ESTUDIOS ECOLOGICOS EN EL PARAMO DE CRUZ VERDE

ESTUDIOS
ECOLOGICOS
COLOMBIA
EN EL PARAMO DE CRUZ VERDE,
II. LAS COMUNIDADES
VEGETALES
Por
GUSTAVOLOZANO-CONTRERAS
y REINHARDSCHNETTER*
Departamento
de Biologia,
Universidad
Nacional
de Colombia,
Bogota.
A. INTRODUCCION
A pesar del interes que desperto la vegetacion de los niveles altos de
las montafias tropic ales desde hace mucho tiempo, hasta el momento S6
han realizado relativamente
pocos estudios sobre la capa vegetal de la
region de los paramos en Colombia. Los trabajos mas completos a este
respecto son aquellos de CUATRECASAS
(1934, 1958, 1968) y WEBER (1958).
Especialmente CUATRECASAS
publico numerosos datos sobre las formas bioIogicas de plantas paramunas de las Cordilleras Central y Oriental y de la
anatomia y morfologia de ellae, Sus estudios fitosociologicos son basados
en cl sistema de HUGUETDELVILLAR (1929) que toma la fisionomia como
criterio principal para distinguir entre las diferentes comunidades vegetales; una serie de las ulrimas fue analizada, especialmente de la Cordillera
•
Central. Como otras publicaciones botanic as sobre la zona de los paramos
colombianos queremos mencionar aqui las de FOSBERG(1944), ESPINAL &
MONTENEGRO(1963), GUHL (1968) y ESPINAL (1971).
En el presente trabajo se inform a sobre los resultados fitosociolOgicos
obtenidos dentro de una serie de investigaciones ecologicas realizadas en
el Paramo de Cruz Verde, Cundinamarca
(vease tamhien R. SCHNETTER,
J,OZANO.C:,M. L. SCHNETTERY CARDOZOG. 1976, CARDOZOG. y M. L.
SCHNETTER1976, M. L. SCHNETTERY CARDOZOG. 1976) a una altura de
3.400 m sobre el nivel del mar. Como base del estudio se tomo el metodo
• Direccion actual: Botanisches Institut, 63 Giessen, Alemania.
54
CALDASIA, VOL. XI,
NQ 54
MARZO
15
DE
1976
de BRAUN-BLANQUET (1964). Por cuanto el area estudiada es relativamente pequefia, no se atribuyen rangos sietematicos de un sistema fitosociologico a las asociaciones distinguidas. En consecuencia, el termino "asociacion" no tiene ninguna significancia fitosociologico-sistematica en esta
publicacion,
En los cuadros fitosociologicos, los grados de cobertura tienen la signiIicancia siguiente: r
raro,
inferior al 10/0, 1
1 - 10 %,
2
10 - 25 %, 3
25 - 50 %, 4
50 - 75 0/0, 5
75 - 100 %. Una
segunda cifra despues de un punto indica el grado de sociabilidad.
=
=
B. CLASIFICACION
=
+=
=
DE LA VEGETACION
=
=
DEL AREA ESTUDIADA
I. Las formaciones.
Las formaciones vegetales del areaestudiada se pueden clasificar se·
gun su fisionomia de la manera siguiente:
. a) Los frailejonales. Partes muy amplias del terreno estan ctiliiertas
por formaciones dominadas en sus aspectos por especies del genero Espeletia (E. grandiflora, E. corymbosa, E. argentea}, Ademas abundan gramineas, especialmente Calamagrostis effusa, en estae Caulirossuleta (CUATRE.
CASAS 1934) ;
I
b) Los pastos. Son los campos abiertos sin plantas adultas de Espeletia
spp., ni de arbustos 0 de arboles. Las especies predominantes pertenecen a
las gramineas, en primer lugar a Calamagrostis effusa. Esta formacion esta
limitada a las partes superiores de las colinas;
c) Los bosques. Dentro del area estudiada se encuentran aisladamente
pequefios hosques 0 grupos de arboles 0 arbustos. En razon de su Iisionomia y de caracteristicas hidrologicas del habitat se pueden distinguir las:
1. Formaciones de bosques con una altura de hasta 6 m que creeen en
sitios con suelos normalmente no saturados con agua (bosques hajos de
paramo).·
2. Formaciones de arboles y arbustos con Diplostephium
revolutum
como especie predominante, de una altura de 2 m aproximadamente, que
crecen en lugares con suelos supersaturados con agua hasta la superficie
durante todo el afio ;
d) Las lagunas y sus estadios de terrizacion y los arroyos. Como consecuencias de las glaciaciones pleistocenicas se encuentran en much as partes del paramo lagunas (vease GUHL 1968), generalmente ya transformadas
en turberas. Ademas, por el clima Iluvioso y frio abundan los arroyos;
e) Formaciones pioneras. Este tipo de vegetacion se desarrolla local·
mente, espeeialmente despues de varias influencias antropogenas. Su ca-
55
G.-LoiANO & R. SCHNETTER:COMUNIDADES
VEGETALES
es detenninadopor
getal ~riginal.-
racter
II.
la forma de la destruccion
y -la asociacion
ve-
Las asociaciones oegetales.
-
-
Las formaciones anteriores, en su mayorfa se pueden suhdividiren. una
serie de asociaciones vegetales. Para la clasificacicn
de ellas se tomaron
en cuenta ademas de la composicion floristica facto res edaficos. _
Las asociaciones de los Irailejones.
En el area ocupada por frailejones se observa -que las tres especies del
genero Espeletia. encontradas en la -regioncasi nunca crecerren conjunto
y que generalmente solo una; especie erece en un terreno aparentemente
homogeneo respecto a sus factores ambientales.
Por eso se tomaron Iasespecies del genero Espeletia como plantas in.
dicadores para distinguir las asociaciones de los frailejonales. -
Asociaciones con Espeletia grandiflora.
Dentrode Ios frailejonales, los de Espeletia grandi/lora ocupan la mayor parte del terreno. Se pueden distinguir dos asociaciones diferentes que
dependen de la humedad del medio edafico : at el nivel de Iasaguas subterrane as lIega por 10 men~s durante las epocas mas lIuvios'as del afio hasta
el horizonte radical 0 aunhastaIa superficie del suelo; h) elnivel de las
aguas suhterraneas
nunc a a1canza el horizonte radical.
1.
Asociacion de Calamogrostisejiuso;
sanian~~ieitse (Cuadro 1). -
Espeletia grondijlora y Geraniu~
..
En esta asociacion aparecen ad~~as de Geranium santanderiense
co~o especies de ~a constancia de ~n 80% 0 mas Lyc~p~i~~
contiguum,
Oreobolu~ obtusdngulus, tipicos tamhien para otras asoci~ciones sohre
suelos con niveles siempre profundos d~ las aguas '8uhterranea8'(~e~Se l~s
asociaciones 3, 5 y 6). Hay que anotar que de vez en cuando. se prcsentan
ejemplares juveniles y solitarios de-Espeletia corymbosa.
Esta a80ciacion como las asociaciones 3, 4 y 6 se encuentran sohre sue·
los profundos de tipo "suelo humifero de paramo" (JENNY 1948, 1953;
R. SCHNETTER,
LOZANO-C.,M. L. SCHNETTERyCARDOZO
G. 1975).
56
2.
CALDASIA, VOL. XI,
Asociacion de Calamagrostis
multiceps (Cuadro 2).
NI1 54
MARZO
elfusa, Espeletia grandi/lora
15
DE
1976
y Geranium
Esta asociaci6n se desarrolla en lugares mas humedos que la anterior.
Se caracteriza por la presencia de especies de Sphagnum, sobre todo Sphagnum capillaceum, y Geranium multiceps. Otras especies encontradas tambien en la asociacion anterior aparecen en cantidades mayores, especialmente Paepalanthus columbiensis, Arogo« abietina y Blechnum loxense.
Los suelos corresponden parcialmente al tipo citado anteriormente 0
a suelos turbosos.
3.
Asociaci6n de Calamagrostis
elfusa y Espeletia eorymbos«
(Cuadro 3).
En Iugares con condiciones amhientales similares a las de 108 habitats
de la asociaci6n 1 se encuentra esta comunidad vegetal, pero Espeletia
corymbosa aparentemente es capaz de tolerar un poco mas de sequfa que
Espeletia grandiilora. Como consecuencia, esta asociacion crece en aitios
mas elevados del terreno ondulado del Paramo de Cruz Verde que los
poblados por Espeletia grandi/lora (asociacion 1). Aqui hay una tendencia mayor a la sequia por el desagiie mas rapido de las aguas suhterraneas
y superficiales, y posiblemente tamblen por el efecto secante del viento.
Fuera de las Gaultheria ramosissimo y Rhynchospora paramorum, la composicion especifica de esta asociaci6n es parecida a la de la asociaci6n 1.
4.
Asociaciones con Espeletia
argentea
(Cuadro 4).
La presencia de Espeletia argentea aparentemente est8 vinculada a la
destruccion anterior de la capa vegetal. Por eso, esta especie no se puede
atriliuir a una 0 varias asociaciones mas 0 menos eetables, sino hay que
co~iderarla como una planta pionera que aparece y desaparece durante
la sucesion. Los campos de agricultura (cultivos de papa principalmente)
lIegan en el area de estudio a su limite superior. Los campesinos los abandon an despues de pocos aDos, y entonces masas de plantas de Espeletia
argentea, frecuentemente en conjunto con Rumex acetosella y Acaena
cylindrostachya, se encuentran sohre los mismos, como tamhien en los hordes de carreterae y caminos recientemente construidos.
Otros lugares donde este frailej6n se presenta con preferencia son
aquellos con tendencias a tierras m6viles, como vertientes escarpadas, especialmente los muy humedos. Tamhien zonas de l!edimentaci6n de tierra,
como consecuencia de la erosion en otral! partes, pueden estar pohladas
por esta Espeletia. En el cuadro 4 8e encuentran los datos de algunos cua-
G.
LOZANO& R. SCHNETTER:COMUNIDADES
VEGETALES
57
drados estudiados, correspondientes a terrenos anteriormente cultivados,
dentro de areas de las asociaciones 1 (cuadrados 1, 2 y 3) y 2 (cuadrados
4 y 5, el terreno del Ultimo fue drenado). Tamhien ocurre despues de la
destruccion de la asociacion 3.
La nota de CUATRECASAS
(1934) en eu descripcion de un Espeletietum
argenteae calamagrostiosum del Paramo de Guasca: "es conaocietas Espeletia argentea, en gran parte en estado juvenil", tamhien indica una reciente invasion despues de una destruccion de la capa vegetal anterior.
Numerosos sitios de las partes elevadas del terreno ondulado y accidentado estan caracterizados por comunidades de plantas con dominancia
de gramineas; faltan tanto ejemplares adultos de Espeletia spp. como de
arhustos y arboles. Por 10 demas, estas comunidades son similares a las
asociaciones 1 0 3, respectivamente. Segun las orquideas presentee se pueden distinguir dos asociaciones.
5.
Asociacion de Calamagrostis
ejjusa y Spiranthes
vaginata (Cuadro 5).
Esta limitada a areas muy pequefias en las cimas de elevaciones relativamente esoarpadas. Las especies Spiranthes vaginata y Gaultheria hapalotricha son las mas Ilamativas. Ocasionalmente se presenta Puya spec.
6.
Asociacion de Calamagrostis ejjusa y Altesteinia
jimbriata
(Cuadro 6) .
Tiene una distrihucion considerahlemente mas amplia que la a~i~ri,or. ,'~",'
La composicion floristica es muy pareeida a la de la asociacion )~' Se"dis~' ~
tingue principalmente
por la auseneia de plantas adultas de Espeletia
grandijlora.
;;e
7.
Asociaciones hoscosas en areas con suelos normalmente
con agua.
no satttrados
.
:'-'-=-/
Son frecuentes los grupos aislados de arboles 0 arhustos 0 ejemplares
solitll1ios de los miSllIlos. Los ultimos se encuentran muy frecuentemente
en la vecindad inmediata de piedras gran des 0 rocas. Como se explicara
mas adelante, es muy prohahle que los arholes y arhustos representan en
el area estudiada en realidad los restos de hosques que ocuparon el terreno
mas 0 menos completamente y que hoy dia han retrocedido por la activi.
dad humana.
58
.CALDASIA, VOL. XI,
NQ 54
,·MARZO
15
DE
1976
El cuadro 7 indica la compOSICIOnde tres bosques hajos de paramo
que ya eran afectados por la actividad del hombre. Duraute much as caminatas se ohservaron adicionalmente las siguientes especies : Gaultheria
sclerophylla Cuatr., Baccharis prunifolia H. B.. K., Ugni myricoides (H.
B. K.) Berg., Berberis rigidifolia H. B. K., Pernettia prostrata (Cav.)
Sleumer, Hesperomeles heterophylla
(R. & P.) Hook.,Orthrosanthus
chimboracensis (H. B. K.) Baker; Hypericum struthiolaefolium Juss., Senecio [ormosus H. B. K., Bejoria recinosa Mutis ex L. f., Monnina salicifolia R. & P., Galtltheria ramosissima Benth., Senecio garci-barrigae Cuatr.,
Myrteola oxycoccoides (Benth.) Berg. Especialmente sobre los suelos rankeriformes de las cimas crece abundantemente Macleania rupestris (H. B.
K.) A. C. Smith cuyas frutas son coleccionadas por Toaoampesinos de la
region. .Ademas hay que mencionar
Hypericum mexicanum L. y Clethra
fimbriata H. B. K. para estos sitios.,
Esporadicamente se encontro Drymis granatensis(Mutis)
L. f.limitada
a habitats de condiciones microclimaticemente favorecidas. Solamente en
Iugares muy hiimedos crece Escallonia mvrtiiloides L. f. que puede encontrarse tambien en la asociacion de Diplostephium revolutum (vease cuadro 8).
Hypericum goyanesii Cuatr. es una especie muy frecuenteenIos restos del bosque y no raramente forma colonias casi puras como vegetacion
secundaria. Segun nuestras observacionesl esta especie puede reproducirse
vegetativamente; pequefias ramitas caidas al estrato muscinal son capaces
de formar raiees.Por
el otro Iado, Hypericum goyanesii es sumamente
sensible a las quemas que aeaban facilmente con estas plantas.
Loa.arbolee y arbustos generalmente, alcanzan. alturas de 3.506
metros. A un metro de altura sobre el suelo se midieron hasta los siguientes
diametros de troneos:
Gaultheria ramosissima Benth.
15 em
Miconia aff. minutiflora (Bonpl.) DC. 12 em
Rapenea dependens (R. & P.) Mez
10 em
Senecio guadalupe Cuatr,
20 em
Bucquetia glutinosa (1.) DC.
10 em
Troncos con diametros de esta dimension solo se encuentran en. sitios
de difieiI acceso porque los talan en otras partes para obtener lena.
8.
Asociaeion de Diplostephium
reoolutuni (Cuadro 8).
En lugares de suelos turbosos y eontinuamente supersaturados con
agua se desarrolla una asociacion euya fisionomia depende en primer ter-
E:
.:
...:
.,..
0
;>
E:
:::
~
I:l.
~
..::'"
.e.,
~
'"'"
.~
....'"
~.
'" ee
'" ..<::.,"
E
'" -e....,
"a
....
o:l
..s
t:
.s ~'"
~:::
0
""e
>-,
:::
Q.,
.,
'"5
:;;
0
~
.....;
..
c::
~
~'"'
G. LOZANO &: R. SC~NETTER:
COMUNIDADES
VEGETALES
59
mino de Diplostephium revolutum, el romero, un arholito de hasta 2 metros de altura generalmente (Nanoarhoretum). El suelo esta cuhierto por
grandee manchas de Sphagnum spp. Fuera de Diplostephium reoolutuni
se encuentran aqui unas especies mas que no se pudieron observar dentro
de las asociaciones anteriores:
Lycopodium
geton lingula.
cruentum,
Carex bonplandii,
Puya goudotiana y Nipho-
Diplostephium revolutum es muy sensible a camhios del estado hidroIogico del suelo. Una ligera haja del nivel de las aguas suhterraneas ya deja
morir los. arholitos. La misma puede ser causada tanto por acequias de
drenaje que se construyen al lado de las carreteras como por el ahondamiento natural de los arroyos por la erosion. En el ultimo caso se pudo
ohservar un reemplazo de la asociacion de Diplostephium revolutum por
una asociacion arhustiva con Senecio nitidens (H. B. K.) DC. y S. ledifolius
(H. B. K.) DC. como especies dominantes.
Otro factor importante para la degradacion de la asociacion de Diplosthephium reoolutum es la tala, para el uso de la madera del romero
como lena (vease tambien GUHL 1968). Ejemplos para la composicion de
una asociacion de Diplostephium reuolutuni degradada muy prohahlemente por la tala se encuentran en el cuadro 9.
Lagunas y sus estadios de terr izacion.
En el Paramo de Cruz Verde se encuentran varias lagunas y aun mas
frecuentemente sus e~tadios de terrizacion, En una laguna pequefia con
aguas muertas cerca de la carretera Bogota - Choachi, de 0,5 hasta 1 m de
profundidad, crecieron las especies siguientes (en parentesis : el grado de
cohertura ) : Elatine minima Fisch & Mey (3), Scirpus inundatus Poir. (3),
Isoetes spec. (1), Bacopa spec. (1), Agrostis breviculmis Hitchc, (1), Pilularia cf. mandoni A. Br. (+; este genero no hahia sido encontrado en
Colomhia anteriormente), [uncus brunneus Buch. (+), musgo indet. (+).
Generalmente, las lagunas son atravesadas por arroyos. En las aguas
de corriente lenta y de poca profundidad, especies de Sphagnum inician
el proceso de la terzizacion. Ademas se encuentran frecuentemente [uncus
brunneus Buch., Carex bonplandii Kunth. y C. jamesonii Boott y mas tarde Puyu goudotiana Mez. (figura 1).
Luego, se forman los cojines de Sphagnum que con hastante frecuencia se desarrollan alrededor de individuos de Puya goudotiana Mez., una
especie que aparentemente juega un papel importante durante el proceso
de la terrizacion. Estos eojines, desplH~sde alcanzar cierta altura sohre el
nivel del agua (aproximadamente 10·20 em), son invadidos par una serie
B
19
o
1
•2 •3
14
15
o
V
f
~
10
11
12
11
13
18
17
18
para estadios de diferentes edades de los monticulos circulares de
de plantas de Puya gotulotiana en las turberas (cortes transversales
de los monticulos, esquematizadosl.
A. EI Sphagnum todavia crece rapidamente ; pocos
fanerOfitos se desarrollan sobre el monticulo. B. EI monticulo alcanza su altura maxima
y est a casi completamente
poblado por faner6fitos.
C. La mayor parte del Sphagnum
FIGURA
2. Ejemplos
Sphagnum alrededor
esta muerto;
especies arbustivas invadieron
el monticulo. D. Arbol de Diplostephium
reuolutum. sobre una parte de un anti guo monticulo circular; esta especie puede presentarse como plantula sobre monticules
de los estadios A, B 0 C y suprimir poco a
poco otras especies, 1 = Sphagnum magellanicum, 2.= Sphagnum capillaceum, 3 = Sphagnum muerto. 4 = Nertera granadensis,
5 = Myrteola
oxycoccoides,
6 = Pernettia
prostrata, 7 = Calamagrostis effusa, 8 = Valeriana longijolia, 9 = Carex bonplandii,
10 = Niphogeton
lingula. 11 = Lachemilla aphanoiiles, 12 = Geranium multiceps, 13 =
Bleclmum loxense, 14 = Diplostephium.
phylicoides,
15
Arundinaria
trianae, 16 =
:~~.~iHm
1i;,g~Jznfl'
.'.
...."
gynoxoides,
= Senecio
garci·barrigae, ~8
20 = restos de una plant a de Puya goudotiana
plostephium revol.utum .
.
:.,
17
=
= Arag~a
despues
abietina, 19
de florecer,
= PUY~1
21 = Di.•
.
II
•
.~
'":d"
-o ".."
I
0
o 1'z1.
:
t'"'tz~
I I I~ I I I I I
+
I I I I~ I I
..... ""
m"";
.....
....
I I I I II I I
I I I ~ I I I I
+
a-
.....
....
""
..
I I I "" I I .....
,,;
CO
<:>
~r;~~.-;r;~~~~~
"" +++++
I r;~
++
I ~~~~~
+
I'-;~
·
.
"'''''..........
++'''' .....,:....;,:.+,:.,:....;,:.,:.,:....;,:.,:.,:.
NN~eNfNI"""4NlN~C"INN
~r-4C"'1NfNl""""4C'l".)C'-1
CNf-4lNC'l":l
.....
NC'f")C"I
.....
lNNC'l":lC"lIN
.....
'
I~
·
""""
N
C"IC"f")C'I
NC"I('t")
++""++
.....
lNN-.oolC"-lMC'I
.
+
.........
N!NC"I
.....
N
..
+
,,;,:.
+..
,:..:
..
~
..... ,....NN
.....
.N.N,:,+,:,,:,,,,;+,:,,:,,,,;,:,,,;,:.,,;,:.,:.+...;,:.,:.,:.,,;,,;
1 I I I~I
~ I I I I I
+
~ I~ ~ I I I I~
.. ....
II
~IIIIIIIII";;II
+ +
~~~
I
:: I I I
+
~
""
+
..... lNNlNCNN
:; 1111111:
""
,:....;"" I I I I I I
..........
I I ~ ~ I I I I .....
""
~N...;...;,:.,:..N.:,:....;...;...;.:,:.,:.+
~l""""4C"f")M
I~~ I I I I I~
+ .. I I
II";;
I";;
"':
~ ~ I I I I I I I
+ I "':
.........
I
~
~ II I I 1 I 1 I I I
+
I I I I
II
+
I
"""" I I I I I I I I I I
I
1+1
+""
I I 1 I I I I
+""
I I I I I I I I
"'" ""
I I I 1 I I I I I I I I
I I I I I I 1 I ~ I I I I I 1 I
++
I
1
+
I I I I I I I I I
"': "':
I I I+ I I
I I I I I I I II
+ +
..I I
~IIIIIIII""
+
~
.....
+ I I I I I I ++
+
I I I
I
I
I
++
I
+
I I I I I I I I
I
+11++1++11+1
I
I
I
I
I
+
I
II
I
I
1 I
I
.. I I 1
+
I I 1
+
I I I
.....
~~~
I I I I I I
..:.
I I""
+
++++
....
.....
++++
I I I I .....
.:
""
.N+ I I I 1 I I I
+
~~+++~
IN...-lCNfN...-llN
I
~...-l~lN...-llNffllN...-llN~~~~~~~
:: I I I, 1 I I I I 1
C'l':)
N...;,:....;~,:.,:..N...;,,;+++++++
·
............
++
lNlNP""4I""""lNlNC\1lN
~+.
.....I I:: II
..
I I I I I ~
I I
INN
....~ I
+ ..... ,,;+
I I I~
.....
I I .....~
+.....
~ I I I I~
+
+
.. ""..
.....
"" ""
I I
I II
II
I
I I~ I
I I I
.....
I
I I
I I
I
II
..........
..
.... I
+
I I I I I ..
+ .. I I
"': I I I I I I I ..........
"" .. I I I I I I I I I I I I I I
.. I I I
1 I I I
..........I I I I I I I I 1 I I 1 I I
I I I I
++
~ I I I I I I I I
+
+
II I ~ 1 I "" ..... I I I I 1
++
+
+++'"
I I I I
"'" ""
I I I I I I I
1 I I I I I I I I
I I I I I I I I I I I I I I
+ ..
I I I ""
.....I I + I II
++
I I I I I I I I I
I I:: I I I I I 1 I I I::
I
+
+
:: 1 I I I I
++
I I I I I I I 1 I
~1I11111::
~ I I I I I I
1 I I ~ I I I I I I 1~ I 1 I I I I I I
1 I I 1 I::
+
+
~ I I I I I I I I I
"'"
::11 I
I
+
~
~
.....
~ I I""
"" ..... I I I ~
++
+
~ I I I""
~ I I
++
++++
I I I I I I
+
:0,;;
. '"
:~'"
:~
• co
• Eo<
o
.;
..=
..c
Cl
o
~'"
t:
"'
'"
-=co
...'3.~
.."' S..
'"
co
o
'"
~
t:
co
I:l.
"'
'"oi
......
=================~~~~~~~~~~~~~~~~
.........
~ .!!
'"" ""..
"'
o
-.. '""
..
0
"
........
~~!NINr;
+
o
....
"'
"'
'"
t-
.... a>
....
+ ..
.....
++++
C"I,....
C'I
~MtNN!NC'lCNI'-4
""
++ .........
++ ..+
tN~CNC'lINC'I~~~~~M
_;
~:
C'I')
IN
et)
CN IN
.....
-:
.....
IN
~
M
..
,............
~ ..........
++++...;+++
+
++++
.:
M
+
+
+++
+
~IN::~~~~~~CN~~~~NN
.....
IN
M"""~++""'+++++""'+"';++"';+
.....
+
+
+
I
coo .....
" .:
.....
.....
..; ..;
++++
.....
.....
.....
+
+
"
:":s
U
~
~
.05
. Os
::E
o
'"
"::s
:U
O~
:Cfl
'"
Cfl
":I
C
'0
0Cj
'"'"C
..,
0;;:
'"o
::s
.~
<
..,
E
'""
""
o
d
t
~
+
+
I + I
.....
.;
.....
"+
~
u
...
"".....
1+ .....
+++1
<"l
+ .....
+ I
.....
.:
~
1++1
.:
"
+
.....
.....
+
+
++++.
.....+
.:
+
++
++
+++
.....
.....
.....
..........
..........
~<"l++...;+++++...;+.:
C"t')
.....
+++
+
+
IN.....
.....
e-,
.....
.:
.....
.:
..Q
"
1+"
:; I I I I I I
:; I I I I 1 I
00
~
0
Ul
'"
:; I I I I I I
~ I I 1 I
..
·
MI""""4~I""""II""""INr-Il""""I~C"'IC"'I
"'''''+++-++-+-;:
·
.
MI""""4~r-Ir-II""""4C"1I""""l..-4C"1
""""-+~+++
+
.
co: 11-""
-
eo "" "" ""
....++
+
..+
..
MN+++"';+"';":+
"''''+++
""-
eo
MI""""lC'lI""""lI""""le-,)I""""II""""lNC'l
co:-:':':-
I I':
..:+
++
I I ""
I I I 1-
+
++++...;+
-
':
-
+
I I ': I I::
+
II""!
+
++
-t
.
.
...+- +
-
+
:; I I
I
I
1
': I I I
--
I I I I
.....
0-
....
X
I I
""..
'"
·
"'--+
.._+++-++
1
I
I
_ ""
I:"l')I""""lC"lN"""'/NC"'J1""""I
'"- +++......
I I
I
++-+
+
+
<NI"""'4C'1C'1C'1
......
C'I
11111
':1
""!
"" "" I I I I
......
C'f':l
+
I""! II
I I
+
+ +
+
+ +
- ++++++++
I I
++
I I""
""..
""+
+
+
I
1
I I
I
+
I I I I
++
I I I
-+
""
+
-+
r.o;
T
+I+
++ I I + I - I + I 1 I I I 1 I 1
+
+-+1+1++1
++1
"'II
++ ..++++
I I I ""
+
1
1
I
++
1 I"
I 1 I
1
1 ..
+ ..
I I 1 I
1I I I 1I
I
+++
++1
I I I
I I \
I
+I I
I I I 1 I I I I
""!
I I I I I I I
..
I I .. I + I '" 1 + 1 1 I I I I I I
+1-+111+11+111++\
I I I I I 1 I I 1
+1+
I+ I I I I I I I I 1 I I
:; I I I I I 1 I I I
+
I I-
++
1 I ~
1
1 I I I I I
+
+
1 I
I +++
- 11++-1+1
I I I I I I ..:
I 1 I I I ~
+
+
co:':co:~""!':co:
.. ..
II
"'+
""! I I "" I I 1 I
-
+
': 1I II
"" - I I
1
...+ .. ""!
""- I I I I I I I I I I I I I 1 I I I I I
""!
~
""+-+++
"" I I I I 1 I I 1 11
II:;
+
""..:
-11':11111111
...... I""""4MN~C"'"
I""!III
+
I I
+ ++
+
+
I I I
""! I I I 1 I I I I I I I I I I I I I I
+ .. ~ I I I +
~ I I
- ++++-
I I 1 I I I I I I I I I \""! I I I 1 ~ I I
I I I I I
I ~~~~~~
~""_ .. +N++...;
C"I"')
,.;
+ ..
"''''++~++i
~,;~~~c.:~
++
.
C'f)I""""lC\lNNC\lN"""'NC"IC"fCN
M"';++++++"';
N+
,
NN"';++"';+++++":":"';+
C'I")
- "" I I
...; I I
"" "" I I 1-
I I 1 I I I I I I 1 I 1 I
I
0C\lI""""lNI""""l~NC"I"""'e'lC"IC"IC"IC"IC'lC'l
1 I I I I I I
II I I I 1 I:; ""!
+
I II
\ I I I I I I 1 I I 1 I I
': I I I I I I I I ~:;
': I I I I I ""-k
:~~~:
1 I""!
I I I I
:; 1 I""! 1 I I I I I
I I "" II
..:
+
++
II
::~II~IIIIIIII~
:: I I I
+
C'1e--::1C'1C'JC'1~
+
I II""!
- I 1+++
I
1 II I
1 I 1+1
I
1
I
+1 I
I'"
1
1
I
UJ
OIl
..,
· ,..,'"
·· ,.;0
'"
e
-e
'"'"
'tl
'":l
•
'"
....l
:~
..,
.p,
: e
:ts.'"
o
.::
'"
'"'"
o
:l
..:I
;;
.::
w'"
..,
E
'"'"..
'"
£
'"
t:
w'"
:~
. '"
. Eo-<
...
!
~
~~
...
.. ..
...............
~»~»»»»»=======================~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~
)oooo4~~t-4jo1011f'''''IJoIIIIl~
-"
...............
too-ll-4'''''
o 3
...,
-i
....
+ +.
++
++++++
e-.lI""""'IC'lP""'l
.....
INNI""""'I~C"I
..........++,;,..;
..... C'lIN~
........
+ +
-4":++
,;
......
++
++ ..
...,;
NC"'INNC"'INNN
++++++,;,;
..
C"'II""""'I~P""'lNN';NNN~
N~+":+++++++
~N~';~~P""'l
'"e
.......
++++0:-
++++
... ... ......
++
.
+
++
.-;
,;
~
~
+
+
+
I I
~r;,;~~~
... ......
......
+++ ........
+
++
+ +
++
....
+
. ..;
::;
. -=.,
:m
..
lNeqNe~NI""""'I"'"
+++
+++++++
...,;
NC'lNINNI""""lr-l
.,.
++
+
.....
+
+
+
...,;
+
++
....
..
..
....
+
..I + I I....
I+++++
+
+
+
....
+
I I
I ....
+
....
C"\II"""'tI""""'lC'l":lNNtNN
~++~+ ...
++
~
~
++++..:..:.:
+++
I
+
++
....
~
+++
+
,..;,..;+++,;
++
+
++
~
tI')<NC"Ie"'II""""'IN
~
I + I
I
I .... ++ ..1
I + I I....
I++ I
.....
+
+
1++
....
1++1
.;
:'0
•0
~
..:
:~
:<
.~
:]
·.m"
·. -;
..0
·
:::
:~
'"
-.~
~
.
-
--
= §.~
o~,
-" "
~
M~N~~~N~N~~~NN~~~N
o I"zl.
M~~+~+~~~~++++k+~~
"'00""
00""
....
~NNN,..-l~NNNNN""'NNN.-1
"';"';"';':'';E''';''';''';':'':'';''';':''';i
..;
++
~
....
~
... ...;...;,:...;,:.
mNN
I"zl.
00000
I"zl""
... ...;...;,:.,:.,:.
...............
MMNNN
.....
..... ,...
.....
....
+
.....
N
.....
et':lNNtN
..;,:....;
++
.......
........
..
+
I
..;
1 I
I
I
1
++
0;
++
I
1 I
+
1
1
++
I
1
+1
1
1
+1
+ ..
I .. I
I
I I I ..
"'++1+++1
.; I I
+
1+1
1+1
.....
....
.....
I I I
....
1 I
+ +
+
..........
NMN
.....
....cNN
....
~
~ I I:;
+
... ...;...;,:.,:.,:....;...;,:.,:.,:.,:....;,:.
MlNN
1 I
..;
1 I ""..
+
m .....
...... ,:.,:.,:.,:....;,:.
e-:lNN
+
....
,:. ..
....+ .. 1 .. 1 + I
I I
+
.. I
I I
I ..
+1
<:>
NNN
...............
MNNNN
.......
MNM.-1
~...;...;,:.,:...;
.....
~N
...............
NCI":lN ..........
.....
++++~~+~+~++++
M~~~++
......-1
.....
MNN
+
...............
N
e
'"
..'"
+..;
+
0;
.., ........ ,:.,:.,:....;,:.+,:...;,:....;
.......
....
..........
N
~
+
~
....
....
.. ..
..;+. ..; ..;...:
0;
I I I I I
I I I I I .... ....
... ...;...;,:.,:.
..,"" ....+++
MtNN
.....
..........
et':lNNNN
NN
....
~
.......
.... -1-
I
I , I I~
~
.... I I
+
~
I I
~ I I.., ....
""..;
""
-I-
++ .. ++ .. + 1 I + I I
I I
I I I I I I
.....
....++1+++1
1+1
I ++ I"
I I:;
1
I I
+ ..
..;
1 I
+
I I 1 I
....
..;
I I I I I I
I I I I
++
1 ......
........ 1+"
I
I
!-o
I
1
+1
I
I
1 I
.. 1 .. + .. I I + I I ..
"'0
"'0
:-0
'"=
."'0
'"
:~'"
:~
•
o:l
• Eo<
e
.~
='"
of
o:l
,.Q
=..
..
-:
.~
-
... .!""
lU
.. ..
o
-.. ...."
CII
..
0
....
~C"I~NtNtN(NtNf""""tf""""t"""lN
~
""IN"'':''''':'':'':'':'':'';''
.~
..'"
CV")l:'IC't')N~C"IfN~N"""~C"'!NC'1C"-If""""t
,.....f""""tC\lf""""t~~
"';"';N':'+':'':'+':'':'++'':+++
+..:,:...:++
j
C'1
+
05
...,...,
'a
.~
.,
...:;
0
~
~
~
~
..::
.,'"
~~
'"s
.. ~+
... ,
~
....
N
+
+
++++
+
.....:
~
+
+
..
~
+
...
...
N
.;
+1
+
++++
II;>
~
....., ~....
Q
;:J
E'"
.s
.....
f""""tNfNNN
""...,
... ...+
IN
~
.;:
U
~NC"'I~~~~~
..., N
+ +..:
t/')
Q
till
................. ,:.,:.,:.,:.,:.,:.,:.,:.
('f')MNlNfN~NNNf""""tNtNfNtNN
e
OIl
0
..
-e
:=
u
u
'"
II;>
"CI
:g=
<l
.;l
<l
0
-<'"
..
++++1
+
.e
-
NI
+
+
.~
:00
en
II;>
:=
<II
:=
g
'"
e
'"':;
.S
..
........
++
....
"" ....
....
""
....
....
+
N
++
........
++
....
N
tN
~
~.~
~
++
........
............
+
+++
++
..:
1
....
..:
+++
+
....
........
1++1
..:
+++-
....
"" ""
..
+
~~~I
..:
++++.+++
....
....
+
1
"''''1 ....'+ ....
+++1
-"l
c
co
...
."
',J::
o
<:>
'CIl
""
'"
o
""
~
J
c,
E
<:>
<:>
.....
.,
"0
......
'"o
"0
....
....
....
;>
I::
""
'".,
o
.<:;
.5'"
'"o
<i
C.
.,
.,8
..,
.....
....
0.....
...'"
"0
:::'"
"
.s
....
Nl"""'ftNNI"""'f~C"'I
........ -t"";-t-t-t-t":
....
-t":" .:........ ++
++
............
+++
....
..:
+
o
'"
"0
E
........
"tl
+"'" "" ....
'"e
~
+
.....
++
e-:
C"I
1""""1
1""""1
N
~
~
~
C\I
........
-t-t..:....
++""'+++
f.'1
c~ ~ ~
1""""1 N
C'I
...........
OD
..Q
...
'co
.,
"0
o
+
I"""'f
IN """"'tN
N
C'I
I"""'f
N
tN
1""""1
....-t-t..:-t-t+,...;+,...;
..++++
.....,o
~
t:
'"
>.:I
N
...
C)
b
OJ
>.:I
....
~
....
++++++
1""""1
N
+
....
~
+
..:
+
....
........ ....
~C'I~~
+
+++
........
+++++
....
~~
....
+
»~»»»»>=================~~~~~~~~~~~~~~~~~~
~ .!
"
'".. .....
o
... l:
-
~~~~t-t~
l:
0
"
~
+
~
++
+
... ... .....:
:'I"J1'"""4C'1(Ne'I")NC"I
~
....;,....;....;-t,...;....;,...;
r-l
~
+
..:+
+
+...;...;+...;...;++++++...;++..:+
N""'C"':lC"l('l')C'l')NINC"Ie'I':)I"""4I""""1NNe'I")
C't)~~('f')e-JI"""'4':
...;...;...;...;...;++++++++++
""++...;+++
.....:
.,..
;>
is
:l
;.c:
Q.
..
E
.9-
-e
e
"'C
I:l
'0
'Cj
......
C'l")
......
e'I")NNN
+
~""
...
..:+
... +
~ ~
""
...;
+
..
""~
+
.....: ... "" .....
++
... ......
+++
.....: ... ~
.. ~+
~
...~ ~+
~
+
.....:
~
+
..
""
I + I + I
""..:
+
.....:
..
.. ..... ...+
N
+
""
""
....
.
...
...+ ...++.+ ....
+ ++
I + I"
..."': ~+
1'4 I
~~N
""
++
'"
0
..
OJ
"C
OJ
::I
U
..
'Cj
0
-<
..,
..~
..
~
e
:::l
·0
..:;;:
'"
:tI:
• ...c:i
..
· :l
C
•
::I
·· 'tl
.~
OJ
.<:..'
~
E
OJ
..
f:
o
0;
!::
W
I
""...""...++ I ++ .. 1++
""+
""~
'tl
Q
+
......
It>
2i.,
.s
~
.....: ......
.. ..
...
NN
......
i!
~
C"'!
+
.....:
..
""
.....:
is
...
... ...
~
NI'"""4C't)I"""'4~I"""'4NN~MI"""'4I"""'4NNe'I")NN
++
»
.....
II
~
g
........
.... ....
....
....
~~~~++I
1+1
I-~
~I
===
1+1++"""
1++1++1+"
I~
I~
c
I~""+I
e
I + I
1+
+1
1++
1+ 1
:~
..,
........
»»
I~+I
1++1
Co
....,=..,'"
I~
1+
, +
I
1
+
1
-e
o
"Cl
~
..,
c..,
'"o
....
..
"Cl
+++-t
"Cl
=
'"
..
'"
'<:1
..c
e
..
;§
"Cl
.51'"
..,
"Cl
:~
'"
'"e
•;'l
<
..,
E..,
......,6
~
e
..,c
...,..
E-<
.g
..
e
..
"0
:;l
C)
+1
+1
1++1
1
+
1
I~
I~
+1
......
~+~++""++I
G. LOZANO&
R.
SCHNETTER:COMUNIDADESVEGETALES
61
de otras especies de las cuales hay que mencionar ante todo la Swallenochloa tessellata (Munro) McClure, que puede estar asociada con Hypericum goyanesii Cuatr., Senecio vaccinioides var, pruinosus Wedd., Aragoa
abietina H. B. K. y Diplostephium
anastomosans. Despues, 0 tambien
como especie pionera, se presenta Diplostephium reoolutuni Bl., y con esta
planta comienza el desarrollo a la asociacion tipica de Diplostephium reuolutum, Swallenochloa tessellata, anteriormente dominante, es rapidamente suprimida casi completamente (vease los esquemas de la figura 2). La
asociaci6n de Diplostephium
reoolutum se puede considerar, segun los
conceptos de los autores, como una asociacion climacica.
La vegetacion climax del area estudiada.
EI area estudiada con su altura de aproximadamente 3.400 m sobre
el nivel del mar pertenece a la zona del "subparamo" (CUATRECASAS
1958)
que representa una formacion transitoria entre el bosque andino y el "paramo propiamente dicho" que esta caracterizada por una serie de plantas
especificas (CUATRECASAS
1968), predominantemente
arbustos y arboles
de menor altura. EI paramo mismo lleva entre otras, las caracteristicas formaciones abiertas con especies de Espeletia. Estas Caulirossuleta se extendieron bastante hacia abajo por las influencias antropogenas, reemplazando las asociaciones que crecieron climacicamente a alturas menores. Este
hecho aparentemente es vahdo tambien para la zona estudiada.
La destruccion de la vegetacion del area estudiada tiene diferentes
causas. La agricultura llega aqui a su limite superior, pero todavia solo una
pequefia parte del terreno se usa para el cultivo de papa. De mayor importancia son las quemas que se presentan ocasionalmente, pero con tanta
frecuencia que el reestablecimiento de la vegetacion climacica es imposible.
Es interesante el hecho de que arboles solitarios 0 arbustos altos se encuentran en Ia vecindad inmediata de piedras 0 rocas grandes, Posihlemente estas roc as tienen una funcion protectora contra los fuegos destructores.
EI pastoreo es actualmente de importancia menor. Los sitios frecuentemente visitadoa por el ganado dentro de los restos de los bosques son
notables por su riqueza en ejemplares del pasto Paspalum bonplandianum,
aparentemente nitrofilo,
Como consecuencia de la totalidad de los facto res men cion ados se
presenta una reduocion del area cuhierta por bosques, EI cuadro 10 muestra que dentro de todas las asociaciones vegetales con la excepcion de las
lagunas y turberas existen numerosas especies de arboles 0 arbustos, Irecuentemente encontradas en los restos de los bosques hajos. Esto indica
62
CALDASIA, VOL XI,
CUADRO
N'-' 54
15
MARZO
DE
1976
10
Presencia de algunas especies de arbustos y arboles de las formaciones boscosas del
Paramo de Cruz Verde que normalmente alcanzan una altura de 2 metros 0 mas, dentro
de otras comunidades vegetales de la misma region.
Clases de cons tan cia
en las asociaciones
5
3
2
Especie
Aragoa abietina .....
Arcytophyllum
Baccharis
. ..
III
V
III
.
V
V
V
V
V
I
I
I
I
I
V
V
II
I
nitidum
prunijolia
Baccharis tricuneata
Bucquetia glutinosa
Diplostephium
phylicoides
..
I
I
II
V
V
III
Eupatorium
gynoxoides
Gaultheria
anastomosans
Gaultheria
ramosissima
Hypericum
goyanesii
Hypericum
mexicanum
Hypericum
struthiolaeiolium
IV
I
I
...
.
IV
III
V
II
II
Svmplocos theijormis ...
Vaccinium floribundum
6
V
I
V
IV
V
III
V
I
III
III
por un lado la extension original de los ultimos, por el otro un posihle
desarrollo nuevo de vastas formaciones boseosas, dado el caso de una cesacion de las influencias antropogenas,
Es interesante que muchas especies Iefiosas trpicas para los bosques
son capaces de reproducirse sexuahnente por medio de matas de solo poeos
centimetres de altura, como Baccharis tricuneata (L. f.)Pers, y Gaultheria
anastomosans (L. f.) H. B. K. Esto significa que para una repoblacion del
area con arboles y arhustos autoctonos ni las islas de hosques todavia existentes serian necesarias. Pero un hosque que se desarrollara hajo las' condiciones citadas seria relativamente pohre en especies en comparacion con
el hosque climacico.
FIGURA 4. Formacion
con Esoeletia grandillora quemada recientemente.
de Ia vegetacion fue destruida. Las plantas de Espeletia sohrevivieron
desarrollan nuevas hojas,
La mayor parte
a la quema y
FIGURA 4. Formacion
con Esoeletia gratuliilora quemada recientemente.
de Ia vegetacion fue destruida. Las plantas de Espeletia sohrevivieron
desarrollan nuevas hojas,
La mayor parte
a la quema y
G.
LOZANO& R. SCHNEITER:COMUNIDADES
VEGETALES
D. LA DISTRIBUCION
REGIONAL
Y ASOCIACIONES
63
DE LAS FORMACIONES
VEGETALES
. El actual mosaico de las formaciones y asociaciones vegetales de la
region se debe a factores antropogenos y edaficos queactuan independientemente los unos de los otros, Como se discutio en el capitulo anterior,
toda la superficie, excepto las areas acuaticas, estaha climaticamente cubierta por formaciones de bosques hajos de paramo que fueron reemplazados en gran parte por formaciones abiertas (en primer termino por las
Caulirossuleta) autcctonasen
zonas mas. elevadas, como consecuencia de
diferentes influencias humanas (quema, tala, agricultura).
Quedaron restos·de las asociaciones climax, por 10 general mas 0 menos
degradados, en aquellos lugares mas protegidos de las influencias mencionadas, por el dificil acceso y/ 0 por las vertientes escarpadas que representan un obstaculo para la agricultura y para la explotacion de lena 0 por
el exceso de humedad en el suelo (asociacion 8). Con respecto a las vertientes hay.que distinguir entre las expuestas a la direccion principal de
los vientos (sureste ) y las opuestas. Los lados expuestos al viento carecen
con mas vfrecuencia de los bosques hajos que los otros, aparentemei1te
porque el viento lIeva el fuego facihnente hasta las cimas,
En gran parte, las formaciones abiertas son est ables bajo las influencias ambi~ntales actuales. Las quemas esporadicas evitan el desarrollo de
arboles 0 arhustos mayores, Se pueden observar fases de sucesion casi solo
en areas recientemente cultivadas (vease las notas con respecto a las asociaciones con Espeletia argentea) y en las diferentes eta pas de la terzizacion.
Por eso, las formaciones ahiertas, con excepcion de los casos mencionados ultimamente, se pueden considerar como un conjunto de asociaciones sub climax (asociaciones 1, 2, 3, 5, 6). En'las mismas predominan las
especies resistentes a las quem as, entre elIas las que poseen yemas suhterraneas 0 muy cerca de la superficie del suelo y las plantas arrosetadas,
como Paepalanthus spp. y Espeletia spp. (veanse las figuras 3 y 4).
La distribucion de las asociaciones abiertas distinguidas, aparentemente se debe a diferentes condiciones hidrologicas. Se pudo observar una
marcada tendencia a lasequia durante epocas con pocas precipitaciones
en ciertas areas y se comproho la posibilidad de efectos dafiinos sobre
plantas paramunas (R. SCHNETTER,
LOZANO-C.,M. L. SCHNETTER
Y CARDOZO G. 1976). No estamos de acuerdo con WALTERy MEDINA(1969), quienes
niegan un efecto de sequia sobre la capa vegetal en los paramos de Venezuela' a pesar-que hay alla 4 meses de precipitaciones inferiores de 50 mm,
Por el crecimiento rimy len to de las plantas de paramo (CARDOZO
G. Y
64
o
z
ow
(/)
,
CALDASIA. VOL. XI,
N9 ~
MARZO
15
DE
1976
G. LOZANO & R. SCHNETTER:
FICURA
5. Perfiles
de vegetacion,
orientados
COMUNIDADES
del SE hacia
VEGETALES
el NO. A
= Asociacfdn
65
de
Diplostephium revolutum con muchas plantas de Puya goudotiana en un area manantial; 2 = Bosque bajo degradado
sobre aguas .subterraneas
a poca profundidad,
con
Escallonia myrtilloides y mucho Hypericum goyanesii; 3 = Espeletia argentea e Hypericum goyanesii en un sitio de tierras meviles ; 4
Asociacion de CalJamagrostis e//usa,
Espeletia grandijlora y Geranium santanderiense; B: 5 = Asociacion de Calamagrostis
effusa y Altesteinia [imbriata en las zonas mas elevadas del terreno; en la parte
=
derecha de la gr3fica se puede observer como est a asociacion desciende mas en el lado
del cerrito expuesto al viento (vease el texto ) ; 7 = Asociacidn de Calamagrostis effusa,
Espeletia grandijlora y Geranium multiceps en un habitat con las aguas subterraneas
cerca de la superficie;
6 = Grupos de Hypericum goyanesii; los demas mimeros como
en A. C: 8 = Restos del bosque bajo de paramo (degradado)
en una vertiente protegida
del viento; en el lado opuesto del valle, este bosque fue reemplazado por otras asociaciones como consecuencia de las quemas; 9 = Roseta de Puya goudotiana en la ribera
de un arroyo; los demas numeros como en A y B.
CALDASIA.5
66
CALDASIA,
VOL.·
XI, N9 54
~ARZO 15 DE 1976
~. L. SCHNETTER1976), epocas secas ocasionales (nna dentro de varios
afios] pueden ser decisivas para la eomposicion de las asociaciones. La ausencia de individuos adultos de Espeletia spp. en muchas cimas (asociaciones
5, 6) se puede explicar por una carencia ocasional de agua.
Por el otro lado, el constante exceso de aguas, como en la asociacion 8
u ocasional, como en la asociacion 2, tiene que influir tamhien en la
composicion
de la capa vegetal. Entre ambos extremos, abundancia continua de agua y sequia esporadica, se encuentran las asociaciones 1 y 3
que ocupan grandes partes del terreno, la ultima con mayor tendencia
a sequia.
Diferencias se observaron tambien con respecto al pH del suelo. Los
valores medidos son mas altos en los suelos con mas tendencia a sequia y
viceversa (R. SCHNETTER.
LozANo·C.,~. L. SCHNEl'TERY CARDOZO
G. 1976).
EI conjunto de los factores mencionados causa la actual distribucion
de las diferentes asociaciones vegetales. Algunos ejemplos para la misma,
especialmente respecto a los factores hidrologicos, se ilustran esquematicamente en la figura "5.
AGRADECIMIENTOS
Los autores estan altamente agradecidos con los profesores y doctores
R. Jaramillo, P. Pinto, ~. T. Murillo y Padre L. Uribe, S. J., Instituto
de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Bogota, y H.
Robinson, Smithsonian Institution, Washington, por la determinacion de
algunas especies de plantas, con las senoras H. Campino, E. Hochheiser y
G. Koch, Giessen, por su ayuda durante la elaboracion del manuscrito.
RESUMEN
En el Paramo de Cruz Verde, Cundinamarca, Colombia (3.400 m de
altura) se distinguen varias comunidades vegetales con base en estudios fitosociologicos. Distribucion mas amplia tienen aquellas que deben su existencia a las influencias antropogenas y que se estabilizaron bajo las mismas. Se las eonsidera como asociaciones subclimax; son poco sensihles
contra las quemas ocasionales. Estas son: asociacion de Galamagrostis
effusa, Espeletia grandiflora y Geranium santanderiense,
asociacion de Galamagrostis effusa, Espeletia grandiflora y Geranium multiceps, asociacion
de Galamagrostis effusa y Espeletia corymbosa, asociacion de Calamagrostis effusa y Spiranthes
vaginata y asociacion de Galamagrostis
effusa y
Altesteinia
fimbriata.
G. LOZANO & R. SCHNETTER:
COMUNIDADES VEGETALES
67
En' areas cuya vegetacion fue destruida por influencias naturales
(p. ej. corrimientos de tierra) 0 antropogenas (p. ej. agricultura transiteria), se presentan asociaciones pioneras con Espeletia argentea.
Dehido a que en todas las asociaciones suhclimax aparecen especies de
arboles y arbustos tipicos para las pequeiias manchas de bosques hajos de
paramo, los ultimos se consideran como restos de la vegetacion climax que
fue reemplazada solo en sitios constantemente pantanosos por una asociacion de Diplostephium
reuolutum, Esta se conserva hasta hoy en muchos
lugares; se la consider a, por 10' menos parcialrnente, como fase final de
una serie de sucesiones que se presento durante la terrizacion de lagunas
pequeiias (generalmente de origen pleistocenico}.
Como causas principales de Ia distribucion regional de asociaciones
subclimacicas, dominantes hoy dia, serliscuten los contenidos de agua del
suelo, oscilando localmente en grados diferentes.
ZUSAMMENFASSUNG
1m Paramo de Cruz Verde, Cundinamarca, Kolumbien (3.400 m Hohe)
werden auf Grund pflanzensoziologischer Untersuchungen mehrere Pflanzengemeinschaften unterschieden. Am verbreitetsten sind solche, die ihre
Existenz anthropogenen Einfliissen verdanken und sich unter diesen stabilisiert haben; sie werden als Subklimax-Gesellschaften aufgefa,Bt und
zeichnen sich durch ihre geringe Empfindlichkeit gegen gelegentliche
Brande aus. Hierzu sind zu rechnen: eine Calamagrostis effusa - Espeletia
grandiflora - Geranium santanderiense
- Gesellschaft, eine Calamagrostis
effusa - Espeletia grandiflora - Geranium multiceps - Gesellschaft, eine Calamagrostis effusa • Spiranthes vaginate - Gesellschaft, eine Calamagrostis
effusa «Espeletia corymbosa - Gesellschaft und eine Calamagrostis effusa •
Altesteinia
fimbriata - Gesellschaft.
In Gebieten, deren Vegetation durch natiirliche (z. B. Erdrutsche )
oder anthropogene Einfliisse (z, B. voriibergehender Ackerbau) zerstort
wurde, stellen sich Pionier-Cesellschaften mit Espeletia argentea ein.
Da in allen unterschiedenen Subklimax-Gesellschaften Baum - und
Busch-Arten vorkommen, die fiir klein ere Busch waldbestande typisch
sind, werden letztere als Reste einer Klimax- Vegetation angesehen, die nur
an standig sumpfigen Stellen durch eine Diplostephium
revolutum Gesell.
schaft ersetzt wird. Letztere ist noch heute an vielen Stellen erhalten; sie
wird wenigstens teilweise als Endstadium einer Sukzessionsreihe angesehen,
die wahrend der Verlandung von kleinen Seen (meist glazialer Herkunft)
auftrat.
68
CALDASIA, VOL. XI,
NQ 54
MARZO
15
DE
1976
Als wesentliehe Ursaehen der raumlichen Verteilung der heute dominierenden Suhklimax-Gesellsehaften werden die ortlieh untersehiedlieh
stark sehwankenden Bodenwassergehalte diskutiert.
BIBLIOGRAFIA
BR.\U",.RJ.ANQUET,
J.: pflanzensoziologie.
York 1964.
3a ed., XIV y 865 pp., Springer, Wien, New
CARDOZO
C .• H. Y SCHNETTER
M. L.: Estudios eco16gicos en el Paramo de Cruz Verde,
Colombia. III. La biomasa de tres asociaciones vegetales y la productividad de
Calamagrostis effusa (H. B. K.) STEUDy Paepalanthus columbiensis RUHL. en
comparacion con la con centra cion de clorofila, Caldasia 11 (54), Bogota 1975.
CUATRECASAS.
J.: Observaciones geobotanicas en Colombia. Trabajos Museo Nacional
Cienc. Nat., Ser. Bot. 27. 144 pp., 32 lam .. Madrid 1934.
Aspectos de la vegetacion natural de Colombia. Revista Acad. Colombiana Cienc.
Exact. Fis. Nat. 10, (40),221·264,35
pls., Bogota 1958.
Paramo vegetation and iu life forms, Colloquium Geographicum 9, 163 -186,
Bonn 1968.
ESPINALT., H. L. S.: Apuntes botanicos del Valle del Cauca. A. EI Cerro de Pan de
Azucar, un paramo en agonia, 15 pp., Universidad del Valle, Depto, Biologia,
Cali 1971.
y E. MONTENEGRO
MooFormaciones vegetales de Colombia. 201 pp .• 4 pls., Bogota 1963.
FOSBERG,
F; R.: EI Paramo de Sumapaz, Colombia. J. New York Bot. Garden 45,226·234,
1944.
GUHL. E.: Los paramos circundantes de la Sabana de Bogota. Su ecologia y su importancia para el regimen hidroldgico de la misma, Colloquium Geographicum 9,
195.212, Bonn 1968.
HUGUETDELVILLAR,E.: Ceobotanica. 339. pp., 40 Iams., Labor, Barcelona 1929.
JENNY, H.: Great soil groups in the equatorial regions of Colombia, South America.
Soil Science 66, 5·28 Baltimore 1948.
Los gran des grupos de suelos en las regiones ecuatoriales de Colombia (Sur Arne·
rica). Fed. Na!. Caf. (Colombia), Bol. Tecnico 7, 1· 31, tab. 1·14, Chinchina
1953.
SCHNETTER,
M. L. y H. CARDOZO
G.: Estudios ecoldgieos en el Paramo de Cruz Verde,
Colombia. IV. La actividad biologica del suelo en diferentes asociaciones vegetales Caldasia 11 (54), Bogota, 1976.
SCHNETTER,
R., G. LOZANO·CONTRERAS,
M. L. SCHNETTER
Y H. CARDOZO
G.: Estudios ecologicos en el Paramo de Cruz Verde, Colombia. I. Ubicacion geografica, factores
climaticos y edaficos, Caldasia 11 (54), Bogota 1976.
WALTER,H., und E. MEDINA: Die Bodentemperatur als ausschlaggebender Faktor fUr
die Gliederung der subalpinen und alpinen Stufe in den Anden Venezuelas. Ber,
Deutsch. Bot. Ces. 82, 275·281, Berlin 1969.
WEBER,H.: Die Paramos von Costa Rica und ihre pflanzengeographische Verkettung
mit den Hochanden Siidamerikas. Akad. Wissensch. Literatur, Abh. math. naturw.
Klaiise 1958, (3). 117·194, 105 figs., Mainz 1958.