplásmico.
 Retículo endoplásmico (R.E.)
Este organoide, como su nombre lo
sugiere, es una gran red de conductos,
cisternas y vesículas de diferente forma y
tamaño, limitados por membrana y
comunicadas entre sí.
El retículo endoplásmico puede
funcionar como una especie de sistema
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Figura 2-13: Microfotografía electrónica del
retículo endoplasmático rugoso.
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circulatorio para el transporte intracelular de sustancias tales como iones,
partículas o moléculas por medio del mencionado flujo de membranas. Además
proporciona un soporte mecánico suplementario a la estructura coloidal del
citoplasma.
Dependiendo de la presencia o ausencia de ribosomas, el RE puede ser
rugoso (granular) o liso (agranular). La extensión y grado de desarrollo de cada
uno depende de las características funcionales de la célula.
- Retículo endoplásmico rugoso o granular (RER).
Es básicamente una red de conductos interconectados que presenta
ribosomas adheridos a su cara externa o citoplasmática, los cuales están en
contacto con la membrana por su subunidad mayor. A menudo estos
ribosomas se encuentran unidos entre sí formando polirribosomas o polisomas,
unidos por filamentos de ARNm.
El RER se observa ampliamente desarrollado en células secretoras de
proteínas, tales como ciertas glándulas endocrinas, páncreas e hígado. En
estas células, las cisternas del RER constituyen un compartimiento intracelular
donde se procesa y almacenan los productos de secreción y también un
sistema de conductos por donde se transporta ese producto hacia el complejo
de Golgi y luego hacia el exterior.
Las proteínas recién elaboradas en los ribosomas del retículo son
vaciadas a la matriz endoplásmica del interior del RER, para ser
inmediatamente glucosidadas y formar glucoproteínas, a diferencia de las
proteínas elaboradas en los ribosomas del citosol que son proteínas libres.
- Retículo endoplásmico liso o agranular (REL).
Básicamente presenta la misma organización que el RER pero sin
ribosomas. En las membranas del REL se sintetizan lípidos tales como los
esteroides que constituyen las hormonas sexuales y los fosfolipidos que
constituyen todas las membranas celulares. Diversas evidencias, tales como la
hipertrofia que experimenta el REL después de una administración de
barbitúricos y la existencia en su interior de ciertas enzimas como el citocromo
P 450, sugieren que el REL participa en la detoxificación de ciertas drogas.
 Complejo de Golgi
Esta estructura subcelular, que también forma parte del sistema
vacuolar, fue descubierta en 1823 por Camilo Golgi. Se encuentra relacionado
espacial y temporalmente con el RE y, por medio de vesículas de secreción,
con la membrana plasmática.
El complejo de Golgi, llamado también aparato reticular de Golgi, se
encuentra formado por un conjunto de cisternas o sacos membranosos
aplanados, vesículas y grandes vacuolas. Esta estructura se encuentra
presente en todas las células animales y vegetales, alcanzando un notable
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desarrollo en células secretoras. Se ubica frecuentemente sobre el núcleo, en
el extremo apical de la célula, donde se libera la secreción, mostrando una
polaridad estructural y funcional.
El Golgi cumple variadas
funciones entre las cuales destaca
la formación de membranas y el
procesamiento y distribución de
gránulos
de
secreción.
Las
secreciones,
generalmente
producidas en el RER, pasan al
Golgi donde se les adiciona
carbohidratos, grupos sulfato u
otros, para luego ser envueltas en
membrana y constituirse en
Figura 2-14: Microfotografía electrónica del
gránulos de secreción. También
Complejo de Golgi
concentra
y
envuelve
en
membrana a ciertas enzimas
hidrolíticas para formar los lisosomas primarios. En algunos tipos celulares
participa en procesos particulares, tales como la formación del acrosoma en los
espermatozoides, el almacenamiento de lípidos absorbidos por las células
intestinales, la formación de una placa de celulosa en células vegetales, que
permita la división celular, etc.
 Mitocondrias
Son cuerpos que se encuentran de manera constante en
todas las células eucariontes. Sin embargo, su número varía ampliamente
dependiendo de los requerimientos energéticos de cada célula. Así puede
encontrarse sólo una mitocondria en las levaduras y varios miles en las
células musculares. Suelen distribuirse uniformemente por el citoplasma,
pero en ciertos casos pueden desplazarse y agruparse en torno al núcleo, la
Figura 2-16: Microfotografía electrónica de mitocondrias
membrana plasmática o alrededor de algún organelo que necesite energía.
Al microscopio electrónico, las mitocondrias se observan formadas por
una doble membrana y dos compartimientos, el mayor de los cuales
corresponde a la matriz mitocondrial. La membrana interna se proyecta hacia el
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interior en numerosos pliegues denominados crestas mitocondriales. La
matriz o cámara interna se encuentra llena por un gel homogéneo en el cual se
encuentran pequeños ribosomas, un filamento de ADN circular y diversas
moléculas de ARN. También se encuentran allí las enzimas que regulan el ciclo
de Krebs y la oxidación de los ácidos grasos.
El hecho que las mitocondrias contengan su propio ADN y ribosomas les
permite sintetizar sus proteínas y autoduplicarse, por lo cual se les considera
como organelos semiautónomos.
Desde un punto de vista funcional, las mitocondrias son consideradas
como sistemas transductores de energía, porque transforman la energía
potencial contenida en los nutrientes energéticos (glucosa y ácidos grasos) en
energía biológicamente útil para las actividades celulares como enlaces
terminales del ATP. Este fenómeno biológico se conoce como respiración
celular.
 Plastidios
Son un tipo de organelos relacionados con ciertos procesos metabólicos
de la célula vegetal, tales como la síntesis y acumulación de diversas
sustancias orgánicas como el almidón, aceites y proteínas.
Se caracterizan por la presencia de pigmentos como la clorofila y los
carotenoides. En células embrionarias se encuentran plastidios incoloros o
leucoplastos, algunos de los cuales elaboran y acumulan almidón, por lo cual,
se les denomina amiloplastos. Sin embargo, la mayoría de estos organelos
acumulan diversos pigmentos por lo cual se transforman en cromoplastos. De
estos últimos, los más importantes son los cloroplastos que tienen un pigmento
verde llamado clorofila y están encargados de captar energía luminosa para la
fotosíntesis.
Los cloroplastos se encuentran solamente en células vegetales, algas y
protistas fotosintetizadores. La forma, tamaño y distribución de los cloroplastos
varía según las especies. En las plantas superiores llegan a encontrarse 20 a
40 por célula y con formas redondeadas, esféricas, ovaladas o discoidales.
Ultraestructuralmente, los cloroplastos están formados por una envoltura
de doble membrana y un sistema de endomembranas llamados grana y una
fase gelatinosa interna llamado estroma. Los grana están formados por
subunidades llamadas tilacoides en cuya membrana se insertan las moléculas
de clorofila. El estroma, al igual que la mitocondria, contiene ADN circular,
pequeños ribosomas y moléculas de ARN, lo que les otorga autonomía
funcional.
 Lisosomas
Son
estructuras
similares
a
pequeñas
vacuolas, de 250 a 750
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Figura 2-17: Microfotografía electrónica de un
cloroplasto
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nanómetros de diámetro, con aspecto polimórfico y que se encuentran en
protozoos y células animales. Contienen cerca de 40 enzimas hidrolíticas
capaces de catalizar la digestión de diversos componentes celulares y
extracelulares.
Los lisosomas recién formados tienen sus enzimas inactivas, por lo cual,
se les denomina gránulos de almacenamiento o lisosomas primarios. Cuando
algún cuerpo extraño hace contacto con la membrana plasmática, se inicia un
proceso de endocitosis. De esta forma, el cuerpo extraño queda dentro de una
vesícula membranosa llamada fagosoma. Posteriormente el fagosoma se une
con el lisosoma primario dando origen a una gran vacuola denominada vacuola
digestiva o lisosoma secundario, dentro del cual se materializa el proceso
digestivo intracelular. Después que los nutrientes digeridos han difundido hacia
el citoplasma, sólo quedan unos restos indigeribles que se compactan y
acumulan en el interior de la vacuola que pasa a denominarse cuerpo
residual.
Cuando las sustancias a digerir provienen de la propia célula, se
desarrolla un proceso llamado autofagia el cual permite la renovación y
recambio de estructuras, como durante la metamorfosis.
 Peroxisomas
Antiguamente llamados microsomas, estas estructuras corresponden a
vesículas esféricas que al microscopio electrónico muestran una membrana
envolvente y una matriz interior de aspecto granular donde destaca un centro
cristalino formado por finos túbulos. Si bien se parecen morfológicamente a los
lisosomas, su origen es diferente y al parecer se forman por gemación de las
cisternas del RE.
Los peroxisomas se caracterizan por contener enzimas oxidativas que
participan en procesos de detoxificación, tal como la degradación del alcohol
consumido por un individuo. La enzima más característica es la catalasa, que
interviene, junto al peróxido de hidrógeno (agua oxigenada) sintetizado en el
interior de estas vesículas, en las reacciones de oxidación de tóxicos.
En las células vegetales reciben el nombre de glioxisomas y degradan
ácidos grasos para convertirlos en carbohidratos.
 El Núcleo
Es la estructura más relevante de las células eucarióticas. Al
microscopio de luz aparece como un cuerpo único, generalmente esférico y
central, con 5 a 10 mm de diámetro, aunque puede variar considerablemente
en forma y tamaño según el tipo celular.
Se encuentra separado del citoplasma por una envoltura nuclear o
carioteca, conteniendo en su interior una matriz nuclear o carioplasma donde
flotan los filamentos de cromatina, pudiendo contener uno o más cuerpos
esféricos llamados nucléolos.
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 La envoltura nuclear está compuesta de dos membranas paralelas
separadas por un espacio perinuclear. En ciertos sectores, ambas
membranas se fusionan delimitando grandes poros o agujeros circulares de
70 a 120 nm de diámetro, cubiertos por un diafragma a través de los cuales
se realiza un intercambio selectivo de materiales entre el núcleo y el
citoplasma.
 La matriz nuclear se encuentra en estado coloidal. La cromatina, que
contiene el material genético, se encuentra compuesta fundamentalmente
por ADN y proteínas básicas llamadas histonas. Durante la interfase celular
(período entre dos divisiones), la cromatina se observa en forma de
gránulos o filamentos con distintos grados de condensación. Se ha
demostrado que la cromatina descondensada, al exhibir una mayor
superficie de contacto, sintetiza el ARN que dirige la síntesis de enzimas
(proteínas) en el citoplasma, las que, a su vez, regulan las funciones
celulares.
 En cada núcleo puede reconocerse uno o más nucléolos, según la actividad
metabólica. En estas estructuras se producen los ribosomas, los cuales se
forman a partir de los organizadores nucleolares, que son fragmentos
cromosómicos de sus denominadas “zonas satélites”. El ADN de estas
estructuras se desespiraliza y penetra en el nucléolo para transcribir su
información genética. También convergen hacia el nucléolo distintas
moléculas de ARN y proteínas para ensamblar las subunidades
ribosómicas.
 Ribosomas
Son partículas aproximadamente esféricas, sin membrana limitante y
que se encuentran en todas las células. De pequeño tamaño, sólo pueden
observarse con microscopio electrónico, siendo más pequeñas las de tipo
procarionte.
Químicamente se componen de ARN y proteínas en proporciones
aproximadamente iguales. Estructuralmente están formadas por dos
subunidades, que durante la síntesis de proteínas se unen entre sí y con un
filamento de ARNm, formando un polirribosoma o polisoma.
En las células procariontes, los ribosomas se hallan libres en el
citoplasma, mientras que en los eucariontes pueden permanecer libres en la
matriz citoplasmática o bien, adheridos a la membrana externa del RER. Los
ribosomas libres son característicos de las células en activo crecimiento, como
las embrionarias o tumorales. En ellas sintetizan proteínas para el uso interno
de la propia célula. En cambio, los polisomas adheridos a las membranas del
RER sintetizan proteínas de secreción y las enzimas de los lisosomas.
Citoesqueleto
Es una red muy compleja y dinámica de microtúbulos y filamentos que
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atraviesan el citoplasma de la mayoría de las células eucarióticas. Estas
estructuras, que permiten a la célula mantener su forma y organización interna,
es también responsable de las diversas formas de motilidad celular.
 Microtúbulos: Son estructuras cilíndricas, huecas, de longitud variable y 25
nm de diámetro que se encuentran tanto en células animales como
vegetales. La pared de estos cilindros está formada por numerosas
partículas de una proteína llamada tubulina de la cual existen dos tipos: a y
b. La polimerización o ensamblaje de estas subunidades se produce en los
“centros organizadores de microtúbulos” como ser, los centríolos,
cinetosomas y centrómeros. Los microtúbulos, a modo de esqueleto
intracelular, son responsables de la determinación y mantenimiento de la
forma celular. También forman a los husos mitóticos que regulan la
migración de los cromosomas durante la anafase de la mitosis o meiosis;
participan en el transporte de moléculas, gránulos y vesículas por el interior
de la célula y constituyen a los cilios y flagelos.
Microfilamentos: Son delgadas fibras de 4 a 6 nm de diámetro, formadas por
proteínas, principalmente de tipo actina. Los microtúbulos representan la parte
contráctil del citoesqueleto y se les relaciona con las corrientes citoplasmáticas
tales como la ciclosis, movimiento ameboide, separación de las porciones
invaginadas de la membrana plasmática durante los procesos de fagocitosis y
MICROTÚBULOS
MICROFILAMENTOS
FILAMENTOS INTERMEDIOS
pinocitosis.
 Filamentos intermedios: Son una clase variada de fibras proteicas, de
alrededor de 10 nm de diámetro. Junto con formar parte del citoesqueleto,
tienen un papel fundamental en la regulación de la forma celular por la
integración mecánica que hacen de los diferentes componentes
citoplasmáticos. En las células nerviosas, bajo la forma de neurofilamentos,
transportan sustancias a lo largo del axón.
Estos tres tipos de filamentos pueden encontrarse unidos por puntos
ocasionales o ampliamente interconectados por una red tridimensional de finas
fibras de 3 a 6 nm de diámetro, probablemente de naturaleza proteica y que
constituyen la red o sistema microtrabecular.
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El sistema microtrabecular proporciona un soporte estructural en el cual
quedan suspendidos los organelos y demás fibras del citoesqueleto. Esta
dinámica red permite redistribuir continuamente los organelos y filamentos del
citoesqueleto, según la actividad metabólica de la célula.
 Centro celular
También llamado centrosoma, sólo se encuentra en la mayoría de las
células animales y sólo en algunas células de vegetales inferiores. En células
interfásicas, se encuentra formado por uno o dos centríolos.
Los centríolos son un par de cilindros huecos, cuya pared está formada
por 9 grupos de microtúbulos cada uno de los cuales está compuesto por 3
microtúbulos alineados en un plano. Generalmente se encuentran dos por
célula dispuestos perpendicularmente entre sí. Los centríolos están
relacionados fundamentalmente con el mecanismo de división celular,
organizando durante la mitosis los filamentos del huso mitótico que sirven como
polo de atracción de los cromosomas.
En algunos protozoos, como en algunas células animales, estas
estructuras modificadas, como cinetosomas, son responsables de la
formación y coordinación de cilios y flagelos.
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