SITUACIÓN ACTUAL DEL SÍNDROME DE LA MUERTE SÚBITA DE

SITUACIÓN ACTUAL DEL SÍNDROME DE LA MUERTE SÚBITA DE LA SOJA
MM Scandiani
Laboratorio Río Paraná, San Pedro, Bs. As. Centro de Referencia de Micología (CEREMIC),
Fac. de Cs. Bioquímicas y Farmacéuticas, UNR. [email protected]
Palabras claves: soja, síndrome de la muerte súbita, Fusarium virguliforme, Fusarium
tucumaniae, F. brasiliense, F. crassistipitatum
El síndrome de la muerte súbita (SMS), conocido también como el síndrome de la muerte
repentina, podridão vermelha da raíz en portugués (PVR), sudden death syndrome en inglés
(SDS), es una importante enfermedad que afecta al cultivo de soja [Glycine max (L.) Merr.].
Se descubrió por primera vez en 1971, en Arkansas, EE.UU (Roy et al. 1997, Rupe &
Hartman 1999) y está distribuida en las principales regiones sojeras de Estados Unidos,
Canadá, Argentina, Brasil, Paraguay, Bolivia, y Uruguay (Ploper et al. 2003). En EE.UU, las
pérdidas fueron de U$S190 millones/año (1999-2004), convirtiéndola en una de las 4
enfermedades más importantes (Bird et al 2010).
En Argentina fue identificada por primera vez en Pergamino (Buenos Aires) en la campaña
1991/92; en el ciclo agrícola 1992/93, en Santa Fe y el noroeste argentino (NOA).
Progresivamente, se convirtió en una de las patologías de mayor importancia con pérdidas en
variedades muy susceptibles de 15 - 90%, en el centro y norte de Argentina, respectivamente
(Ivancovich et al. 1992, Pioli et al. 1993, Ploper 1993).
La enfermedad causa podredumbres de raíces, síntomas foliares (reducen el área
fotosintéticamente activa), defoliación, aborto de flores y vainas que disminuyen el
rendimiento por menor número, peso y tamaño de granos (Westphal et al. 2008).
El agente causal del SMS era conocido como Fusarium solani f. sp. glycines previamente
a los estudios filogenéticos moleculares, los que conjuntamente con estudios morfológicos y
patogénicos realizados desde 2003 demostraron que el SMS es causado por 4 especies de
Fusarium, habitantes del suelo, muy relacionadas entre sí de la sección Martiella y con
crecimiento lento (< de 2 cm de diámetro/4 días). Las especies morfológica y
filogenéticamente diferentes son: F. virguliforme O’Donnell & T. Aoki, F. tucumaniae T. Aoki,
O’Donnell, Yos. Homma & Lattanzi, F. brasiliense T. Aoki & O’Donnell, y una especie nueva
Fusarium crassistipitatum sp. nov. Adicionalmente, otras dos especies de Fusarium, muy
cercanas a las mencionadas, causantes de podredumbre de raíces en poroto (Phaseolus
spp.), podrían causar síntomas del SMS en soja (Aoki et al. 2005, Aoki et al. 2011 en prensa).
A nivel mundial, no existían reportes de la forma sexual (peritecios) de las especies
productoras de SMS en la naturaleza, y recientemente se demostró la ocurrrencia del
teleomorfo de F. tucumaniae, primeramente por cruzamientos en laboratorio (Covert et al.
2007), y posteriormente, en el ciclo agrícola 2009/10 en condiciones de campo, en las
proximidades de Pergamino. Este hallazgo, primer reporte del teleomorfo de un agente causal
de SMS en la naturaleza, es de fundamental importancia para la selección de genotipos de
soja resistentes a SMS y para el manejo de la enfermedad (Scandiani et al 2010).
La resistencia del hospedante a esta enfermedad es de tipo cuantitativa, los QTLs
(quantitative trait loci) que confieren resistencia a F. virguliforme difieren de los que aportan
resistencia a F. tucumaniae (Lightfoot 2009, Yamanaka et al. 2006). Es más probable que un
patógeno con forma sexual, como F. tucumaniae, supere la resistencia cuantitativa del
hospedante que un patógeno clonal, debido a su capacidad de combinar los genotipos
capaces de superar genes de resistencia individuales del hospedante. Es posible que la
resistencia al SMS será más duradera en plantas infectadas por F. virguliforme que en
aquellas infectadas por F. tucumaniae (Covert et al. 2007, Scandiani et al. 2010). Existen
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evidencias que en invernáculo, F. virguliforme es más agresivo que F. tucumaniae, tanto en
genotipos susceptibles como resistentes (Scandiani 2004, Scandiani et al. 2003, 2004,
Scandiani et al. 2011 en prensa) y habría diferencias en la agresividad entre aislamientos (Li
et al. 2009).
Una colección de cepas locales se estudió mediante análisis de multilocus genotyping y
tecnología Luminex y se determinó que en Argentina existen 4 especies, con predominio de F.
tucumaniae, seguido de F. virguliforme (especie causal del SMS en EE.UU y Canadá según
O´Donnell et al. 2010). En Tucumán, se identificaron F. tucumaniae y Fusarium spp. (Colleto
et al. 2008), recientemente determinado como F. crassistipitatum sp. nov.; en Salta, sólo se
encontró F. crassistipitatum sp. nov. (Aoki et al. 2011 en prensa). En Brasil, estudios con
pocas cepas, establecieron que al menos se encuentran F. tucumaniae, F. brasiliense, y F.
crassistipitatum sp. nov. (O´Donnell et al. 2010, Melo Oliveira 2010, Aoki et al. 2011 en
prensa). En Bolivia, Paraguay y Uruguay no se han realizado trabajos sobre los agentes
causales del SMS. La principal diferencia morfológica entre las 4 especies son las
características de los macroconidios desarrollados en agar papa glucosa más estreptomicina
(APGS) y synthetic nutrient agar (SNA) (Aoki et al. 2003, Aoki et al. 2005, Scandiani 2004,
Scandiani et al. 2004). El tamaño de los macroconidios de F. virguliforme y de F.
tucumaniae observados en nuestro país, en algunas ocasiones, no presentan las diferencias
notables descriptas en la bibliografía (Aoki et al. 2005) y al existir F. brasiliense y F.
crassistipitatum sp. nov. es más compleja la identificación por métodos clásicos. Estas 4
especies pueden causar en otras Fabáceas (Vigna spp., Phaseolus spp.), tizón de plántulas,
clorosis, marchitamiento y podredumbre de raíces, pero en soja, los síntomas distintivos son
clorosis y necrosis internerval.
En el cultivo de soja, los primeros síntomas generalmente se manifiestan a partir de
floración, aunque pueden observarse en etapas vegetativas, y consisten en clorosis con
posterior necrosis internerval, semejante a las causadas por otros patógenos (Westphal et al.
2008). Frecuentemente los folíolos caen y los pecíolos quedan adheridos al tallo, hay menor
desarrollo y podredumbre de raíces, por lo cual las plantas afectadas puedan ser fácilmente
extraídas del suelo, y la médula permanece blanca (Roy et al 1997, Rupe & Hartman 1999).
En ocasiones se pueden observar signos sobre las raíces, representados por masa de
conidios (esporodoquios) amarillos, azules, verdes y observarse manchado rojizo en el cuello
de las plantas, éstas mueren prematuramente en forma aislada, más comúnmente en grupos,
o a veces distribuidas por todo el lote.
Las condiciones ambientales para el establecimiento de la enfermedad incluyen suelos
productivos fértiles, húmedos, siembra directa con muchos años de soja sin rotación. La
severidad es mayor con tiempo fresco, húmedo y suelos compactados con drenaje deficiente.
En EE.UU se la asocia al ataque de nematodos (Heterodera glycines), interacción
observada pero de importancia no comprobada en Argentina.
En Argentina, desde 2004 hasta el presente, se realiza el relevamiento de lotes y análisis de
plantas con síntomas foliares típicos de SMS, que permitieron obtener una colección de
cultivos puros, determinar áreas endémicas y principalmente, asociar daños y disminución del
rendimiento con la especie de Fusarium predominante. Estos estudios se realizaron en lotes
ubicados en los dos corredores principales de la región pampeana (rutas nacionales 8 y 9)
desde Buenos Aires hasta Córdoba, Entre Ríos, La Pampa, y el NOA, a través de una red
interactiva de colaboradores.
Los ensayos en plantas apareadas (plantas sanas vs. plantas enfermas) realizados en
2003/04, en Los Molinos (Santa Fe), permitieron determinar sobre un cultivar precoz, una
reducción del 60% en el número de vainas, número de semillas y rendimiento por planta
siendo el 100% de los aislamientos F. tucumaniae. En un cultivar del GM VI se estimó una
reducción del 7% en el peso de 1000 semillas y el 86% de los aislamientos correspondieron a
F. tucumaniae y el 14% a F. virguliforme (Scandiani 2004). Scandiani et al. (2006)
encontraron pérdidas de rendimiento de hasta 647 kg/ha en variedades resistentes del GM VI,
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en Salto (Buenos Aires) causadas por F. virguliforme, inoculado artificialmente en
microparcelas.
En la campaña 2005/06, con la técnica de plantas apareadas en un lote comercial de un
cultivar del GM IV (Leones, Córdoba), todos los componentes de rendimiento evaluados en
las plantas con síntomas del SMS disminuyeron con respecto a las plantas sanas (Lenzi et al.
2006); algunas plantas enfermas anticiparon su madurez en 20 días. El número de nudos
disminuyó 6,9%, el número de granos/vaina 8,7%, el número de vainas/planta 47,6%, el peso
de 1000 granos 37,8%, y el peso total de granos/planta disminuyó 67,1%. Se destaca que en
Marcos Juárez y Leones, el agente causal frecuentemente aislado fue F. tucumaniae.
Distéfano & Gadbán (2006) para la misma campaña, el 75% de los lotes relevados en Marcos
Juárez presentaron incidencias que variaron entre 1 y 20 %, con un 14% de estimación de
pérdida de rendimiento en un lote comercial (Lenzi et al. 2006). En la campaña 2006/07 se
registraron pérdidas de 41,9% en un cultivar del GM VIII y del 30,3%, en uno del GM IV en
parcelas a campo infectadas artificialmente. La inoculación artificial de F. tucumaniae en
condiciones de campo, determinó pérdidas de rendimiento en las parcelas inoculadas
respecto a las parcelas testigo que oscilaron entre 2,1 y 41,9% (Lenzi et al. 2007).
En el centro y norte de Santa Fe, en las campañas 2001/02 y 2003/04, la prevalencia del SMS
fue del 20 al 40% aunque no identificaron los agentes causales (Sillon et al. 2006).
Los estudios realizados durante 2011, en Pergamino (Buenos Aires), marcando plantas
enfermas vs. sanas en cada una de 6 líneas de siembra, permitieron determinar una
incidencia promedio de 51% (rango 36-75%), y una reducción en el peso de 1000 granos del
orden del 17,3%. En ese lote, el 55% de los aislamientos fueron F. virguliforme y un 22%, F.
tucumaniae y no identificados, pero correspondientes a cepas causantes del SMS, el 23%
restante (Carmona, com.pers.). En Inriville (Córdoba) se registraron pérdidas de rendimiento
de 58%, en Leones de 54% y en Marcos Juárez de 47% (Lenzi, com. pers.), con presencia
exclusiva de F. tucumaniae en los lotes. También en Entre Ríos y La Pampa se detectaron
lotes con SMS, en ambos casos con presencia de F. tucumaniae (Alloatti, Formento, com.
pers.). En el centro-norte de Santa Fe, para esta última campaña se determinó una
prevalencia de lotes con SMS del 60% en soja de primera y del 15% en soja de segunda
(Sillon, com.pers.).
La disminución del rendimiento en plantas afectadas es variable, y depende de varios
factores, entre ellos de la especie de Fusarium, genotipo, edad de la planta al momento de la
infección, sitio de infección en la raíz, ambiente, condiciones edáficas, propiedades físicoquímicas del suelo, fecha de siembra, presencia de nematodo del quiste (Scandiani 2004,
Navi & Yang 2008, Góngora-Canul & Leandro 2011).
La siembra de cultivares de buen comportamiento constituye la principal herramienta de
manejo del SMS. El mejoramiento de la soja, considerando que el SMS puede ser causado
por 4 especies de Fusarium distintas, debería desarrollar cultivares de soja con una base de
resistencia amplia, y evitar la diseminación de los patógenos en áreas donde solamente se ha
determinado a F. virguliforme como responsable del SMS (Aoki et al. 2011 en prensa).
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