EFECTO DE LA TEMPERATURA EN LA GERMINACIÓN DE Pinus

EFECTO DE LA TEMPERATURA EN LA GERMINACIÓN DE Pinus sylvestris Y
Pinus halepensis
M.R. NÚÑEZ * & L. CALVO **
*
AREA DE ECOLOGÍA, DPTO. DE CIENCIAS AGROFORESTALES. E.T.S. DE INGENIERÍAS
AGRARIAS DE PALENCIA, UNIVERSIDAD DE V ALLADOLID. A VDA. DE MADRID, 57 34004
PALENCIA (ESPAÑA)
** AREA DE ECOLOGÍA, FACULTAD DE BIOLOGÍA, UNIVERSIDAD DE LEÓN, CAMPUS DE
VEGAZANA, LEÓN (ESPAÑA)
RESUMEN
El fuego es uno de los factores ecológicos más importantes que afectan a los ecosistemas
forestales de Castilla y León (España). Se ha estudiado el efecto de la temperatura y el tiempo
de exposición sobre la germinación de las semillas de Pinus sylvestris y Pinus halepensis,
encontrando que las temperaturas superiores a 150 oC actúan de forma negativa sobre la
germinación de las semillas de ambas especies. Las germinaciones a temperaturas
comprendidas entre 70 y 130 oC no presentan diferencias claras con la germinación de los
testigos. La especie Pinus sylvestris es más sensible al efecto de las temperaturas elevadas que
Pinus halepensis.
P.e.: Fuego, pino, germinación
SUMMARY
The fire is one of the most important ecological factor s in the forest ecosystem of Castilla y
León (northem Spain). The effect of temperature and time of exposition on germination of
Pinus sylvestris and Pinus halepensis seeds have been studied. Temperatures over 150 oC
have a negative effects on germination of both species. When the temperature range from 70
to 130 oC there is no difference between this treatment and the control. On the high
temperatures Pinus sylvestris is more sensitive than Pinus halepensis.
K.W.: Fire, pine, germination, temperatures.
INTRODUCCION
El fuego se puede considerar como un componente fundamental de los ecosistemas
mediterráneos. La intensidad es una de las más importantes características de los régimenes
de perturbación; ésto es especialmente importante en el caso del fuego (MALANSON, 1984;
SOUSA, 1984). Dos factores caracterizan la intensidad del fuego, el tiempo de exposición y la
temperatura alcanzada. La recuperación rápida de la zona quemada se lleva a cabo por dos
estrategias principales: (1) reproducción vegetativa a partir de órganos subterráneos como
bulbos o rizomas (es el caso de especies como Quercus pyrenaica o Erica australis) o (2)
reproducción sexual y liberación de semillas en el lugar del incendio (como por ejemplo las
especies de los géneros Pinusy Cistus).
325
En muchas especies de pinos la regeneración parece estar favorecida por los incendios,
Pinus halepenis, Pinus brutia y Pinus leucodermis son claros ejemplos (BORGHETTI et al.,
1989; SARACINO y LEONE, 1991; THANOS y MARCOU, 1991; TRABAUD y
CAMPANT, 1991). Los pinos se caracterizan por una gran producción de semillas,
diseminación anemócora de las mismas y una germinación heliófila. Estas características
favorecen la germinación e instalación de los pinos en las zonas abiertas por el fuego.
El principal objetivo de este trabajo es estudiar la influencia de la temperatura y el tiempo
de exposición al calor sobre la germinación de Pinus halepensis y Pinus sylvestris.
MATERIAL Y METODOS
Las semillas de Pinus sylvestris y de Pinus halepensis utilizadas fueron obtenidas en el
Centro de Mejora Forestal 'El Serranillo' (Dirección General de Conservación de la
Naturaleza, Ministerio de Medio Ambiente). Las procedencias utilizadas son 'La Alcarria' en
el caso de Pinus halepensis y 'Montaña Soriano-Burgalesa' en el caso de Pinus sylvestris; en
ambos caso la cosecha es la del año 1994/95. Hasta el momento del experimento las semillas
fueron almacenadas en bolsas de papel opaco y a temperatura constante (20 ±2 OC).
Para estudiar los efectos del fuego sobre la germinación se ha empleado un método
ampliamente usado (TRABAUD y CASAL, 1989; TARREGA et al., 1992), que consiste en
exponer semillas no seleccionadas a altas temperaturas durante cortos periodos de tiempo con
el fin de simular la acción del fuego sobre las semillas de la forma más natural posible.
Se han estudiado las combinaciones de siete temperaturas diferentes (70, 90, 110, 130, 150,
170 Y 190 OC) Y dos tiempos de exposción (1 y 5 minutos), junto con un testigo. Para alcanzar
dichas temperaturas se utilizó una estufa de aire caliente. El testigo consistía en el no
tratamiento térmico y por tanto tiempo de exposición nulo. Cinco réplicas de 20 semillas cada
una se han utilizado para cada tratamiento. Para la siembra se utilizarón placas Petri de 9 cm
de diámetro con dos discos de papel de filtro cada una, humedecidos con agua des ionizada. El
experimento se llevó a cabo en una germinadora, con condiciones constantes de 14 horas a 21
oc y luz blanca y 10 horas a 17 oC y oscuridad. Se mantuvieron durante seis semanas en esta
situación. Se consideró que la semilla había germinado cuando la radícula salía un mili metro
del tegumento (COME, 1970)
El diseño experimental fue factorial totalmente al azar. Los factores son la temperatura a la
que se sometían las semillas y el tiempo de exposición al calor de las mismas; el testigo fue
tratado como la combinación de los dos niveles testigos de los dos factores es decir
temperatura ambiente (o no tratamiento térmico) y tiempo de exposición nulo. Como estos
niveles testigos no se pueden combinar con los otros niveles descritos el experimento es no
balanceado. De acuerdo con SABIN y STAFFORD (1990) la variable dependiente es el
número de semillas germinadas que por tratarse de una proporción ha sido transformada
mediante el arcoseno de la raíz cuadrada de la variable original (proporción de semillas
germinadas). Los factores principales han sido separados en grupos mediante el test de
Duncan con una probabilidad del 95 % (a=0.05). La interacción entre la temperatura y el
tiempo de exposición se ha estudiado mediante gráficos descriptivos.
RESULTADOS Y DISCUSION
En la tabla 1 se presentan los valores medios del número de semillas germinadas de las
especies Pinus halepensis y Pinus sylvestris, así como la desviación típica.Se observa que en
el caso de Pinus halepensis el valor máximo de germinación se obtiene a una temperatura no
muy elevada, 90 oC, y tiempo de exposición corto, un minuto. Por lo general las
326
germinaciones son altas a temperaturas inferiores a 130 oC, si bien se observa que a
temperaturas de 150 oC y tiempo de exposición de un minuto se obtiene tambien una
germinación elevada. A partir de esta temperatura, para los dos tiempos ensayados, la
germinación se ve afectada de forma negativa, inhibiendose totalmente cuando el tiempo de
exposición es de 5 minutos.
En el caso de Pinus sylvestris el máximo de germinación se alcanza a temperatura igual 70
oC y tiempo de exposición de 5 minutos. Al igual que la anterior especie, presenta valores
altos de germinación a temperaturas inferiores a l30 oC y una respuesta favorable para 150°C
y un minuto. Para temperaturas superiores, y tiempo de exposición de uno o cinco minutos, se
inhibe totalmente las germinación. Esta especie es ligeramente más sensible a las altas
temperaturas que Pinus halepensis.
En el análisis de la varianza (tablas 2 y 3) se aprecia que la germinación muestra
diferencias significativas entre la temperatura, el tiempo de exposición y la interacción entre
ambas para las dos especies. Tanto para Pinus halepensis como para Pinus sylvestris se
observó una caida en la germinación cuando el tiempo de exposición es de 5 minutos a
temperaturas altas.
CONCLUSIONES
En las figuras 1 y 2 se representa el número de semillas germinadas en función de la
temperatura y del tiempo de exposición para ambas especies. Se observa que en el caso de
Pinus sylvestris la disminución de semillas germinadas tiene lugar a temperaturas más bajas
que en el caso de Pinus halepensis. La germinación del testigo es similar para las dos especies
y sin diferencias muy grandes respecto a las máximas de germinación después de los
tratamientos térmicos.
REFERENCIAS BIBLIOORAFICAS
BOROHETTI, M., VENDRAMIN, 0.0., OIANNINI, R., SCHETTINO, A. (1989) Effects
of stratification, temperature and light on germination of Pinus leucodermis. Acta Oecologica,
Ecología Planto 10:45-56
COME, D. (1970) Les obstacles á la germination Masson, Paris
MALANSON, O. P. (1984) Intensity as a 3rd factor disturbance regime and its effects on
species diversity Oikos 43:411-4l3
SABIN, T.T. y STAFFORD , s.o. (1990) Assessing the Need for Transformatíon of
Response Variables. Forest Research Laboratory. Oregon State University. Spetial
Publication 20: 31 pp.
SARACINO, A. y LEONE, V. (1991) Observazioni sulla rinnovazione del Pino d' Aleppo
(Pinus halepensis MilI.) in suprassuoli percorsi dal fuoco I. La diseminazione. Monti e Boschí
6:39-46
SOUSA, W.P. (1984) The role of disturbance in natural communities Ann. Rev. Ecol. Syst.
15:353-391
TARREOA, R., CALVO, L. TRABAUD, L. (1992) Effect of high temperatures on seed
germination oftwo woody leguminosae. Vegetatio 102:l39-147
THANOS, O.A. y MARCOU, S. (1991) Post-fire regeneration in Pinus brutia forest
ecosystems of Samos island (Oreece): 6 years after. Acta Oecologica 12:633-642
TRABAUD, L. y CASAL, M. (1989) Réponse des semences de Rosmarinum officinalis á
differents traitments simulant une action de feu. Aca Oecologica-Oecologia Appl. 10:355-366
327
TRABAUD, L. Y CAMPANT, C. (1991) Difficulté de recolonisation naturelle du Pin de
Salzmann pinus nigra ssp salzmannii (Dunal) Franco aprés incendie. Biological Conservation
58:329-343
Pinus halepensis
Pinus sylvestris
Temperatura
Tiempo
Media
Desviación
Media
Desviación
(OC)
(minutos)
típica
t¡'pica
l'
70°
15.80
4.66
18.60
1.67
70°
5'
18.20
1.09
19.00
0.71
l'
90°
19.00
0.71
18.60
1.14
5'
90°
15.80
1.87
5.54
18.00
l'
110°
17.60
0.89
18.20
1.09
5'
110°
18.40
1.14
0.89
1.60
1'
130°
18.60
0.55
15.60
1.67
5'
130°
5.60
2.61
0.00
0.00
l'
150°
18.00
1.22
5.40
2.51
5'
150°
0.00
0.00
0.00
0.00
170°
1'
7.00
2.65
0.00
0.00
5'
170°
0.00
0.00
0.00
0.00
l'
190°
0.20
0.45
0.00
0.00
5'
190°
0.00
0.00
0.00
0.00
Test.
Test.
18.60
1.14
18.80
1.09
Tabla 1.- Características principales de los datos utilizados para analizar el efecto de la temperatura y
el tiempo de exposición al calor sobre la germinación de Pinus halepensis y Pinus sylvestris.
Fuente
g.l.
Fuente
g.l.
Suma de cuadrados
Prob>F
MODELO
14
22.69849
0.0001
ERROR
60
1.29686
TOTAL
74
23.99536
TEMPERATURA
6
14.62684
0.0001
TIEMPO
1
2.67373
0.0001
TEMPERATURA *TIEMPO
6
4.06900
0.0001
Tabla 2.- Análisis de la varianza de los resultados de la germinación de Pinus halepensis. El diseño es
totalmente aleatorio y la variable ha sido transformada (ver texto).
Suma de cuadrados
Prob>F
MODELO
14
28.69766
0.0001
ERROR
60
0.89309
TOTAL
74
29.59076
TEMPERATURA
6
19.70783
0.0001
TIEMPO
1
0.0001
2.60694
TEMPERATURA *TIEMPO
6
3.78697
0.0001
Tabla 3.- Análisis de la varianza de los resultados de la germinación de Pinus sylvestris. El diseño es
totalmente aleatorio y la variable ha sido transformada (ver texto).
328
20,0
....
18,0 16,0
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14,0
\
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112,0
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CII
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1
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10,0
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8,0
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6,0
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4,0 -
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",
2,0
"
0,0 - i - - - - - - + - - - - - - - - - - - j
70
90
130
110
170
150
"
190
Temperatura (OC)
Fig. 1.- Evolución de las semillas de Pinus halepensis germinadas en función de la
temperatura y del tiempo de exposición.
20,0 -
- -.-,:0.-::::-::-- ______ _
.... ....
18,0
,,
....
16,0
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.... ....
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\
\
14,0
\
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\
\
12,0
\
\
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~ 10,0
\
..•
\
\
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\
"E!
8,0
Z
6,0
\
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\
\
\
4,0
2,0
'
,,
,,
,,
,,
,,
,
.. ..
..
'
'
0,0
70
90
110
150
130
170
190
T~r.("C)
Fig. 2.- Evolución de las semillas de Pinus sylvestris germinadas en función de la temperatura
y del tiempo de exposición.
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