Artículo completo

LA MUDA POSTNUPCIAL EN EL RABILARGO
(CYANOPICA CYANEA COOKI)
Carlos DE LA CRUZ
Florentino DE LOPE*
Eduardo DA SILVA*
Los estudios de muda en aves son de una gran importancia, ya que ésta
constituye uno de los eventos con mayor repercusión y relevancia dentro de su
ciclo vital. Ello ha motivado que sean numerosos los trabajos que analizan,
desde diversos puntos de vista y con diversas metodologias, el citado fenómeno
(vbase, por ejemplo, GINN y MELVILLE,1983). En el caso concreto de los
córvidos europeos, la muda está documentada para la mayona de las especies
(WITHERBY,1913; MAYAUD,1948; BAHRMANN,
1958; GWINNER,1966;
ERPINO,1968; KALCHREUTER,
1969; HOLYOAK,
1974; SEEL,1976). Sin embargo, no se ha realizado ningún estudio acerca de la muda del rabilargo
(Cyanopiea cyanea), existiendo únicamente algunas referencias en obras de
carácter general.
Ei presente trabajo analiza la muda postnupcial en el rabilargo, aportando
los primeros datos referentes a la fenología, duración y otros aspectos de la
muda de los principales tractos del vuelo en dicha especie.
MATERIAL Y M~TODOS
El estudio se realizó en el suroeste de la Península ibérica, cerca de la
ciudad de Badajoz (3g002' N, 06O47' W). Se analizaron un total de 80
ejemplares adultos de rabilargo a lo largo del ciclo anual. De ellos, Únicamente
49 individuos (26 machos, 12 hembras y 11 indeterminados), capturados entre
los meses de mayo a noviembre, se encontraban en muda activa. Debido a que
el rabilargo realiza una muda postjuvenil incompleta (CRUZ,1988). en aquellos
ejemplares capturados en las primeras fases del período de muda era factible,
mediante un minucioso examen, comprobar si aún conservaban restos del
plumaje juvenil y, por lo tanto, determinar si se trataba de individuos nacidos
el año anterior o en años previos. Aplicando este método, se diferenciaron 8
Departamento de Zoología. Facultad de Ciencias. Universidad de Extremadura. 16071
Badajoz.
individuos de un año de edad y 14 con ~ B de
s un afio, n k t r a s que en los
restantes 27 ejemplafes no fue posible determinar la edad (5, 6 y 4, respectivamente según el d i g o EURING).
Se examinaron los principales tractos del vuelo: rémiges, grandes supracobertoras alares, álula y rectrices. A cada pluma se le asignó un valor de O a 5,
dependiendo del estado de crecimiento que presentase (SNOW, 1967; GINNy
MELVILLE,
1983). En cada tracto, estos valores eran posteriormente sumados,
considerando las dos alas o mitades de la cola conjuntamente (DHONT,1973).
para, de esta forma, anular el efecto de las asimetrias en el crecimiento de las
plumas que, en ocasiones, tienen lugar. Para calcular la duración de la muda
en cada tracto, se realizó un análisis de regresión entre la fenología y el estado
de la muda, utilizando la técnica descrita por PiMM (1976), diferenciando
entonces entre duración poblaciooal (cuando la variable dependiente era el
valor de la muda) y duración individual (cuando la variable dependiente era la
fenología).
~d&mtis,
para realizar un completo y continuo seguimiento del desarroiio
de la muda sc capturaron 5 ejemplares que fueron mantenidosen cautividad en
uii aviano y a l& que se leskalizi, una &visión periódica del plumaje (una vez
por semana) a lo largo de todo el proeeso.
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F i Q : I r . ~ r c i ó o & a ~ m m o d a a c t i v ~ n i ~ ~ d a m, e .* -. .
[PIopurIion of birds in artiw nrouh in each nrunth.j
.
..
.
MUDA POSTNUPCIAL EN EL RABZLAROO
Fenologia
En la figura 1 se muestra el porcentaje de aves que presentaba muda activa
en cada tracto según la fenologia. Como puede observarse, en mayo no se
apreció actividad en ninguno de los tractos, aunque el alto porcentaje de aves
en muda activa de primarias que aparece en el siguiente mes hace suponer que
a finales de mayo pueda ya haber individuos mudando dichas rémiges. Es en
los meses de agosto y septiembre cuando se alcanza la máxima actividad en
todos los tractos. La muda está completada en el mes de noviembre.
Mediante ajuste lineal (fig. 2), se determinaron las fechas de inicio y fin del
proceso en cada tracto. Estas estimas, así como la de la duración de la muda,
tanto para el conjunto de la población como de forma individual, se muestran
en la tabla 1, donde se presentan tambih los datos obtenidos mediante
observación directa en los ejemplares cautivos. Como puede apreciarse, estos
últimos presentan un retraso generalizado respecto de las poblaciones libres,
tanto en el comienzo como en la finalización del proceso. La duración
únicamente es semejante en el caso de las rémiges primarias. Al analizar la
muda de estas faneras según el sexo y las clases de edad establecidas, no se
observó la existencia de diferencias significativas.
Orden de muda y periodos de crecimiento
El orden de muda de las rémiges primarias y mundanas fue el habitual en
p a s e n f o m , w decir, centnfugo y centrípeto respectivamente (GINNy MELVILLE, 1983). En las terciarias el orden de muda es variable. Generalmente
(83,33 %, n = 24), se pierde, en primer lugar, la rémige central (2.9, a continua-
Fshas de inicio y fin, y duración de la muda en cada tracto estimada para los individuos en
Libertad y en cautividad.
[Dores of star mdjüiish and &rotion of rnoulc in each tracf for free-Jiving m d captive birdsJ
Fecha inicio
Tracro
Fecha fiIizac.
libres
cautivar
libres
cautivar
.................. 24-V
Secundarias ................ 9-VI1
Tercianas .................. 7-VI
Rectficu ................... 1-VI1
Gr. cob. prim. ............ 2-VI
9-VI
1-VI11
14-VI11
10-VI11
12-X
28-X
19-IX
19-X
19-IX
23-X
14x1
10-X
12-XI
Primarias
-
-
Dwaci6n
poblac. mdivihl
libres
cmfivar
141
110
104
110
109
136
84
89
80
89
132
106
57
94
-
-
de ia muda de las r C m i p -(a).
sccutdanPs (b), terciarias (c), rrariets
(d) y Brand= a&rtoraf de pnmsnas (e). O 1 de mayo.
[Moul, scwc of priuwks (a).
(b). ter&
(c), rc*rins (d) ond grc<ilm coverts
FtQ.2.-Fciidogia
prfmy.1
MUDA POSTNUPCIAL EN
EL RABILARGO
105
ción la interna (l.? y, por Último, la externa (3.3. En dos ocasiones (8,33 %) el
orden de estas dos últimas se invirtió (2-3-1) y en otras dos (8,33 %) fueron
mudadas simultáneamente. Las rectrices eran mudadas de dentro hacia fuera,
aunque en tres ejemplares libres se observó que la caída de la sexta rectriz (la
más externa) se anteponía a la de la quinta. Las plumas del álula son mudadas
sin orden fijo. Como las rémiges primarias, las correspondientes grandes
supracobertoras se mudan según un orden centrífugo y entre la 4.' y 5.P se
produce la caída de la carpal. Las supracobertoras de secundarias son mudadas en grupos de 3 ó 4 plumas, sin orden fijo e incluso pueden llegar a mudarse
todas a la vez. También las de las rémiges terciarias suelen mudarse más o
menos sincrónicamente entre sí.
En la tabla 2 se muestran los periodos medios de tiempo que transcurren
entre la caída de sucesivas plumas en las aves cautivas. En las rémiges
primarias estos periodos son mínimos para los extremos y máximos para las
plumas centrales, mientras que en el resto de los tractos existe una neta
disminución de los mismos conforme progresa la muda.
Los períodos medios de crecimiento de cada pluma estimados en las aves
cautivas se presentan en la tabla 3. Mientras que en los tractos alares los
períodos más prolongados corresponden a las plumas mudadas en posiciones
intermedias, en la cola se observa un acortamiento progresivo conforme
avanza el orden de muda como consecuencia de las diferencias de tamaño que
existen entre estas plumas.
En la figura 3 se representa esquemáticamente el orden de muda y la
duración de la misma en las principales plumas del vuelo, calculados a partir
de los ejemplares mantenidos en cautividad.
Relacibn entre los dferentes tractos
Correlacionando el estado de la muda de los diferentes tractos con él de las
rémiges primarias (fig. 4), se estima que las secundarias entran en actividad en
la población libre cuando las primarias tienen ya un valor de 41,69, mientras
que en las aves del aviario este hecho ocumó con un valor de las primarias de
36,80, es decir, aproximadamente cuando las dos primeras rémiges primarias
habían sido ya completamente mudadas y se produjo la caída de la 5." Las
rectrices comienzan a mudar a la vez que las secundarias (P = 43.20 para las
aves en libertad y P = 42,OO para las cautivas), pero, en cambio, terminan el
proceso con cierta antelación respecto a éstas y sincrónicamente con las
primarias. Las terciarias mostraban valores discordantes en el inicio de la
muda entre las poblaciones libres y cautivas (P = 26,19 y P = 46,00, respectivamente). Las supracobertorasde primarias se mudan de forma casi sincrónica
con Ias rémiges correspondientes, culminando el proceso con cierta antelación
debido a su menor tamaño (P = 85,79). Por Último, las tres plumas del álula
no inician su reemplazo hasta que las primarias han alcanzado un valor de
60,48, culminando el proceso ambos tractos prácticamente a la par.
-+u 2
Intervalos mtn la &da de suecsivan plumas.
[Mean intervals befween fhc shedding of succesivefeahers.]
X .........................
sd
n
........................
.........................
1-2
2-3
34
NLnrero de ordcn
455-6.
6.7
7-8
5.66
4.03
10
13.83
5.34
10
17.60
11.88
10
PRlMARiAS
20.75
1462
10.34
530
10
'
10
1260
4.32
10
13.30
3.05
10
SECUNDARIAS
Nimero de ordm
2-1
2 ...........................................
sd
n
..........................................
...........................................
20.57
5.22
7
1-3
NIan
Total
TERClARiAS
11 .24
15.99
4.99
6.47
7
2.
2-3
13.00
0.00
2
Periodos de crecimiento de las diferentes plumas
[Crowing periodr of jéathers.]
Número
1
2
3
4
& orden
5
6
PRIMARIAS
36.70
4.44
10
36.50
1.69
10
34.80
3.22
10
SECUNDARIAS
30.25
1.66
8
28.50
4.43
4
TERCIARIAS
25.00
0.00
1
7
8
FIG.J.-SecumOa tempoml de inieo y fin y d u d ó n de In muda m cada rracto.
lDurafIm mi temporai sequence ofáiception nnd comptetfon o/ d t tr each traef.[
Fenologia y aluracibn de la muda
HOLYOAK(1974) y SEEL (1976) ofrecen cálculos muy dispares de la
duración del período de muda de las primarias en vanas especies de c b ~ d o s
en las Islas Británicas, quizá debido al empleo de diferentes metodologias en
sus respectivos estudios. La estima realizada por nosotros para Cyanopica
cyanea multa ser proporcionalmente elevada respecto a la de dichos autores.
Así, las siete especies analizadas por el primero de ellos tendrían todas
períodos de muda miis cortos que el rabilargo, a pesar del menor tamaño que
presenta éste. Con respecto al segundo autor, aunque las diferencias son
menores, la muda de las primarias en el rabilargo es más prolongada que en
Corvus monedula, Pica pica y Garrulus glandarius. NEWTON
(1967), PIENKOWSKI ef al. (1976)y BENSCHet al. (1991) señalan que la variación en la duración
de la muda de las primarias entre diferentes especies viene determinada por las
distintas tasas de crecimiento de las plumas, mientras que la variación intraespecífica depende del número de plumas que están en crecimiento simultáneo, es
decir, del intervalo de tiempo existente entre la caida de las plumas. En el caso
MUDA POSTNUPCIAL EN EL RABILARGO
109
Fio. 4.-Relación entre el estado de la muda en las rémiges primarias y las secundarias (a),
terciarias (b). rectricer (c), grandes suprawbertoras de primarias (d) y el ilula (e).
[Primary moulr score in relarion la moulr score in orher rracrs: secun&ries ( a ) . rercials (6).
recrrices (c). grearer upper caveris primary. (d) and alula (e).]
de los wrvidos aquí qnparados también se observa este fenómeno,ya que las
tasas de crecimiento en las especits,analizadas por SEEL(1976) soson mayores
que en C . cyanea, mientras que los periodos entre pérdidas de plumas son en
algunos casos mayores en este Último, y, por tanto, las diferencias en la
extensión de la muda están provocadas por el primer factor. Por otro lado, el
hecho de que proporcionalmente la duración sea mayor en C. cyanea está en
concordancia con la idea expuesta por PIFNKOWSKI
et al. (1976) y ORELLy
OIANEN(1980) de que las especies más norteñas mudan más rápidamente que
las del sur, como adaptación a los periodos óptimos más wrtos existentes a
mayores latitudes.
Como se puede observar en la Iigura 2, existe una alta coincidencia en las
fechas de inicio y finaliición, y en la duración de la muda poblacional e
individual de las rémiges primarias y también, aunque en menor grado, en el
resto de las plumas del vuelo. Esto significa una notable sincronización en el
inicio de la muda dentro de la población de rabilargos. GINN(1975) y MEIJER
(1991) exponen que el comiewo de la muda en Prunella moduImiF y Sturnus
vulgaris, resspectivamente, está íntimamente relacionado con el fin de la actividad reproductora. Si este argumento es aplicable a otras especies, en el caso de
Cyanopica cyanea podria explicar la sincronia fenológica referida anterionnente, ya que se trata de un ave que posee también una notable sincronia en el
inicio de la reproducción (CRUZ,1988). Sin embargo, MORTONet al. (1969)
señalan que la simultaneidad en el inicio de la muda es una característica
propia de especies migradoras en altas latitudes, con una wrta estación para la
realización de la cda y la muda, lo que contrasta ampliamente con la distribución y el estatus sedentario que posee la especie objeto de este estudio (CRUZ,
1988).
En la mayor parte de las espcies de aves, especialmente en los paserifotmes
de las regiones templadas, la muda y la reprcducción no coinciden en el tiempo
(MORTONet al., 1969; MORTONy WELTON,1973; INSLYE
et al., 1980; GINN y
MELVILLE,1983; AIDLEYy WILKINSON,1987), aunque pueda existir un
solapamiento parcial de ambas actividades (MIDDLETON,1969; HoLIOAK,
1974; SEEL,1976). En muchos casos se ha sugerido que esta temporal separación se debe a una incompatibilidad en los requerimientos energéticos de
ambos procesos. En la especie que nos ocupa, a Últimos del mes de mayo,
cuando comienza la muda, existe un contingente de parejas relativamente
elevado (alrededor de un 30 %) que se encuentran aun en plena fase de cría,
con pollos o incluso huevos en el nido (CRUZ,1988), pero es posible, como
señala VERBEEK
(1973) para Larus argentatus, que este solapamiento exista
sólo al considerar el conjunto de la población, pero no al considerar las aves de
fotma individual.
El coste energético que lleva implícito la reproducción,provoca que en
muchas especies la hembra, que generalmente soporta una mayor carga en las
tareas reproductoras que su pareja, sufra un retraso en el inicio de la muda
postnupcial (SELANDER,
1958; RAn y OHMART,1966; DHONT, 1973; VER-
MUDA POSINUPCIAL EN EL IIABIULRW
111
BEEK, 1973; MORTONY WELTON,1973; ORELL y OIANEN, 1980; GAUCIy
SULTANA,
1981; MEIJER,1991). siendo especialmente notable, como es lógico,
en aquellas aves en las que el macho no participa en el cuidado y cría de la
prole (HASE y SKEAD, 1983). En C. cyanea la hembra a la iuiica que incuba,
pero el macho se encarga de la alimentación de su pareja y de los pollos
durante su estancia en el nido, realizando además crianzas comunales (CRUZ,
1988). También participa activamente en la fase de independencia juvenil. Esta
intensa actividad podria provocar en el macho un desgaste físiw similar al de
la hembra. Todo ello se traduciría en la inexistencia de diferencias fenológicas
intersexuales en la muda postnupcial referida en el apartado de resultados.
Unicamente se ha puesto de manifiesto una mayor extensión (diez días) del
período de muda en el caso de la hembra.
En a v s que no alcanzan la madurez sexual hasta los dos o más años de
edad, suele existir un retraso en el inicio de la muda de las aves adultas w n
respecto a las poblaciones juveniles como consecuencia del mencionado desgaste energético provocado por la reproducción (PITELKA,1945, 1958; MEWALDT, 1958; SELANDER,
1958; DUNNET
et al., 1969; HOLYOAK,1974; SEEL,
1976; APPLETON
y MIWON, 1978). En el rabilargo no aparecen estas diferencias fenológicas en la muda de las primarias entre las aves de diferentes edades,
lo que concuerda w n el hecho de que se trate de una especie que se reproduce
en el primer año de vida (CRUZ,1988).
Por el contrario, si se apreciaron diferencias fenológicas entre las aves
cautivas y la población libre, sufriendo un considerable retraso las primeras,
situación que ya había sido descrita por SEEL(1976) en Corvur monedula.
Quizá la tensión a la que se ven sometidas las aves enjauladas y/o la alimentación no natural que se les proporciona, puedan provocar esta demora. Hay que
especificar, sin embargo, que las elevadas discrepancias encontradas en la
muda de las terciarias y rectrices pueden estar provocadas por la carencia de
una uniforme distribución de los datos de la muda de la población libre a lo
largo de todo el proceso, lo cual puede producir distorsiones en los resultados
et al.. 1983).
(SUMMERS
La duración calculada para las secundarías y grandes supracobertoras de
primanas presenta, como ocurría w n las primarias, valores intermedios a los
estimados en algunos córvidos británicos (SEEL, 1976), pero no ocurre lo
mismo con las terciarias y rectrices que presentan valores netamente superiores
en nuestro estudio, aunque hay que tener de nuevo en cuenta lo expuesto en el
párrafo anterior.
Por último, wmo sucede en otras muchas especies, la muda postnupcial de
C. cyanea se realiza con un notable adelanto respecto a la postjuvenil (CRUZ,
en prep.), circunstancia que ha sido referida por PITELKA(1958) como una
ventaja selectiva para una mejor distribución entre el conjunto de la población
de los recursos trófícos existentes a lo largo de todo el periodo de muda.
Orden de muda, crecimiento y reia~i6nentre los tractos
HOLYOAK
(1974) mcucntta en siete tspomsde cócvidos una interraiación
entre la muda de primanas y secundarias Simitar a la detectada por nosotros en
C. cymea. En todos los casos, la muda en las sawidarias comienza cuando las
primanas tienen un valor de 40 a 50. De igual forma. en la cola presentan
valom poco dispans.
Según los datos de este autor, la muda de las rectriae cs compktada con
algo de antelaaón a la de las primarirs ni todas las cspscies de córvido~por él
examinadas, excepto en Pica pica. en la que los dos kactos finalizan simultáneamente. Esto mismo ocurre en C, c y m a (Gg. 4 e). El mayor tamaño
proporcional de la wla en ambas @es
juslifí estas diferencias. Las
secundarias, sin embargo, se comportan de forma simüar en todas las espenes.
DHONT(1973) en P m major y GINN (1975) en Pnuiella modularis
encuentran un m e n t o en la tasa de mecimeoto de las secundarias a partir del
momento en el que se pmdua la culminación de la muda en los demás tractos.
En C. cyanea las primeras plumas en ser reemplazadas (las primarias más
internas) ostentan unos períodos de desarrollo proporcionalmente cortos (tabla 3). En ese momento son las únicas plumas en muda activa y todo el aporte
de nuevo material puede dirigirse hacia eUas. Al progresar la muda y coincidir
varias plumas y tractos en crecimiento, el aporte de material debe repartirse
entre todas ellas y la tasa de crecimiento disminuirá. Por ello, en la fase final de
la muda de las primarias, cuando todos los tractos catán en máxima actividad,
las últimas de estas 16miges tienen periodos dc desarrollo relativamente prolongados considerando su pequeña talla. A partir de la S.' m n d a r i a se observa
una disminución en la extensión del periodo de muda, ya que wincide con la
fuialización & la muda en los demás tractos y de nuevo el aporte de material
puede concentrarse tan &o en estas plumas, estando por tanto en wncordancia con lo expuesto por los autores citados anteriormente.
En algunos casos se observó la presencia de asimetrías a lo largo del
proceso de muda en Cyanopica cyanea, bien en la velocidad de crecimiento de
las plumas, bien en el orden de muda. Estudios en diversas aves revelan
también la existencia de asimetrías una vez completada la muda (MOLLER,
1990a; DHONT,1973; F~NKOWSKI, 1976; CRUZel al., en prensa). En ocasiones, estas asimetrias están provocadas por una muda accidental, mientras que
en otras la d t a frecuencia w n que se producen (GINN,1975; HASSELQUIST
et
al., 1988), hace pensar que exista algún otro componente que las induzca.
MOLLER
(19%) señala que en Hirundo rusiicu, diferentes longitudes de las
mtrices externas de cada lado tras la muda postnupcial, son más frecuentes en
aquellos ejemplares que poseni menores tallas en la cola, e interpreta dichas
asimetrías como una consecuencia d d (Qtress ambiental)) (LEARYy ALLENDORF, 1989), que afecte diferenciaimente al crecinuento de la cola en ambos
lados. Este stress ambiental puede venir determinado por una deficiente
altmentación durante el periodo de muda, un elevado gasto energético durante
MUDA P O S R ( U P M L EN EL RABILARW
113
la reproducción o migración previa a la muda, altos niveles de parasitismo
(MOLLER,1990b), un corto periodo para su realización (DHONT,1981;
MEIJER, 1991), etc., y afectará en mayor grado a aquellos individuos peor
dotados o con peores condiciones fisicas, comportando un cierto valor selectivo
(MOLLER,1989). Estudios posteriores serían necesarios para determinar si las
asimetrias observadas en el rabilargo se corresponden con este tipo de fenómeno o, si por el contrario, no tienen ningún significado adaptativo.
Por último, en cuanto al orden de muda, resulta interesante señalar que en
las primarias y secundarias es el contrario al que se observa en la muda
postjuvenil de los escasos ejemplares en los que se produce el reemplazo de
dichos tractos (CRUZ,en prep.). En los jóvenes, ya que poseen una muda
incompleta, esta inversión del orden puede suponerles una ventaja selectiva al
conseguir una menor pérdida en la eficacia de vuelo mientras realizan la muda,
ya que de esta forma sólo se verán afwtadas precisamente aquellas plumas que
tienen una menor importancia en esa actividad.
AGRADECIMIENTOS
En las jornadas de campo y en la toma de datos wntamos w n la ayuda de Chus Matoos. A
Juan Manuel Sánchez le debemos la revisión crítica del primer manuscrito.
RESUMEN
Se estudia la muda posuiuixial de los principales tractos del vuelo del rabilargo lCyano~ica
. .
y en 5 mantenidos en cautividad. La muda comienza
por las &migcs primarias alrededor del 25 de mayo. En este tracto tiene una duración aproximada
de 141 dias. No se observaron diferencias entre las distintas clases de edad Y sexo establecidas. A
cyanea cwk:) en 49 ej&plar&adultos lib&
wntinuación, mudan las secundarias y las rectrica. y poco desputs las t&iarias. Las grandes
suprawtenoras de primarias mudan practicanente a la v a que éstas. El proceso culmina con el
reemplazo de las últimas secundarias a finales del mes de octubre. En teneial. se observa una alta
sincronización en el inicio y desarrollo de la muda, as¡ wmo un silapamiento parcial w n la
reproducción. La duración del periodo de muda es relativamente elevada si se wmpara con otras
especies de cónidos.
PALABRAS CLAVES: Cyanopica cyanea, muda
postnupcial.
SUMMARY
The posfnupfial moulr in Amre-winged Magpie (Cyanopica cyanea cooki)
The postnuptiai moult of main flight trects in Azure-winged Magpie. Cyanopica cyanea cooki,
in 49 free-livin and 5 captive birds is analized. The moult bee.ins with the nrimaries about 25 Mav.
The duration of moult ;n this tract is of 141 days. No d i ~ r e n c e shave 'been found between age
classes and sexes. The weondaries and rectrices are then moulted and subsequently the tercials.
Upper greater primary coverts are moulted simultaneousiy with primarico. The moult is wmpleted
with the replacement of the secundary at the end of October. There is a good synchronization in
botb the stm and c o a of mouh aud t h m is r partial overlap witó the rrprodu*in pniod. Thc
extansibn of m d t in C y m p k a c y m a u long whm comparcd witb that of other @ of
KEVWOILDS'. Cyanopica cymioa, pmuptial moult.
.,
.WFE~NC~AS
A e e L m ~ O.
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[Recibido: 30.9.90]
[Aceptado: 20.3.911