Revista Científica Agropecuaria 8(1): 91-98 (2004) © 2004 Facultad de Ciencias Agropecuarias - UNER VARIACIONES EN LA EFICIENCIA DE USO Y UTILIZACIÓN DEL FÓSFORO ENTRE CULTIVARES DE TRIGO* Ricardo MELCHIORI1, Octavio CAVIGLIA1, 2, Pablo ABBATE3 1 Area de Investigación en Suelos, INTA EEA Paraná ([email protected]) y 2Facultad de Ciencias Agropecuarias, UNER. C.C. 24 , (E 3100 WAA) Paraná, Entre Ríos. Argentina. 3 Unidad Integrada INTA EEA Balcarce y FCA, UNMDP RESUMEN La producción de granos de un cultivo puede analizarse como el producto entre (i) la cantidad de P disponible, (ii) la eficiencia de absorción (kg de P absorbido / kg de P disponible) y (iii) la eficiencia de utilización (kg de grano / kg de P absorbido); siendo la eficiencia de uso del P disponible (kg de grano / kg de P disponible) el producto entre los dos últimos componentes, y la eficiencia de utilización el producto entre la eficiencia uso del P para producir materia seca (kg de MS total / kg de P absorbido) y el índice de cosecha (kg de grano / kg de MS total). El objetivo del presente trabajo es analizar las diferencias de rendimiento entre cultivares de trigo (Triticum aestivum L) ante variaciones en la disponibilidad de P en un suelo Cromuderte argilico (Serie Febré), en Paraná (Entre Ríos), a través de las eficiencias de uso y utilización de P. Se evaluaron cuatro cultivares de ciclo largo: PROINTA-Oasis, Buck Charrúa, Baguette 10 y BIOINTA 3000, y cuatro de ciclo corto: PROINTA Gaucho, Klein Don Enrique, Klein Chajá, y Buck Pingo, en dos niveles de P (sin fertilización y con 100 kg ha-1 de P). Se calculó la eficiencia de uso del P para producir MS (EUPMS) y granos (EUP). Las diferencias de rendimiento entre cultivares fueron significativas, y no hubo interacción Cultivar x Nivel de P sobre el rendimiento ni sus componentes. No se detectaron diferencias de uso del P entre cultivares de ciclo largo y corto. La EUPMS fue significativamente diferente entre cultivares, mostrando una leve interacción P x Cultivar. La concentración de P en grano y el índice de cosecha de P, fueron afectados significativamente por el nivel de P disponible, el cultivar, y la interacción P x Cultivar. Las EUPMS y la EUP fueron mayores en condiciones de deficiencia de P, y decrecieron con el aumento de la concentración de P en grano o del P acumulado total. El rendimiento del cultivo se asoció en forma negativa con la EUPMS y la EUP, pero no se relacionó con el índice de cosecha del P (ICP). Éste último se asoció positivamente con la EUP. La respuesta en rendimiento fue de 1308 y 2310 kg ha-1 (38 a un 71 %), dependiendo del cultivar, mientras que la disminución de EUP fue de 81 a 186 %, y se asoció con incrementos en la concentración de P en grano de 125 a 205 %. El limitado grupo de cultivares evaluados mostró diferentes relaciones entre la respuesta en rendimiento y la * Original recibido (20/03/04) Original aceptado (24/05/04) Ricardo Melchiori et al. caída en la EUP, sugiriendo que estos atributos podrían mejorarse genéticamente y/o seleccionar cultivares con criterios que integren estos dos aspectos, y la productividad. Las eficiencias de uso de P se asociaron negativamente con la concentración de P en grano, por lo que este criterio podría ser una vía para mejorarlas. Palabras clave: trigo - fósforo - eficiencia de uso de fósforo - eficiencia de utilización de fósforo SUMMARY Differences in phosphorus use and utilization eficiency in wheat cultivars Wheat grain yield can be analyzed as a product among: (i) available P, (ii) uptake efficiency (P uptake / P available), and (iii) utilization efficiency (grain yield / P uptake). P use efficiency (PUE) is defined as a product between (ii) and (iii), and utilization efficiency as a product between P use efficiency to produce dry matter (dry matter / P uptake) and harvest index (grain yield / dry matter). The objective of this work is to analyze yield differences among wheat cultivars as affected by P availability in a Vertisol soil of Entre Ríos Province. The analytical approach involves the concept of P use and utilization efficiency. Treatments were laid out in a complete randomized block design with four replicates. Factors were wheat cultivars (eight, differing in the length of growing cycle) and levels of P (control and 100 kg P ha-1). Use P efficiency both to produce grain yield (PUE) and dry matter (PUE-DM) were calculated. Cultivars differed in grain yield significantly whereas there was no significant interaction between factors. PUE was not affected by length of growing cycle. PUE-DM differed among cultivars showing a weakly interaction between factors. Grain P concentration and P harvest index were affected by P level, cultivar and P x cultivar interaction. The lower P availability the higher PUEDM and PUE. Grain yield, grain P concentration and P uptake were negatively related to PUE and PUE-DM. Yield responses were as high as 1308-2310 kg ha-1 (38-71 %) whereas PUE reduction ranged from 81 to 186 % associated to an increase in grain P concentration form 125 to 205 %. Differential behavior of cultivars regarding to productivity, response to P, PUE, and grain P concentration are suggesting that is possible to obtain an optimal combination of its traits through breeding. PUE was negatively associated with grain P concentration, thus it trait could be used as helpful tool to select more efficient cultivars. Key words: wheat - phosphorus - phosphorus use efficiency - phosphorus utilization efficiency Introducción La producción de granos de un cultivo puede analizarse como el producto entre (i) la cantidad de P disponible, (ii) la eficiencia de absorción (kg de P absorbido / kg de P disponible) y (iii) la eficiencia de utilización 92 (kg de grano / kg de P absorbido; Hunt et al., 1990), siendo la eficiencia de uso del P disponible (kg de grano / kg de P disponible) el producto entre los dos últimos componentes mencionados, y la eficiencia de utilización el producto entre la eficiencia RCA. Rev. cient. agropecu. 8(1): 91-98 (2004) Variaciones en la eficiencia de uso y utilización del fósforo entre cultivares de trigo uso del P para producir materia seca (kg de MS total / kg de P absorbido) y el índice de cosecha (kg de grano / kg de MS total). De esto se deriva que es factible incrementar el rendimiento de un cultivo mejorando cualquiera de estos términos. La obtención y/o identificación de genotipos con alta eficiencia en el uso de los recursos disponibles permitiría obtener mayores rendimientos a partir de los mismos o mantener el nivel de rendimiento economizando recursos. En ausencia de limitaciones de agua y nutrientes el rendimiento de trigo depende de la radiación capturada (Abbate et al., 1997; Caviglia et al., 2001), siendo factible aumentar el rendimiento sólo mediante una mayor eficiencia de uso de la radiación. Bajo limitaciones nutricionales, buena parte de la caída del rendimiento se debe a un menor aprovechamiento de la radiación disponible (Abbate et al., 1995). La baja disponibilidad de P disminuye la expansión foliar y el macollaje en trigo (Rodríguez et al., 1998; Rodríguez et al., 2000) afectando el número de granos por disminución de la radiación interceptada (Lázaro y Abbate, 2001), manteniendo relativamente constante el peso por grano (Lázaro et al., 2001). Existen evidencias experimentales que indican que hay variación genética en la eficiencia de uso del P en trigo. Se han determinado diferencias sobre la respuesta a la fertilización fosfatada (Jessop y Palmer, 1976; Batten et al., 1984; Batten, 1992) y se han identificado cultivares con mayor eficiencia de absorción (Rosa y Camargo, 1991; Maske et al., 2000) y de utilización de P (Maske et al., 2000). Los suelos con características vérticas ocupan el 69 % de la superficie total de la Provincia de Entre Ríos sin contar el Delta del río Paraná (Tasi, 2000), poseen en su fracción mineral elevado contenido de arcillas (De Petre y Stephan, 1998), medio a bajo contenido de P total (Boschetti et al., 2000) y bajo contenido de fósforo disponible RCA. Rev. cient. agropecu. 8(1): 91-98 (2004) (Quintero et al., 2000). Esto pone de manifiesto la importancia de contar con cultivares de trigo con alta eficiencia de uso del P. El objetivo del presente trabajo es analizar las diferencias en rendimiento y en las eficiencias de uso y utilización del fósforo entre cultivares de trigo ante variaciones en la disponibilidad de P en un suelo Vertisol en Entre Ríos. Se propone como hipótesis que existen diferencias genotípicas en las eficiencias de uso y utilización del fósforo. Materiales y métodos Se condujo un experimento en la campaña 2003, en la EEA Paraná del INTA (Provincia de Entre Ríos, Argentina 31.5º S, 60.31º W, 110 m.s.n.m), sobre un suelo Cromuderte árgico crómico, Serie Febré. El suelo presentó a la siembra una disponibilidad de 5,3 ppm (Bray Nº1) de P, un contenido de materia orgánica de 3,9 % y un pH de 7,45 en los primeros 0,20 m de profundidad. Se evaluaron ocho cultivares de trigo (Triticum aestivum L.), cuatro de ciclo largo: PROINTA Oasis, Buck Charrúa, Baguette 10 y BIOINTA 3000, y cuatro cultivares de ciclo corto: PROINTA Gaucho, Klein Don Enrique, Klein Chajá, y Buck Pingo, en dos niveles de disponibilidad de P generados mediante la aplicación de fertilización fosfatada (sin fertilización y con 100 kg ha-1 de P aplicados en cobertura). La disponibilidad de N y agua no fueron limitantes; y las malezas, plagas y enfermedades se controlaron adecuadamente. Se utilizó un diseño en bloques completos aleatorizados con parcelas divididas y cuatro repeticiones, asignando el nivel de P a la parcela principal, y los cultivares a la subparcela. Las unidades experimentales fueron de 6 surcos espaciados a 0,20 m y 10 m de longitud. Se determinó la materia seca (MS) aérea acumulada durante el crecimiento del cultivo en dos momentos, antesis y madurez, mediante muestreos de 0,22 m2. La acumulación de P en el cultivo y en los granos se calculó a partir de los respectivos pesos secos y concentración de P, por digestión nítrica-perclórica (Shaw, 1959) y colorimetría del ácido ascórbico (Murphy y 93 Ricardo Melchiori et al. Rilley, 1962). A partir de los datos se calculó la eficiencia de uso del P para producir MS (EUPMS = kg de MS total / kg de P absorbido), la eficiencia de utilización (EUP = kg de grano / kg de P absorbido), y el índice de cosecha de fósforo (ICP = kg de P en grano / kg de P absorbido total). El rendimiento en grano se determinó mediante cosecha mecánica de 7 m2. El peso de grano se determinó sobre muestras de 500 granos y a partir de éste y el rendimiento del cultivo se calculo el número de granos por unidad de superficie. Los efectos de los tratamientos sobre las variables analizadas, se evaluaron mediante análisis de varianza y pruebas de comparación de medias, y las relaciones entre variables se estudiaron mediante correlaciones y regresiones simples de las medias de los tratamientos. Resultados Las condiciones de baja disponibilidad de P en suelo, permitieron expresar una amplia respuesta a la fertilización fosfatada, la que incrementó significativamente el rendimiento del cultivo y sus componentes. Las diferencias entre cultivares fueron significativas, pero no se detectaron efectos de interacción Cultivar x Nivel de P sobre el rendimiento en grano ni en sus componentes (Cuadro 1). Cuadro 1. Nivel de significancia del efecto del nivel de P disponible y el cultivar sobre el rendimiento del cultivo (Rend), el peso por grano (PG), el número de granos m-2 (NG), la eficiencia de uso de P para producir materia seca en antesis (EUPMS-ANT) y en madurez (EUPMS-MF), la eficiencia de utilización de P (EUP), la concentración de P en grano ([P]grano) y el índice de cosecha de P (ICP), en madurez Fuente de variación P Cultivar P x Cultivar Rend PG NG 0,0034 <0,0001 0,6925 0,1117 <0,0001 0,0942 0,0028 0,0003 0,2257 EUPMS -ANT 0,0015 <0,0001 0,0818 El efecto del ciclo de crecimiento de los cultivares (cortos vs. largos) se evaluó mediante contrastes ortogonales, y no mostró diferencias significativas en rendimiento ni en el número de granos, mientras que si se detectaron diferencias significativas en el peso de los granos, el que fue significativamente mayor en los cultivares de ciclo corto (p = 0,031). La EUPMS determinada en antesis (EUPMS-ANT) y en madurez (EUPMSMF), disminuyó significativamente con el aumento en el nivel de P disponible en el suelo y fue significativamente diferente entre cultivares, mostrando una leve interacción (p = 0,0776 y p = 0,0818). La concentración de P en grano y el ICP, fueron afectados significativamente por la interacción P x Cultivar. 94 EUPMSMF 0,0054 0,0590 0,0776 EUP [P]grano ICP <0,0001 0,1870 0,1187 0,0012 0,1351 0,0461 0,2686 0,0243 0,0146 Las EUPMS y EUP fueron mayores en condiciones de deficiencia de P, y decrecieron con el aumento de la concentración de P en los granos o del P acumulado en el cultivo, como se muestra en las Fig. 1 y 2. El rendimiento del cultivo se asoció en forma negativa con las EUPMSANT y EUPMS-MF, y EUP, pero no se relacionó con el ICP. Éste último se asoció positivamente con la EUP (Cuadro 2). La EUPMS-MF y la EUP se relacionaron de manera estrecha y negativa con la concentración de P en grano, y la acumulación de P en planta. Esto podría ser de utilidad para la selección de cultivares que en condiciones de alta disponibilidad de P tiendan a mantener baja la concentración de P en grano, y con ello logren una alta eficiencia de utilización. RCA. Rev. cient. agropecu. 8(1): 91-98 (2004) Variaciones en la eficiencia de uso y utilización del fósforo entre cultivares de trigo Cuadro 2. Coeficiente de correlación simple (nivel de significancia entre paréntesis) entre el rendimiento en grano del cultivo (REND), el peso por grano (PG), el número de granos m-2 (NG), la eficiencia de uso del P para producir materia seca hasta antesis (EUPMS-ANT) y en madurez (EUPMS-MF), la concentración de P en grano ([P]grano), la eficiencia de utilización del P (EUP) y el índice de cosecha de P (ICP) EUPMS-ANT EUPMS-MF [P]grano EUP -0,632 -0,547 0,615 -0,423 REND (<0,0001) (<0,0001) (<0,0001) (0,0005) 0,655 -0,711 0,548 EUPMS-ANT (<0,0001) (<0,0001) (<0,0001) -0,762 0,861 EUPMS-MF (<0,0001) (<0,0001) -0,811 [P]grano (<0,0001) ICP NS NS NS NS 0,403 (0,001) EUP 2000 500 EUPMS-MF EUP 400 EUP = 1313,4 PTMF-0,6161 R2 = 0,8011 1200 300 EUP EUPMS-MF 1600 800 200 400 100 EUPMS-MF = 4469,3 PTMF-0,6421 R2 = 0,764 0 0 0 10 20 30 40 50 60 70 -1 PTMF (kg ha ) Figura 1. Relación entre la concentración de fósforo P en grano, [P]grano (%), y la eficiencia de uso para producir materia seca (EUPMS-MF = kg MS kg P acumulado-1) y la eficiencia de utilización de P (EUP = kg grano kg de P absorbido en grano-1) La mayor disponibilidad de P para el cultivo incrementó el rendimiento entre 1308 y 2310 kg ha-1 con respuestas de 55 a 71 %, dependiendo del cultivar (Cuadro 3). En todos los casos, esto causó disminuciones en la EUP que variaron de 81 a 186 % (Cuadro 3) mientras que la concentración de P en granos aumentó en un rango de 125 a RCA. Rev. cient. agropecu. 8(1): 91-98 (2004) 205 %. En el Cuadro 3, se presenta el incremento de rendimiento relativo al testigo (% de respuesta) y la disminución de la eficiencia de utilización del P expresada en porcentaje para cada cultivar. Se distinguen cultivares con alta respuesta y baja caída en la eficiencia de uso del P. 95 Ricardo Melchiori et al. Cuadro 3. Efecto del nivel de P disponible sobre el rendimiento de distintos cultivares de trigo, la eficiencia de uso del P (EUP) y la concentración de P en grano Rendimiento Cultivar Baguette 10 BIOINTA3000 Buck Charrúa PROINTA Puntal PROINTAGaucho Buck Pingo Klein Don Enrique Klein Chajá PROMEDIO ES Con Sin P P kg ha-1 6394 4281 5908 3857 4689 3255 5289 3121 5596 3962 4771 3463 5610 EUP Respues ta % 49 53 44 69 41 38 Sin P kg grano kg-1 P 172 323 143 285 149 244 111 298 210 255 119 294 Con P Disminución de EUP % 88 99 64 167 21 147 Concentración de P en grano Reducción Con Sin P de [P] P % % 0,486 0,237 205 0,478 0,259 184 0,485 0,287 169 0,474 0,276 172 0,409 0,327 125 0,569 0,297 191 3300 71 134 186 39 0,523 0,344 152 5298 3090 5445 3541 332 70 55 203 155 259 268 28 82 0,402 0,321 0,478 0,294 0,033 125 162 30,1 ES = Error estándar general para la comparación de medias de tratamientos 2000 500 EUPMS-MF EUP 400 EUP = 1,48 [Pgr]-1,1573 R2 = 0,7361 1200 300 EUP EUPMS-MF 1600 800 200 400 100 EUPMS-MF = 188,35 [Pgr]-1,1821 R2 = 0,6743 0 0 0,0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 [P]grano (%) Figura 2. Relación entre el fósforo total acumulado en planta en madurez, PTMF (kg P acumulado ha-1), y la eficiencia de uso para producir materia seca (EUPMS-MF= kg MS kg P acumulado-1) y la eficiencia de utilización de P (EUP = kg grano kg de P absorbido en grano-1) Discusión Tres requisitos son señalados como necesarios para mejorar la EUP, la existencia de diversidad genética en la EUP, la identificación de características asociadas 96 a la EUP, y la existencia de ambientes que permitan la expresión de estas (Maske et al., 2001). La disponibilidad de P en el suelo es un factor comúnmente limitante de la productividad de los cultivos en una gran RCA. Rev. cient. agropecu. 8(1): 91-98 (2004) Variaciones en la eficiencia de uso y utilización del fósforo entre cultivares de trigo proporción de los suelos agrícolas de región Pampeana, y la obtención de genotipos con alta EUP contribuiría a la sustentabilidad del sistema. Maske et al. (2001) informaron que la mayor EUP en ambientes con deficiencias se asoció con una mayor eficiencia de absorción del P, y que la eficiencia de uso podría mejorarse mediante una reducción en el contenido de P en los granos. Bajo las condiciones de este experimento, los cultivares evaluados mostraron importantes diferencias en el rendimiento en grano. Resultados similares han sido informados para otros ambientes, donde se ha identificado variabilidad en la EUP (Rosa y Camargo, 1990; Jones et al., 1992; Batten et al., 1992). El aumento de la disponibilidad de P incrementó significativamente el rendimiento del cultivo, produciendo a la vez disminuciones en la EUPMS y EUP, debido al alto aumento de la acumulación de P en planta. Estos incrementos en la acumulación total de P, se asociaron fuertemente con la concentración de P en el grano. Esto concuerda con lo señalado por otros autores que sugieren la posibilidad de mejorar las eficiencias mediante la obtención de menores concentraciones de P en grano (Batten 1992; Jones et al., 1992). No obstante, como dentro de cada nivel P no hubo asociación entre el rendimiento y las EUPMS y EUP, parece posible elegir y seleccionar cultivares que con niveles de rendimiento similares posean una mayor EUP (Cuadro 3). Los cultivares evaluados mostraron diferentes relaciones entre la respuesta al nivel de P disponible, y la caída en la EUP (Cuadro 3), comportamiento que se explica por incrementos diferentes en la concentración de P en granos (125 a 205 %). La concentración de P en granos, o el cambio de concentración en condiciones de disponibilidad de P en suelo contrastantes pareciera ser un índice adecuado para RCA. Rev. cient. agropecu. 8(1): 91-98 (2004) seleccionar cultivares por su eficiencia de uso y utilización del P. Esto sugiere la posibilidad de seleccionar cultivares que integren estos dos aspectos a la productividad. Conclusiones El incremento en la disponibilidad de P en el suelo, mediante el agregado de fertilizantes aumentó el rendimiento del cultivo, y disminuyo la EUPMS y EUP. Al menos, entre el limitado grupo de cultivares evaluados, es posible elegir cultivares que con rendimientos equivalentes presentan mayor EUPMS y EUP, sugiriendo que estos atributos se podrían mejorar genéticamente. Las EUPMS y EUP se asociaron negativamente con la concentración de P en grano, por lo que la obtención de menores concentraciones de P en grano podría ser una vía para mejorarlas. Agradecimientos A Nicolás Socas, y a todo el personal de campo y de laboratorio del Área de Investigación en Suelos de la EEA Paraná del INTA. Este trabajo fue financiado con fondos de INTA, Proyecto 52:520206. Referencias bibliográficas ABBATE, P. E.; ANDRADE, F. H.; CULOT, J. P. (1995). 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