Distribución de Erycina crista-galli - CIIDIR Unidad Oaxaca

vol. 5 núm. 1
Naturaleza y Desarrollo
enero - junio 2007
Distribución de Erycina crista-galli (Orchidaceae) sobre
arbustos de café
Citlalli Maldonado-Mijangos y Demetria Mondragón-Chaparro
Laboratorio de Epífitas, CIDIR Unidad Oaxaca IPN, Hornos 1003, Col. Noche Buena, Santa Cruz
Xoxocotlàn, C.P. 71230, Oaxaca, México. Tel: 01 951 70610, 70400 y 71199 Ext: 82743. E-mail:
[email protected]
Resumen
Se evaluó el patrón de distribución espacial de 563 individuos Erycina crista-galli sobre 29 arbustos de café. Los
cafetos fueron divididos en tres zonas en función de su altura (0 a 101 cm A1, 101.1 a 202 cm A2, > 202.1 cm A3)
y del diámetro de sus ramas (0.22-1.79 cm D1, 1.80-3.36 cm D2, >3.37 cm D3); los individuos de E. crista-galli se
clasificaron en cuatro estadios: plántulas, juveniles y adultos 1 y 2. Se determinó la abundancia y la estructura
poblacional de E. crista-galli en cada zona. Se observó una baja correlación entre la altura de las ramas y la
abundancia de E. crista-galli (r=0.4029, P=0.5744), y una alta correlación con el diámetro de las ramas (r= -0.8609,
P= -0.0217). Las estructuras poblacionales en las zonas D1 y D2 fueron semejantes (G= 0.1086, P=0.05), difiriendo
de D3 en donde no se encontraron plántulas (G= -1.2838, P=0.05; G= -1.3925, P=0.05 respectivamente). El patrón
de distribución de E. crista-galli está fuertemente determinado por la presencia de ramas delgadas, la cual se ve
favorecida por las podas anuales que se le aplican a los arbustos de café.
Palabras clave: epífitas de ramillas, abundancia, diámetro de ramas.
Abstract
An evaluation was made of the spatial distribution of 563 individuals of Erycina crista-galli on 29 coffee shrubs.
Each coffee shrub was divided into three zones based on height and branch diameter. The individuals of E. cristagalli were classified in four stages: seedling, juvenile, adult 1 and adult 2. The abundance and population structure
of E. crista-galli in each zone was determined. A low correlation was found between height and abundance of E.
crista-galli (r=0.4029, P=0.5744), and a high correlation with branch diameter (r= -0.8609, P= -0.0217). The
population structure in zones D1 and D2 were similar (G= 0.1086, P=0.05), and differed from D3, where no
seedlings were found (G= -1.2838, P=0.05; G= -1.3925, P=0.05). The pattern of distribution of E. crista-galli was
found to be strongly determined by the presence of thin branches, which is enhanced by cultural management on the
coffee plantation.
Key words: twig epiphytes, abundance, twig diameter.
Introducción
2004), determinan el patrón de distribución vertical de las
epífitas sobre el forofito.
Diferentes factores intervienen en la definición del patrón
de distribución de una especie. En el caso de las epífitas,
dicho patrón está fuertemente influido por la arquitectura y
ciertas características del forofito, como son: el sistema de
ramificación, el diámetro y el ángulo de inclinación de las
ramas, la textura y el pH de la corteza, la transparencia de la
copa (cantidad de luz que llega a la parte interna de la copa
en función de la densidad de follaje), el tamaño y la edad de
las ramas (Ter Steege y Cornelissen, 1989; Rudolph et al.,
1998; Zotz et al., 1999; Isaza et al., 2004). Dichas
características en conjunto con las condiciones
microambientales de luz, humedad y temperatura de las
diferentes partes del forofito y los requerimientos
ecofisiológicos de las epífitas (Bennett, 1988; Zotz, 1997;
Zotz et al., 1999; Graham y Andrade, 2004; Jácome et al.,
En general, el patrón de distribución vertical de las epífitas
puede ser explicado con base en las zonas en el forofito
propuestas por Johansson (1974), quien subdividió a los
árboles en cinco zonas en función de la composición de
especies epífitas encontradas: parte basal de tronco (zona
I), tronco (Zona II) y tres zonas de igual longitud en la copa
(base de la copa: Zona III, parte media: Zona IV y parte
exterior: zona V) (Bøgh, 1992). Sin embargo, esta zonificación
varía en función del tipo de vegetación evaluada y la
arquitectura del hospedero, las cuales alteran las condiciones
microambientales en el forofito (Bøgh, 1992; Benzing, 1995;
Zotz y Vollrath, 2003).
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Citllali Maldonado-Mijangos y Demetria Mondragón-Chaparro
Entre las epífitas, existe un pequeño grupo que está
restringido a habitar las ramas más pequeñas y delgadas de
los forofitos (zona V), en las cuales existen altas radiaciones
solares y poca humedad (Johansson, 1974; Benzing, 1995).
Este tipo de epífitas, conocidas como «epífitas de ramillas»,
al parecer presentan adaptaciones anatómicas y fisiológicas
que les permiten sobrevivir en este ambiente, pero que al
mismo tiempo, pudieran estar restringiendo su distribución
en otras partes del árbol (Chase, 1987; Benzing, 1995). A
pesar de que los estudios demuestran la presencia de este
tipo de especies epifitas en la zona V (Chase, 1987; Benzing,
1995), no existen estudios que documenten su distribución
espacial a lo largo de todo el forofito y menos aún aquellas
que evalúen el cambio en la estructura poblacional en las
diferentes partes del árbol. Es por ello que analizamos el
patrón de distribución espacial de Erycina crista-galli, la
que pudiera ser clasificada como epífita de ramilla (Chase,
1987), evaluando cómo varía su abundancia y su estructura
poblacional en las diferentes zonas del forofito.
fasciculadas; flores amarillas, sépalos agudos, pétalos
obtusos, labelo lobulado provisto de manchas rojizas en el
centro, cápsulas menores de tres cm de largo. La especie se
distribuye en bosques húmedos desde México hasta
Sudamérica y las Antillas (Ames y Correll, 1953; Conzatti,
1982; Hágsater y Salazar, 1990).
Coffea arabica L. es una planta arbustiva menor que 2.5 m
de altura. El sistema de ramificación de los arbustos de café
es variable, comenzando generalmente a menos de 30 cm de
altura; desde esta base pueden observarse más
ramificaciones –secundarias, terciarias, etc.- a lo largo de las
ramas primarias. Presenta toda clase de ramas, principalmente
delgadas distribuidas tanto en la periferia y en la parte interna
del arbusto, como en las partes más altas y bajas de éste
(Standley, 1926; obs. pers.).
A fin de conocer la distribución espacial de Erycina cristagalli sobre arbustos de café, en febrero de 2004 se eligieron
aleatoriamente 29 cafetos (Coffea arabica), sobre los cuales
se marcaron todos los individuos presentes de la orquídea
bajo estudio. Para cada orquídea marcada se midió el diámetro
y la altura de la rama sobre la cual se encontraba posada.
Para determinar si existía alguna relación entre el diámetro de
las ramas y su altura, se realizó una prueba de correlación de
Pearson (Zar, 1984).
Materiales y métodos
El estudio se llevo acabo en Santo Domingo, municipio de
Unión Juárez, de Chiapas, México, entre 92°06’21" longitud
Oeste, y 15°01’ 48’ latitud Norte, y a una altitud de 850 msnm.
El clima es semicálido-húmedo AC(m), con una temperatura
media anual de 27.8°C, lluvias periódicas en los meses de
mayo a octubre y una precipitación total anual de 2,478 mm.
Sto. Domingo cuenta una vegetación de selva alta
perennifolia combinada con plantaciones de café de sombra
(INEGI 2000). De acuerdo con la clasificación propuesta por
Moguel y Toledo (1999) para los sistemas de producción de
café en México, las plantaciones en la zona de estudio se
clasifican como un sistema de producción «moderno» de
monocultivo con sombra donde los árboles utilizados son
especies del género Inga (Fabaceae); sin embargo, existen
parcelas en donde además están presentes otras especies
arbóreas lo que las clasificaría como policultivo comercial.
Posteriormente se crearon categorías de rangos tanto de
diámetro como de altura (cuadro 1), determinándose la
abundancia de individuos de E. crista-galli presentes en
cada una de ellas.
Diferentes autores mencionan que la abundancia de
individuos epífitos está influida por la disponibilidad de área
colonizable (Yeaton y Gladstone, 1982; Rudolph et al., 1998;
Tremblay et al., 1998). Con el propósito de calcular el área
disponible por categoría de ramas se procedió a medir el
diámetro y la longitud de ramas y troncos de cinco arbustos.
Con las 15 áreas calculadas y el número de individuos de E.
crista-galli localizados en dichas áreas, se realizó una prueba
Erycina crista-galli (Rchb.f.) N.H.Williams y M.W.Chase,
es una orquídea de menos de 10 cm de alto, con pseudobulbos
menores a cuatro centímetros de alto, de hojas planas,
Cuadro 1. Categorías de ramas del hospedero en función de los diámetros y alturas. Febrero de 2004, Sto. Domingo, Unión Juárez,
Chiapas.
Categoría por
Intervalo de diámetros
Categoría por
Diámetros
Intervalo de diámetros
alturas
D1
0.22-1.79 cm
A1
0 a 101 cm
D2
1.80-3.36 cm
A2
101.1 a 202 cm
D3
>3.37 cm
A3
> 202.1 cm
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de correlación entre el diámetro y las áreas de las diferentes
categorías de ramas.
por lo cual se decidió excluir a dicho parámetro del resto del
estudio.
Para evaluar si las abundancias de individuos de E. cristagalli presentes en las diferentes categorías de ramas diferían
estadísticamente, se procedió a realizar un ANOVA de una
sola vía, para lo cual se transformaron los valores de
abundancia aplicando logaritmos naturales. Se aplicaron
pruebas pareadas (LSD) para determinar cuáles categorías
diferían entre sí (Zar, 1984).
Los análisis de correlación entre la abundancia de E. cristagalli y el diámetro de las ramas fue estadísticamente
significativo (r= -0.8609, P= -0.0217), mostrando una relación
inversa entre el grosor de la rama y la abundancia de
individuos. Dada la baja correlación entre el diámetro de la
rama y el área colonizable de las mismas (r= -0.0157 P=0.575),
se puede suponer que la abundancia de los individuos de E.
crista-galli está efectivamente correlacionada con el diámetro
de las ramas del forofito, lo cual se ve reforzado por la mayor
abundancia de individuos en las ramitas del café (F= 48.578,
2, P< 0.001).
Los individuos de E. crista-galli se clasificaron en cuatro
estadios (cuadro 2) de acuerdo a características de tamaño y
número de pseudobulbos, así como en la presencia/ausencia
de estructuras reproductivas, con el fin de agrupar
individuos con tasas demográficas similares entre ellos y
diferentes a individuos pertenecientes a otros estadios.
Posteriormente se calculó la proporción de individuos de E.
crista-galli para cada estadio. Con estos datos se determinó
la estructura poblacional para cada categoría de ramas, las
cuales fueron comparadas a través de pruebas G para
determinar si existían diferencias estadísticamente
significativas (Zar, 1984).
En cuanto a las estructuras poblacionales en D1 y D2, se
observó que éstas fueron muy similares entre sí (G= 0.1086,
P=0.45) (figura 1). Para ambas categorías, cabe resaltar la
presencia tanto de plántulas y juveniles, como una gran
cantidad de individuos adultos. Por su parte la estructura
poblacional de D3, difirió estadísticamente de las de D1 y D2
(G= -1.2838, P=0.05; G= -1.3925, P=0.05, respectivamente),
ya que en D3 no se observan plántulas y la proporción de
juveniles en relación con las otras dos categorías fue mínima.
Cuadro 2. Categorías y características de los estadios del ciclo de vida de O. crista galli. Febrero de 2004, Sto.
Domingo, Unión Juárez, Chiapas.
Estadio
Características
Plántulas (p)
1 pseudobulbo de 0.01-0.3 cm; 1 o 2 hojas presentes; estructuras reproductivas ausentes.
Juveniles (j)
1 pseudobulbo de 0.31-0.4 cm; 1 o 2 hojas presentes; estructuras reproductivas ausentes.
Adultos 1 (a1)
1 pseudobulbo >0.4 cm; con o sin hojas; estructuras reproductivas presentes.
Adultos 2 (a2)
Individuos con 2 o más pseudobulbos; con o sin hojas; con o sin estructuras reproductivas.
Resultados
Discusión
Se marcaron 563 individuos de E. crista-galli los cuales se
encontraron distribuidos de la siguiente manera: 479 en D1,
39 en D2 y 45 en D3. Mientras que en los rangos de altura fue
de: 14 individuos en A1, 218 en A2 y 102 en A3.
En varios estudios realizados para conocer la abundancia de
las epífitas sobre sus forofitos, diversos autores sugieren
que mientras más grande y/o viejo sea el forofito, éste
proporciona una mayor área y un mayor tiempo para la
colonización (Rudolph, et al. 1998; Zotz et al., 1999; Merwin
et al., 2003; Zotz y Vollrath, 2003; Mondragón et al., 2004), lo
cual da como resultado una mayor abundancia de individuos
epífitos en las ramas o troncos más grandes y viejos (Yeaton
y Gladstone, 1982; Zotz et al., 1999; Isaza et al., 2004).
Considerando esto, se esperaría encontrar la mayor
abundancia de individuos de E. crista-galli sobre los troncos
y ramas gruesas principalmente, ya que éstos tienen mayor
Al realizar la prueba de correlación, se observó relación
negativa entre los diámetros y la altura de las ramas (r= 0.266), sin embargo esta no fue estadísticamente significativa
(P=0.063), por lo que en el resto de los análisis las variables
se analizaron independientemente. Dado que al aplicar la
prueba de correlación entre el número de individuos y la
altura de ramas, los valores de r resultaron menores de 0.08
(r=0.4029), además dicho valor no fue significativo
estadísticamente (P=0.5744), se determinó que la altura no
era un buen indicador de la abundancia de E. crista-galli,
7
promedio de cada estadio
Proporción de individuos
Citllali Maldonado-Mijangos y Demetria Mondragón-Chaparro
1 .4
1 .2
1
0 .8
0 .6
0 .4
0 .2
0
D1
D2
D3
C a te g o ria s d e ra m a s
Figura 1. Estructuras poblacionales de E. crista-galli por categoría de ramas en arbustos de café. Plántulas columna negra, juveniles
columna gris oscuro, adultos 1 columna gris claro, y adultos 2 columna blanca. X + 1 EE. Feb. 2004, Sto. Domingo, Chiapas.
superficie de contacto y han estado expuestos durante más
tiempo a la colonización; no obstante, los datos muestran
que E. crista-galli presenta un patrón de distribución
diferente sobre los arbustos de café, lo que se sugiere que
no es necesariamente, la superficie disponible la que influye
directamente en el patrón de distribución de esta especie.
Johansson (1974) pueden cambiar o fusionarse dependiendo
de la de la arquitectura de los forofitos dada la estructura
irregular de algunos de ellos, lo que hace posible encontrar
todo tipo de ramas en todas las zonas del árbol.
Para que una población pueda mantenerse en un sitio, en
este caso las ramillas, es necesario que los individuos puedan
completar su ciclo de vida (Harper, 1977). En el caso de E.
crista-galli, esto sólo puede llevarse a cabo en las ramas
medianas y ramillas (D2 y D1), donde se pudieron encontrar
individuos de todos los estadios del ciclo de vida de esta
especie; no así en las ramas gruesas y tronco (D3), en donde
la estructura poblacional estuvo compuesta básicamente por
individuos adultos, los cuales probablemente se hayan
establecido cuando los diámetros del tronco y de las ramas
gruesas eran menores, permitiendo las condiciones propicias
para el establecimiento de plántulas, o bien, puede ser el
resultado de eventos esporádicos de reclutamiento, como lo
sugiere la presencia de algunos juveniles en estas ramas.
Existen pocos trabajos publicados que explican la
distribución vertical de la estructura poblacional de las epífitas
sobre los forofitos, como los realizados por Rudolph et al.
(1998), Zotz y Vollrath (2003) y Mondragón et al. (2004). Este
patrón de distribución vertical de los estadios del ciclo de
vida de E. crista-galli difiere del reportado para Tillandsia
brachycaulos Schltdl. (Bromeliaceae), una especie epífita
no clasificada como de ramilla, en donde la mayor proporción
de individuos adultos se localizó en la parte media del árbol,
donde las ramas fueron clasificadas como D2 y D3. Esta
distribución pudiera atribuirse a que este tipo de plantas,
que se reproducen asexualmente, llegan a formar genets de
Chase (1987) menciona que para las epífitas de ramilla, el
diámetro de las ramas es el factor que determina el patrón de
distribución vertical de este tipo de especies; éste parece
ser el caso para E. crista-galli, por la alta correlación negativa
entre la abundancia y el diámetro de las ramas.
Por lo tanto, la arquitectura de los arbustos de café,
mantenida mediante las labores de poda que los cafeticultores
realizan anualmente con el fin de favorecer el crecimiento de
nuevas ramas , propicia la presencia de «ramillas» a todo lo
alto y ancho del hospedero. Este patrón de distribución
vertical de E. crista-galli no concuerda con lo reportado por
diversos autores, quienes señalan que la mayor abundancia
de epífitas se encuentra en las zonas intermedias y/o altas
(Yeaton y Gladstone, 1982; De Souza y Do Espírito-Santo,
2002; Castaño-Meneses et al., 2003; Isaza et al., 2004;
Mondragón et al., 2004), zonas III y IV según la clasificación
de Johansson (1974). Esta abundancia en las zonas medias
la relacionan con una mayor disponibilidad de ramas
colonizables y una mayor diversidad de microclimas y tipos
de sustratos (Johansson, 1974; Bøgh, 1992; Benzing, 1995).
Sin embargo, como hacen notar Bøgh (1992) y De Souza y
Do Espírito-Santo (2002) , las zonas propuestas por
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De Souza, M., y M. M. Do Espirito-Santo. 2002. Species
diversity and abundance of vascular epiphytes on Vellozia
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hasta 6 ramets, lo que hace que su peso sólo pueda ser
soportado por ramas gruesas (Mondragón et al., 2004). Sin
embargo, es posible encontrar ciertas similitudes en el patrón
de distribución entre ambas especies: a) En T. brachycaulos,
al igual que en E. crista-galli, las plántulas, individuos
infantiles y juveniles se localizan en su mayoría en las ramillas
(D1); A diferencia de E. crista-galli, no es raro encontrar
estos estadios en la zona de ramas gruesas del árbol. b) La
estructura poblacional de T. brachycaulos en el tronco es
muy similar a la encontrada para E. crista-galli, ya que
básicamente carece de plántulas (Mondragón et al., 2004).
Graham, E. A., y J. L. Andrade. 2004. Drought tolerance
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Conclusiones
Harper, J. L. 1977. Population Biology of Plants. Academic
Press. Londres. 892 pp.
El patrón de distribución de E. crista galli sobre los
arbustos de café, esta fuertemente influenciada por las
labores de poda que sobre los cafetos se realiza, la cual
favorece la presencia de ramas delgadas a todo lo alto de
los cafetos.
Agradecimientos
Agradecemos a la Dra. Anne Damon, a ECOSUR de
Tapachula y al CONACYT (Clave de proyecto SEMARNAT2002-CO1-697) por su apoyo. Al Dr. José García Franco y a
la Dra. Ivón Ramírez por sus valiosos comentarios.
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