Resumen: B-007 UNIVERSIDAD NACIONAL DEL NORDEST E Comunicaciones Científicas y Tecnológicas 2004 Variación del tamaño de la corola en Turnera sidoides (Turneraceae). 1,3 Panseri, Andrea F. - Seijo, Guillermo 1,3 - Solís Neffa, Viviana G. 2,3 1.Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE). 2.Facultad de Ciencias Agrarias (UNNE). 3.Instituto de Botánica del Nordeste (UNNE- CONICET). Sargento Cabral 2131. 3400, Corrientes (Argentina). e-mail: [email protected] Introducción Las subespecies del complejo Turnera sidoides L. se diferencian en algunos caracteres morfológicos, principalmente la forma de la lámina foliar, el grado de incisión de la misma, el indumento de la planta y el color de las flores (Arbo, 1985). En algunos casos, los caracteres diagnósticos de las subspecies se intergradan habiéndose propuesto que corresponderían a híbridos intersubespecíficos naturales (Solís Neffa, 2000). En este sentido, el estudio de los híbridos artificiales sugiere la existencia de un aislamiento reproductivo incompleto entre las subespecies (Arbo, 1985; Solís Neffa, 2000). Desde el punto de vista reproductivo, T. sidoides se caracteriza por ser una especie distila (Arbo, 1985) y alógama obligada debido a la presencia de sistemas de autoincompatibilidad (Solís Neffa, 2000). Las flores son efímeras y el periodo de floración de todas las subespecies comprende principalmente a la primavera y el verano. La polinización está mediada por insectos, generalmente pequeñas avispas y abejas (Solís Neffa, 2000). Diferentes niveles de ploidía fueron observados en todas las subspecies de este complejo autopoliploide (Fernández, 1987; Solís Neffa & Fernández, 2001; Solís Neffa & Seijo, 2003). Los citotipos diploide (2n= 2x=14), tetraploide (2n= 4x= 28) y hexaploide (2n= 6x= 42) fueron hallados en las subsp. carnea (Cambess.) Arbo, subsp. holosericea (Urban) Arbo y subsp. pinnatifida (Juss ex Poir.) Arbo. Turnera sidoides subsp. integrifolia (Griseb.) Arbo muestra una serie poliploide que incluye desde diploide hasta octoploide (2n= 8x= 42), mientras que la subsp. sidoides es principalmente tetraploide, aunque en las semillas de un ejemplar se han encontrado los números 2n = 32, 34 y 39, habiéndose atribuido a posibles segregantes de un pentaploide, 2n= 5x = 35 (Fernández, 1987). Las poblaciones naturales de T. sidoides varían en tamaño oscilando desde menos de 10 individuos hasta cientos de plantas, y pueden estar separadas por escasos o cientos de kilómetros (Solís Neffa, 2000). Las mismas presentan, además, gran variación de los caracteres florales, entre ellos el tamaño de la corola. Como en otras especies dicha variación ha sido relacionada tanto con la heterostilia (Darwin, 1877; Johnston, 1952; Ganders, 1976, 1979; Ornduff, 1976) como con la poliploidía (Stebbins, 1971; Lewis, 1980; Grant, 1989; Lacadena, 1996), entre otros factores, en este trabajo se analiza el tamaño de la corola en relación con los tipos florales, el color de las flores, los niveles de ploidía y la distribución geográfica. Materiales y Métodos Se analizó la variación del tamaño de la corola en plantas de 56 poblaciones distribuidas en diferentes localidades del área de la especie. En dichas poblaciones, las plantas fueron muestreadas al azar y cultivadas en el invernáculo del Instituto de Botánica del Nordeste. Los ejemplares testigo se depositaron en el Herbario (CTES) del citado instituto. El material analizado se cita a continuación (SN: Solís Neffa): T. sidoides subsp. carnea: 2n= 2x= 14, SN et al. 504, Argentina, Corrientes, Dep. Mercedes. 2n= 4x= 28, SN et al.271, Uruguay, Dep. Cerro Largo; SN et al. 395, Uruguay, Dep. Cerro Largo. T. sidoides subsp. holosericea: 2n= 4x= 28, SN et al. 527, Uruguay, Dep. Rivera. 2n= 6x= 42, SN et al. 506, Uruguay, Dep. Tacuarembó. T. sidoides subsp. integrifolia: 2n= 4x= 28, SN et al. 310, Argentina, Entre Ríos, Dep. Colón. T. sidoides subsp. pinnatifida: 2n= 2x= 14, SN s/n. Argentina, Jujuy, Dep. Capital; SN et al. 827, Argentina, Jujuy, Dep. Capital; SN et al. 839, Argentina, Salta, Dep. Capital; SN et al. 845, Argentina, Salta, Dep. Capital; Krapovickas & Cristóbal 46241, Argentina, Tucumán, Dep. Trancas; SN et al. 352, Argentina, Tucumán, Dep. Trancas; SN 505, Argentina, Salta, Dep. Rivadavia; SN et al. 500, Uruguay, Dept. Canelones; 2n= 4x= 28, SN et al. 717, Argentina, Jujuy, Dep. Ledesma; SN et al. 779, Argentina, Jujuy, Dep. Sta. Bárbara; SN et al. 852, Argentina, Salta, Dep; SN et al. 892, Argentina, Salta, Dep. Cachi; SN et al. 356, Argentina, Salta, Dep. Rosario de la Frontera; SN et al. 384, Argentina, Salta, Dep. Metán; SN et al. 344, Argentina, Catamarca, Dep. Ambato; SN 486, Argentina, Córdoba, Dep. Punilla; SN. s/n, Cultivada en Corrientes. Origen: Argentina, Córdoba, Dep. Santa María; SN & S 969, Argentina, Córdoba, Dep. Capilla del Monte; Argentina; SN et al. 316, Santiago del Estero, Dep. Moreno; Schinini & Urbani 35770, Argentina, Chaco, Dep. Gral. Güemes; SN et al. 935, Argentina, Chaco, Dep. Almirante Brown; SN 306, Argentina, Chaco, Dep. 1° de Mayo; Schinini et al. 29142, Argentina, Corrientes, Dep. Lavalle; SN et al. 44, Argentina, Corrientes, Dep. Mercedes; SN et al. 307, Argentina, Corrientes, Dep. Mercedes; SN 387, Argentina, Corrientes, Dep. Curuzú Cuatiá; SN. 22, Argentina, Buenos Aires, Ptdo. Bahía Blanca; SN et al. 524, Uruguay, Dep. Artigas. 2n= 6x= 42, SN 388, Argentina, Corrientes, Dep. Mercedes; SN & S. s/n, Cultivada en Corrientes. Origen, Argentina, Corrientes, Dep. Mercedes; SN et al. 311; Uruguay, Dep. Río Negro. Resumen: B-007 UNIVERSIDAD NACIONAL DEL NORDEST E Comunicaciones Científicas y Tecnológicas 2004 T. sidoides subsp. sidoides, 2n= 4x= 28, SN 407, Uruguay, Dept. Maldonado. Los números cromosómicos de estas poblaciones fueron determinados previamente como parte de los estudios citogeográficos que se llevan a cabo en el complejo (Fernández, 1987; Solís Neffa & Fernández 2001; Solís Neffa & Seijo 2003). Como en muchas ocasiones las plantas fueron coleccionadas en estado vegetativo, en algunas de las muestras bajo cultivo sólo estuvo representado uno de los tipos florales. Por este motivo, no todas las poblaciones fueron incluidas en cada uno de los análisis. El diámetro de la corola fue medido con un calibre en flores obtenidas de plantas creciendo en poblaciones naturales y de las cultivadas en el invernáculo. Los racimos se conservaron en etanol 70%. Los valores promedio calculados se compararon mediante el test de Kruskall – Wallis luego del test de Bartlett de homogeneidad de las varianzas. Las diferencias entre cada par de medias fueron estimadas mediante el test de Mann Whitney. Discusión de Resultados Los resultados del análisis de la variación del diámetro de la corola llevado a cabo en T. sidoides muestran que dicho carácter presenta una gran variación intra e interpoblacional. Dentro de las poblaciones, debido a que T. sidoides presenta heterostilia dimorfa (distilia), la variación del tamaño de la corola se analizó en relación con los tipos florales. La distila es un polimorfismo floral determinado genéticamente que se caracteriza por producir dos tipos florales (longistilas y brevistilas) que difieren recíprocamente en la longitud del estilo y los estambres. Dichos tipos florales con frecuencia también difieren en las características del polen, papilas estigmáticas y de la corola. En relación a este último carácter, es frecuente observar que las flores brevistilas presenten corolas de mayor diámetro que las flores longistilas (Darwin, 1877; Johnston, 1952; Ganders, 1976, 1979; Ornduff, 1976). Los resultados obtenidos en T. sidoides mostraron que las diferencias observadas entre los tipos florales no fueron significativas. Por otra parte, considerando que uno de los efectos más generalizados de la autopoliploidía es el incremento en el tamaño de las células conocido como "efecto gigas" o "gigantismo" (Stebbins, 1971; Lewis, 1980; Grant, 1989; Lacadena, 1996), efecto que se manifiesta particularmente en órganos tales como hojas, flores, frutos y semillas; en este trabajo también se analizó la variación del tamaño de la corola en relación con los citotipos dentro de cada subespecie. Los resultados del análisis mostraron que el diámetro de la corola no varió significativamente con los niveles de ploidía, excepto en la ssp. holosericea. Además, a partir de estudios previos realizados en T. sidoides se comprobó que color de las flores varía clinalmente en dirección NW - SE, desde el amarillo hasta el rojizo, pasando por distintas tonalidades de color rosado y salmón (Solís Neffa, 2000, 2003). A partir del análisis de la variación del diámetro de la corola en relación con los colores de flores, se observó que las flores de color rosado, pertenecientes a las poblaciones distribuidas en el NE de Argentina y Uruguay, tienden a ser de mayor tamaño que las flores amarillas de las poblaciones del NW argentino. Finalmente, a nivel intrapoblacional, en dos poblaciones con diferentes niveles de ploidía, color de flores y distribución geográfica se observaron polimorfismos para el tamaño de la corola, pudiéndose distinguir a simple vista tres tamaños de corola. Estos polimorfismos fueron observados tanto en flores longistilas como en las brevistilas. Las variaciones observadas en poblaciones naturales se mantuvieron en las plantas cultivadas en invernáculo bajo condiciones ambientales homogéneas, lo que sugiere que la variación observada estaría determinada génicamente y no por condiciones ambientales. Bibliografía Arbo MM. 1985. Notas taxonómicas sobre Turneráceas Sudamericanas. Candollea 40: 175-191. Darwin CD. 1877. The different forms of flowers on plants of the same species. John Murray, London. Fernández A. 1987. Estudios cromosómicos en Turnera y Piriqueta (Turneraceae). Bonplandia 6: 1-21. Ganders FR. 1976. Pollen flow in distylous population of Amsinckia (Boraginaceae). Canad. J. Bot. 54: 2530 – 2535. Ganders FR. 1979. The biology of heterostyly. New Zealand J. Bot. 17: 607 – 635. Grant V. 1989. Especiación vegetal. Ed. Limusa. Méjico. pp. 587. Johnston IM. 1952. Studies in the Boraginaceae. XXIII. A survey of the genus Lithospermum. Ibid. 33: 299 – 363. Lacadena JR. 1996. Citogenética. Ed. Complutense. Madrid. Lewis WH. 1980. Polyploidy in species population. En: Lewis, W.H. (Ed.). 1980. Polyploidy, Biological Relevance, Plenum Press, New York, 583 pp. Ornduff R. 1976. The reproductive system of Amsinckia caerulea (Rubiaceae). Plant Syst. Evol. 127: 293 - 297. Solís Neffa VG. 2000. Estudios biosistemáticos en el complejo Turnera sidoides L. (Turneraceae, Leiocarpae). Tesis Doctoral, Universidad Nacional de Córdoba. Solís Neffa VG. 2003. Variación del color de flores en Turnera sidoides L. (Turneraceae). Bol. Soc. Argent. Bot. 38 Suplemento: 248. Solís Neffa VG, Fernández A. 2001. “Cytogeography of the Turnera sidoides L. complex (Turneraceae, Leiocarpae)”. Bot. J. Linn. Soc. 137 (2): 189-196. Solís Neffa VG, Seijo G. 2003. Citogeografía del complejo autopoliploide Turnera sidoides L. (Turneraceae). Bol. Soc. Argent. Bot. 38 Suplemento: 247-248. Stebbins GL. 1971. Chromosomal evolution in higher plants. Arnold, London.