Harmonia axyridis(Pallas): un n - TecnoVet

T r a b a jo s orig i n a l e s
Harmonia axyridis (Pallas): un n
Las invasiones biológicas —después de la pérdida de hábitat—, son
consideradas entre las amenazas más importantes a la biodiversidad
a nivel mundial, y ellas son particularmente importantes en las zonas
mediterráneas del mundo, entre las que se encuentra Chile Central
(Sala et al., 2000). Estas invasiones pueden provocarse debido a una
introducción intencional de una especie para fines, por ejemplo, productivos o para el control biológico de plagas, o bien de forma azarosa, a través de las fronteras. Una especie invasora es aquella que una
vez llegada a un lugar es capaz de propagarse rápidamente y expandir su distribución en el corto plazo. Ello debido a que en el nuevo sitio
encuentra condiciones de hábitat favorables y ausencia de enemigos
naturales que la puedan controlar, lo que determina una alta tasa de
reproducción, sobrevivencia y colonización de nuevas áreas. Las consecuencias muchas veces son negativas (Vitousek et al., 1996).
L
BDIJOJUB"TJÈUJDBHarmonia axyridis (PaMMBT
$PMFPQUFSB $PDDJOFMMJEBF
FT VO
EFQSFEBEPS HFOFSBMJTUB EF QVMHPOFT P
ÈöEPT)FNJQUFSB"QIJEJEBF
ZEFPUSPTJOTFDUPTCMBOEPTZIBTJEPJOUSPEVDJEBFOOVNFSPTPTQBÓTFTDPNPBHFOUFEFDPOUSPMCJPMØHJDP&TUBFTQFDJFTFDBSBDUFSJ[BQPSQPTFFS
HSBOEFT EJNFOTJPOFT B NN EF MPOHJUVE
NVDIP NÈT HSBOEF RVF MBT DIJOJUBT
VTVBMFTRVFNJEFODFSDBEFNNPNFOPT
&TEFGPSNBPWBMDPOÏMJUSPTBMBTEVSBT
BOBSBOKBEPTWBSJBOEPEFBNBSJMMPBSPKJ[PEFOUSPEFVOBQPCMBDJØODPOOVFWFQVOUPTFO
DBEBÏMJUSPPSEFOBEPTFOMÓOFBT&OFMQSPOPUPTFHNFOUPJONFEJBUBNFOUFQPTUFSJPSBMB
DBCF[BUJFOFOVOBNBSDBOFHSBTPCSFGPOEP
CMBODPFOGPSNBEF.P8EFQFOEJFOEPEF
TJTFNJSBEFTEFMBQBSUFBOUFSJPSPQPTUFSJPS
EFMJOEJWJEVP'JHB
-BTMBSWBTTPOUBNCJÏO
EFNBZPSUBNB×PRVFMBTEFMBTDIJOJUBTDPNVOFT DPO OVNFSPTBT WFMMPTJEBEFT OFHSBT
Z BOBSBOKBEBT B MP MBSHP EF TV DVFSQP 'JH
C
&TUBT DBSBDUFSÓTUJDBT IBDFO B H. axyridis
8
t/  t N B S [P E F DMBSBNFOUF EJTUJOHVJCMF EF PUSBT DIJOJUBT
DPNVOFTDPNPEriopis connexa(FSNBS
MB
FTQFDJFOBUJWBNÈTDPNÞO'JHD
1PSPUSB
QBSUFH. axyridisFTNVZWPSB[ZHFOFSBMJTUB
Figura 1a
MPRVFMFDPOöFSFWFOUBKBTTPCSFPUSBTFTQFDJFT EFQSFEBEPSBT EF ÈöEPT 6O BEVMUP FT
DBQB[ EF DPOTVNJS IBTUB ÈöEPT BM EÓB Z
IBTUBEFFTUPTJOTFDUPTFOMBUFNQPSBEB/PTØMPTFBMJNFOUBEFVOBHSBOWBSJFEBE
EFÈöEPTTJOPBEFNÈTEFPUSPTJOTFDUPTFO
TVT FTUBEPT BEVMUPT P KVWFOJMFT JODMVZFOEP
PUSPT FOFNJHPT OBUVSBMFT EF QMBHBT DPNP
QBSBTJUPJEFTZPUSPTDPDDJOÏMJEPTGFOØNFOP
DPOPDJEP DPNP EFQSFEBDJØO JOUSBHSFNJP
&TUBJOUFSBDDJØOFTGSFDVFOUFNFOUFBTJNÏUSJDB DPO VOB CBKB QSPCBCJMJEBE EF RVF PUSBT
FTQFDJFT EF JOTFDUPT BöEØGBHPT DPOTVNBO
KVWFOJMFT EF H. axyridis EBEB TV BMUB BHSFTJWJEBEDBQBDJEBEEFFTDBQFNBZPSUBNB×P
ZBEFNÈTQPSQPTFFSEFGFOTBTRVÓNJDBTRVF
MPTIBDFOQPDPBQFUFDJEPT0USBWFOUBKBFDPPMØHJDB QBSB H. axyridis FT TV DBQBDJEBE EF
F
VUJMJ[BSVOBHSBOWBSJFEBEEFIÈCJUBUT"VOORVF IB TJEP EFTDSJUB QSJNBSJBNFOUF DPNP
NP
VOB FTQFDJF BSCØSFB BTPDJBEB B GSVUBMFT P
QMBOUBDJPOFTGPSFTUBMFTUBNCJÏOTFMFIBFOFODPOUSBEPFOIÈCJUBUTBHSÓDPMBTDPNPDVMUJWPT
WPT
GPSSBKFSPTNBÓ[QPSPUPEFTPZBZUSJHP.B.B-
Figura 1b
Ejemplar adulto de la especie exótica Harmonia axyridis.
1BSBVOBDPNQBSBDJØODPOPUSPTDPDDJOÏMJEPT
EF$IJMFTFQVFEFWJTJUBSXXXDPDDJOFMMJEBFDM
Larva de la misma especie
T r a b a jo s orig i n a l e s
n nuevo intruso en el país
KFSVTet al.
5JFOFVOBHSBODBQBDJEBE
SFQSPEVDUJWBZTJCJFOIBTJEPEFTDSJUBDPNP
VOB FTQFDJF CJWPMUJOB EPT HFOFSBDJPOFT BM
B×P
FOTVMVHBSEFPSJHFOFO&VSPQBQVFEF
EFTBSSPMMBSDVBUSPPDJODPHFOFSBDJPOFTDBEB
B×PTJOOFDFTJEBEEFFOUSBSFOEJBQBVTBFTUJWBM QSFWJP B SFQSPEVDJSTF DPNP PDVSSF FO
PUSBTFTQFDJFTEFDPDDJOÏMJEPT
4V EJTUSJCVDJØO PSJHJOBM WB EFTEF FM TVS EF
4JCFSJBIBTUBMBDPTUB1BDÓöDBJODMVZFOEP+BQØOZ,PSFBZIBTUBFMTVSEF$IJOB&OMBTÞMUJNBTEPTEÏDBEBTFTUBFTQFDJFIBBNQMJBEP
TVEJTUSJCVDJØOEFNBOFSBTPSQSFOEFOUFUBOUP FO &&66 Z $BOBEÈ DPNP FO OVNFSPTPT
QBÓTFT EF &VSPQB ,PDI et al. IUUQ
XXXMBEZCJSETVSWFZPSH
4JCJFOFTVOBFTCJPMØHJDP
QFDJF NVZ FöDJFOUF FO FM DPOUSPM CJPMØH
EF QMBHBT EF WBSJBT FTQFDJFT EF ÈöEPT FMMB
UBNCJÏO DBVTB WBSJPT QSPCMFNBT RVF TVQFSBOMPTCFOFöDJPTEFFTUFTFSWJDJPFDPMØHJDP
.BKFSVT et al. ,PDI Z (BMWBO %FIFDIPH. axyridis es considerada uno de
MPT BHFOUFT EF DPOUSPM CJPMØHJDP
NÈT SJFTHPTPT WBO -FOUFSFO et al. 4VT QSJODJQBMFT FGFDUPT BEWFSTPT TPO USFT
1SJNFSP MB JOWBTJØO EF IPHBSFT EVSBOUF FM
PUP×PFJOWJFSOPEPOEFEVSBOUFFMQSPDFTP
EF IJCFSOBDJØO TF BHSFHBO B WFDFT FO VO
OÞNFSPDPOTJEFSBCMFTPCSFJOEJWJEVPT
BMJOUFSJPSEFMPTEPNJDJMJPTFOMBTDPSUJOBT
CPSEFTEFWFOUBOBTPMPHJBTEFKBOEPNBODIBT BNBSJMMBT FO MBT QBSFEFT Z PDBTJPOBMNFOUF SFBDDJPOFT BMÏSHJDBT SJOPDPOKVOUJWJUJT
BFWFOUVBMFTNPSEJEBT'JHFOMBQÈH
TJHVJFOUF
4FHVOEP FTUB FTQFDJF QVFEF
QSPWPDBSBMHÞOEB×PBGSVUPTCMBOEPTDPNP
VWBT Z CFSSJFT IBCJÏOEPTF PCTFSWBEP FO
PUSPT MVHBSFT EFM NVOEP RVF DPMPOJ[B MPT
WJ×FEPTBMöOBMEFMBUFNQPSBEBQVEJFOEP
BMUFSBSFMTBCPSZPMPSEFMWJOP-JOEFSet al.
1FSPRVJ[ÈFMEB×PNFOPTDPOTQJDVP
QBSBFMDPNÞOEFMBHFOUFFTRVFEBEPTV
HSBOUBNB×PDPSQPSBMBMUBDBQBDJEBESFQSPEVDUJWBWPSBDJEBEVTPHFOFSBMJTUBEFSFDVS-
Audrey A. Grez
Licenciada en Biología
Magíster en Ciencias Biológicas,
mención Ecología
Departamento de Ciencias
Biológicas Animales
Facultad de Ciencias Veterinarias
y Pecuarias
Universidad de Chile
[email protected]
Tania Zaviezo
Facultad de Agronomía
e Ingeniería Forestal
Pontificia Universidad
Católica de Chile
[email protected]
Figura 1c Adulto de la especie
nativa Eriopis connexa.
TPT Z EF IÈCJUBUT FT DBQB[
EF EFTQMB[BS B MBT
FTQFDJFT EF DPDDJOÏMJEPTOBUJWBTFOBNCJFOUFT BHSÓDPMBT Z TJMWFTUSFT
DPOMBDPOTFDVFOUFQÏSEJEBEF
CJPEJWFSTJEBEZQBUSJNPOJPHFOÏUJDP.BKFSVTet al..J[FMM
,FOJTet al.,PDIZ(BMWBO
&O4VEBNÏSJDBFMB×P,PDIZDPMBCPSBEPSFT IBCÓBO SFQPSUBEP MB QSFTFODJB EF
H. axyridis FO "SHFOUJOB #SBTJM 1BSBHVBZ Z
1FSÞZIBCÓBOBEWFSUJEPRVFEBEBMBTJNJMJUVEDMJNÈUJDBZEFIÈCJUBUTEFHSBOQBSUFEF
4VEBNÏSJDB DPO TV ÈSFB EF PSJHFO FO "TJB
H. axyridis EFCÓB QSPQBHBSTF QSPOUBNFOUF
BPUSPTQBÓTFTEFFTUBSFHJØOBNQMJBOEPTV
SBOHPEFEJTUSJCVDJØO+VTUBNFOUFFTUPFTMP
RVFTFIBFTUBEPPCTFSWBOEPFTUPTÞMUJNPT
'BB D V
'BDVMUBE
VMM UUBB E E
EF
E F $
$JFODJBT
$JF
$ J F O DJB
D J B T 7F
7F
7FUF
UF S J O B S J B T Z 1F D V B S J B T t 6 O J WF S T J E B E E F$ IJ MF
9
T r a b a jo s orig i n a l e s
Figura 3: Distribución
D
conocida de Harmonia axyridis en las
comunas dde Santiago. Se entrega información sólo respecto
los lugares donde hay registros de la presencia de esta especie, pero es posible que ella esté presente en otros lugares
dónde no se
s haya obtenido información. Para conocer su real
distribución se requieren muestreos sistemáticos en todas
distribució
las comuna
comunas.
NVZ1V
NVZ1VUBFOEP73FHJØO
ZFO&M0MJWBS7*
3FHJØO
&O HFOFSBM OVFTUSPT SFHJTUSPT QSP3FHJØO
WJFOFOEFIBMMB[HPTBMJOUFSJPSEFEPNJDJMJPT
WJFOFO
TJO FNCBSHP
FNC
UBNCJÏO TF MFT IB PCTFSWBEP
FO PUP×
PUP×P F JOWJFSOP BHSVQBEBT FO ÈMBNPT
FVDBMJQ
FVDBMJQUPT
QJOPT Z TBVDFT Z ZB FOUSBEB MB
QSJNBWF TF MFT IB FODPOUSBEP FO BMGBMGB
QSJNBWFSB
BMDPSOPRVFTSPTBMFTWJEFTZBSÈOEBOPT&TUP
BMDPSOP
ÞMUJNPFTQSFPDVQBOUFQVFTTJTFDPOTJEFSB
ÞMUJNP
RVFFO
RVFFOPUSPTQBÓTFTTFMFIBFODPOUSBEPBTPDJBEBB
DJBEBBWJEFTZGSVUPTDBSOPTPTDPNPCFSSJFT
IUUQ
IUUQXXXPBSEDPIJPTUBUFFEVHSBQFJQNJOTFDUT@BUUBDLJOH@øPXFS@DMVTUFSIUN
QNJOT
QSFTF
MB QSFTFODJB
EF FTUB FTQFDJF QVFEF DPOWFSFO VO QSPCMFNB QBSB MB QSPEVDDJØO
UJSTF FO
BHSÓDPMB
BHSÓDPMBEFMQBÓT
-PTSFHJTUSPTRVFQPTFFNPTBDUVBMNFOUFEF
-PTSFH
MBEJTUSJCVDJØOEFFTUBFTQFDJFFO$IJMFQSPMBEJTUSJ
WJFOFO
WJFOFOEFDPNVOJDBDJPOFTDPOQFSTPOBTRVF
OPTIBO
OPTIBODPMBCPSBEPMVFHPRVFEJNPTBDPOPEPT B×PT DPO SFHJTUSPT OVFWPT FO 6SVHVBZ
/FEWFEZ,SFKDJL
ZFO$IJMF(SF[ et
al.
6OUSBCBKPSFDJFOUFIBEFNPTUSBEPRVFUPEBTMBTJOWBTJPOFTEFH. axyridis en
4VEBNÏSJDB QSPWJFOFO EF QPCMBDJPOFT EF
/PSUFBNÏSJDBZOPEFTVMVHBSEFPSJHFOFO
"TJB-PNCBFSUet al.
&O$IJMFQBSBFMDPOUSPMCJPMØHJDPEFQMBHBT
FOJOWFSOBEFSPT FM */*" -B $SV[ JOUSPEVKP
FO EFTEF 'SBODJB BMHVOPT JOEJWJEVPT
OPWPMBEPSFTHFOÏUJDBNFOUFTFMFDDJPOBEPT
QPCMBDJØORVFQPTUFSJPSNFOUFOPGVFSFDVQFSBEB'FSOBOEP3PESÓHVF[DPNQFSTPOBM
IUUQXXXJOEBQHPCDM
"SBÓ[EFMBDPMFDUBEFVOJOEJWJEVPFOMPTCPSEFTEFDBNQPT
EFBMGBMGBFO1JSRVFFONBZPEFZEBEP
RVF DPOPDÓBNPT MB DBQBDJEBE JOWBTPSB EF
FTUBFTQFDJFFOPUSPTMVHBSFTEFMNVOEPJOJDJBNPTFMBOÈMJTJTEFUPEPTMPTSFHJTUSPTEJT-
10
t / t N B S [P E F QPOJCMFT&ODPOUSBNPTSFHJTUSPTFOUSFFM
B×PZQSPWFOJFOUFTEFMB73FHJØO
Z 3FHJØO .FUSPQPMJUBOB QFSP FOUSF BCSJM Z
KVOJPEFMB×PMPTOÞNFSPTEFDPMFDUBT
JODSFNFOUBSPOBJOEJWJEVPTTØMPFOMB
3FHJØO.FUSPQPMJUBOB(SF[et al.
%FTEFFTFFOUPODFTIFNPTTFHVJEPDPMFDUBOEP
FONVDIBTDPNVOBTEF4BOUJBHPZIPZZBTF
TBCFRVFBMNFOPTFTUÈQSFTFOUFFOMBTDPNVOBTEF$PMJOB$IJDVSFP)VFDIVSBCB-B
1JOUBOB-B3FJOB-BT$POEFT-P#BSOFDIFB
-P 1SBEP .BDVM ºV×PB 1F×BMPMÏO 1JSRVF
1SPWJEFODJB 1VFOUF "MUP Z7JUBDVSB 'JH "EFNÈTUFOFNPTSFHJTUSPTEFTVQSFTFODJB
FO .POUF 1BUSJB *7 3FHJØO
-B $SV[ $BUF-
Figura 2: Agrupaciones de Harmonia axyridis al interior de un
domicilio en Las Condes. Fotografía de Tatiana Moya.
T r a b a jo s or i g i n a l e s
DFSFTUBOPUJDJBFOWBSJPTNFEJPTEFEJGVTJØO
ZEFTEFEPOEFIFNPTSFDPMFDUBEPNVFTUSBT
QBSBWFSJöDBSMBBVUFOUJDJEBEEFMBJEFOUJöDBDJØO 4JO FNCBSHP QBSB QPEFS DBSBDUFSJ[BS
NÈT QSFDJTBNFOUF MB EJTUSJCVDJØO HSBEP EF
BWBODF Z DPMPOJ[BDJØO EF H. axyridis en el
UFSSJUPSJP OBDJPOBM OFDFTJUBSÓBNPT SFBMJ[BS
VO NVFTUSFP TJTUFNÈUJDP JEFBMNFOUF DPO MB
DPMBCPSBDJØOEFEJTUJOUBTJOTUJUVDJPOFTDPNP
NVOJDJQBMJEBEFT4FSWJDJP"HSÓDPMBZ(BOBEFSP 4"(
6OJWFSTJEBEFT Z QSJWBEPT "DUVBMNFOUFFOFMDPOUFYUPEFVOQSPZFDUP'0/%&$:5 FTUBNPT NVFTUSFBOEP DVMUJWPT EF
BMGBMGBFOMB[POBEF1JSRVFFTUVEJBOEPDØNP
MBFTUSVDUVSBEFMQBJTBKFBGFDUBMBDPFYJTUFODJB
EFDPDDJOÏMJEPTOBUJWPTFJOUSPEVDJEPTJODMVyendo H. axyridisZDØNPFTUPTFUSBEVDFFO
VODPOUSPMCJPMØHJDPEFÈöEPTNÈTØNFOPT
FöDJFOUF "EFNÈT FTUBNPT NVFTUSFBOEP MB
WFHFUBDJØOEFMFOUPSOPQBSBWFSBRVÏQMBOUBTTFBTPDJBONÈTGSFDVFOUFNFOUFMBTEJTUJOUBT FTQFDJFT EF DIJOJUBT &TUP OPT BZVEBSÈ B
FOUFOEFSRVÏGBDUPSFTGBWPSFDFOMBQSFTFODJB
EFFTUBFTQFDJFZMBTQPUFODJBMFTNFEJEBTEF
DPOUSPM
1PS FM NPNFOUP MB FYDMVTJØO NFDÈOJDB EF
los adultos de H. axyridis cuando entran a
MPT EPNJDJMJPT FO PUP×P F JOWJFSOP QBSFDF
TFSVOPEFMPTNÏUPEPTNÈTFöDJFOUFTZCB-
SBUPTQBSBDPOUSPMBSTVTQPCMBDJPOFT&TUPFT
QPTJCMF B USBWÏT EFM VTP EF USBNQBT P TJNQMFNFOUFBUSBWÏTEFMBSFNPDJØONBOVBMEF
MPT JOEJWJEVPT "EJDJPOBMNFOUF GFSPNPOBT
QVFEFO TFS BHSFHBEBT B MBT USBNQBT DPNP
BUSBZFOUFTQBSBIBDFSNÈTFöDJFOUFMBDBQUVSBFOFEJöDJPTPFOÈSFBTBCJFSUBT&ODVMUJWPT
DPNPMPTWJ×FEPTFTQPTJCMFVUJMJ[BSBEFNÈT
EFMBFYDMVTJØONBOVBMQPSUSBNQFPJOTFDUJDJEBTDPOFMSJFTHPRVFFMMPJNQMJDBQBSBMB
GBVOBCFOÏöDB1PSPUSBQBSUFMBVUJMJ[BDJØO
EF FOFNJHPT OBUVSBMFT QVFEF TFS VOB BMUFSOBUJWB DPO NFOPS JNQBDUP OFHBUJWP -PT
FOFNJHPTOBUVSBMFTEFH. axyridis conocidos
JODMVZFO QBUØHFOPT QBSBTJUPJEFT EFQSFEBEPSFTZÈDBSPTQBSÈTJUPT4JOFNCBSHPIPZFO
EÓBOPIBZFWJEFODJBOJFOTVÈSFBEFPSJHFO
OJFOÈSFBTEPOEFFMMBIBJOWBEJEPRVFÏTUF
TFBVONÏUPEPFöDJFOUFQBSBNBOUFOFSTVT
QPCMBDJPOFT FO CBKPT OJWFMFT BVORVF BÞO
MPTFTUVEJPTBFTUFSFTQFDUPTPOFTDBTPT,Fnis et al.
Debido a que H. axyridisFTUÈFOTVGBTFJOJDJBM EF DPMPOJ[BDJØO FO $IJMF DSFFNPT RVF
FT FM NPNFOUP EF DPNQSPNFUFS UPEPT MPT
FTGVFS[PTQBSBUSBUBSEFQBSBSTVEJTQFSTJØO
IBDJB OVFWPT IÈCJUBUT BOUFT RVF DPNJFODF
B QSPWPDBS QSPCMFNBT NÈT HSBWFT B MB BHSJDVMUVSB CJPEJWFSTJEBE Z EPNJDJMJPT Z RVF FM
EB×P TFB JSSFWFSTJCMF &M UJFNQP DPO FM RVF
DPOUBNPTQBSBBEPQUBSNFEJEBTEFNPOJUPSFPZDPOUSPMFTCSFWFQVFTMBFYQFSJFODJBFO
MBNBZPSQBSUFEFMNVOEPEPOEFFTUBFTQFDJFGVFJOUSPEVDJEBJOEJDBRVFEFOPNFEJBS
BMHÞODPOUSPMFOVOQBSEFB×PTUFOESFNPT
RVFBDPTUVNCSBSOPTBWJWJSDPOFTUFJOUSVTP
FO FM QBÓT Z QSPCBCMFNFOUF JODVSSJS FO NBZPSFTDPTUPTRVFIPZQBSBDPOUSBSSFTUBSTVT
FGFDUPTOFHBUJWPT
Agradecimientos
Agradecemos a Elizabeth Gazzano; a todos nuestros alumnos; a las personas que nos han provisto
con información respecto del registros de Harmonia
axyridis en Chile; al proyecto FONDECYT 1100159,
por financiar parte de este estudio; a Bernardo Segura y Tatiana Moya por sus fotografías y a Daniela
Iragüen, Directora de Extensión de la Facultad de
Ciencias Veterinarias y Pecuarias de la Universidad
de Chile, por invitarnos a escribir este artículo.
Referencias bibliográficas
Grez, A.; Zaviezo, T.; González, G.; Rothmann
S. 2010. Harmonia axyridis in Chile: a new
threat. Ciencia e Investigación Agraria 37
(3) (en prensa).
Kenis, M.; Roy H.E.; Zindel, R.; Majerus, M.E.N.
2008. Current and potential management
strategies against Harmonia axyridis. BioControl 53: 235–252.
Koch, R.L.; Galvan, T.L. 2008. Bad side of a good
beetle: the North American experience with
Harmonia axyridis. BioControl 53: 23–35.
Linder, C.; Lorenzini, F.; Kehrli, P. 2009. Potential impact of processed Harmonia axyridis
on the taste of ‘Chasselas’ and ‘Pinot noir’
wines. Vitis 48: 101–102.
Lombaert, E.; Guillemaud, T.; Cornuet, J.-M.;
Malausa, T.; Facon, B.;, Estoup, A. 2010.
Bridgehead effect in the worldwide invasion of the biocontrol Harlequin Ladybird.
PLoS ONE 5(3): e9743.
Majerus, M.E.N.; Strawson, V.; Roy, H.E. 2006.
The potential impacts of the arrival of the
harlequin ladybird, Harmonia axyridis (Pallas) (Coleoptera: Coccinellidae), in Britain.
Ecological Entomology 31: 207–215.
MIZELL III, R.F. 2007. Impact of Harmonia
axyridis (Coleoptera: Coccinellidae) on
native arthropod predators in pecan and
crape myrtle. Florida Entomologist 90: 524536.
Nedved, O.; Krejcik S. 2010. Record of the ladybird Harmonia axyridis (Coleoptera: Coccinellidae) from Uruguay. Klapalekiana 46:
1-2.
Sala, O.E.; Chapin, F.S.; Armesto, J.J.; Berlow, E.;
Bloomfield, J.; Dirzo, R.; Huber-Sanwald, E.;
Huenneke, L.F.; Jackson, R.B.; Kinzig, A.; Leemans, R.; Lodge, D.M.; Mooney, H.A.; Oesterheld, M.; Poff, N.L.; Sykes, M.T.; Walker,
B.H.; Walker, M.; Wall, D.H. 2000. Global
Biodiversity Scenarios for the year 2100.
Science 287: 1770-1774.
Van Lenteren, J.C.; Babendreier, D.; Bigler,
F.; Burgio, G.; Hokkanen, H.M.T.; Kuske, S.;
Loomans, A.J.M.; Menzler-Hokkanen, I.;
Van Rijn, P.C.J.; Thomas, M.B.; Tommasini,
M.G.; Zeng, Q.-Q. 2003. Environmental risk
assessment of exotic natural enemies used
in inundative biological control. Biocontrol
48: 3-38.
Vitousek, P.M.; Dantonio, C.M.; Loope, L.L.;
Westbrooks, R. 1996. Biological invasions
as global environmental change. American
Scientist 84: 468-78.
'B D V M U B E E F $ J F O D J B T 7F UF S J O B S J B T Z 1F D V B S J B T t 6 O J WF S T J E B E E F$ IJ MF
11