Heterogeneidad de micrositios, dinámica de nutrientes y facilitación

RESUMEN
Las interacciones positivas (facilitación) entre plantas tienen un rol esencial en la
estructura y dinámica de las comunidades vegetales, en particular en ambientes
estresados y/o post disturbio. En estos ambientes, algunas plantas denominadas nodrizas
generan micrositios con condiciones particulares, que facilitan la germinación y
establecimiento de otras especies (“sitios seguros”). Estos micrositios están fuertemente
asociados a características físicas y químicas de sus suelos y del mantillo que lo cubre,
al microclima que generan y a las asociaciones que establecen con otros componentes
de la comunidad. Estas características dependen de la arquitectura, fenología y dinámica
de nutrientes de las especies nodrizas y, por lo tanto, es esperable que especies de un
mismo grupo funcional establezcan micrositios similares. Los grupos funcionales de
especies comparten un conjunto de rasgos funcionales ("traits") que les confieren
atributos vitales, que son apropiados para predecir respuestas de la vegetación a
diferentes tipos de disturbios, ya que responden de manera similar a las condiciones del
ambiente y tienen efectos similares sobre los procesos de los ecosistemas.
Los matorrales del NO de la Patagonia, que reemplazan en muchos sitios a los
bosques disturbados, principalmente por fuego, están dominados por especies leñosas
rebrotantes, y representan ambientes interesantes para el estudio de las modificaciones
que dichas especies ejercen a nivel de micrositio y de los efectos de facilitación
generados en ellos.
En este contexto, el objetivo general de esta tesis fue estudiar las tasas de
descomposición, los patrones de facilitación y las condiciones de los micrositios
asociados a las especies leñosas más representativas de los matorrales del NO de la
Patagonia. Para el desarrollo del trabajo se plantean las siguientes hipótesis:
1- Las especies leñosas caducifolias difieren de las perennifolias en las tasas de
descomposición de la hojarasca y por lo tanto en las condiciones de fertilidad del
suelo, debido a la calidad y cantidad de hojarasca producida anualmente, la
heterogeneidad y cantidad de mantillo y condiciones micro-climáticas benignas.
Las especies caducifolias presentan mayor cantidad de hojarasca y de mejor
calidad, mayor cantidad y menor diversidad (heterogeneidad) de mantillo.
2- El contenido de azúcares en los frutos presentes en el mantillo favorece la
descomposición de las hojas senescentes.
3- Los grupos funcionales de especies leñosas (definidos por la permanencia del
follaje), generan micrositios con características distintas que hacen a su
“calidad” (luminosidad, humedad y temperatura del suelo, acumulación de
mantillo, disponibilidad de nutrientes, etc.), que a su vez condicionan de manera
diferencial el establecimiento de las especies.
Se seleccionaron las especies más abundantes del matorral y, según sus rasgos
funcionales, se las asignó a dos tipos de grupos funcionales: según la perdurabilidad de
su follaje (perennifolias vs caducifolias) y según el tipo de fruto (frutos secos vs. frutos
carnosos). En estas especies del matorral se determinaron las características del material
senescente (hojas, ramas finas y frutos) y del mantillo y la concentración de azúcares en
los frutos. Se establecieron relaciones entre estas características y las tasas de
descomposición de la hojarasca en función de los grupos funcionales y de las especies
estudiadas (Capítulo I). Se estudiaron las relaciones de facilitación entre plantas a nivel
de especie y de grupos funcionales, a través de un enfoque multiespecífico de redes de
interacción. El objetivo de este análisis fue poder determinar los patrones a nivel
comunidad en dos años consecutivos, diferenciados en la cantidad de precipitaciones
(Capítulo II). Por último se realizó una caracterización de los micrositios que conforman
las distintas especies bajo su dosel y en claros contiguos, a través de las condiciones de
fertilidad del suelo (caracterización química y biológica) y las condiciones
microclimáticas. Esto último se realizó en los dos años que se realizó el estudio de la
facilitación (Capítulo III).
Los principales resultados obtenidos mostraron diferencias en las características
del mantillo y las hojas senescentes entre perennifolias y caducifolias. Sin embargo la
mayoría de estas diferencias se explican por valores extremos de pocas especies de cada
grupo (D. juncea y D. articulata caducifolias y L. hirsuta perennifolia). Los factores
determinantes de las tasas de descomposición de la hojarasca para el conjunto de las
especies fueron: el contenido de C y la relación de C/N en hojas senescentes y la
actividad microbiana del suelo medida a través de la tasa respiratoria. La concentración
de azúcares en frutos afectó las tasas de descomposición, aunque otros factores en la
química del material senescente podrían haber condicionado estos resultados. Ni la
cantidad ni la calidad de los aportes anuales de hojarasca ni las tasas de descomposición
explican las condiciones de fertilidad del suelo bajo las distintas especies.
Los resultados obtenidos del análisis de la abundancia y riqueza de especies
facilitadas permiten establecer cómo podrían funcionar las interacciones positivas
(facilitación) a escala comunidad a través de redes de interacción. Contrariamente a lo
postulado para otros ambientes semiáridos, se pudo establecer que el patrón de
facilitación en el matorral estudiado se diferencia claramente de las redes de otros
ambientes por tener una estructura poco anidada, es decir, con gran cantidad de especies
con muchas interacciones (generalistas), tanto nodrizas como facilitadas. Estos procesos
de facilitación variaron entre las especies, se modifican con las condiciones climáticas
del año y no dependen de los grupos funcionales de nodrizas.
Los micrositios bajo el dosel de las leñosas se diferenciaron marcadamente de
los claros, pero las diferencias entre especies o grupos funcionales de especies se
minimizaron cuando se tienen en cuenta todas las variables microambientales al mismo
tiempo. La descomposición de la hojarasca fue un mecanismo que no explicó ni las
condiciones de fertilidad del suelo ni el efecto nodriza, principalmente, ya que las dos
mejores nodrizas, D. articulata y L. hirsuta, fueron las de mayor y menor acumulación
de mantillo y de las especies de menor y de mayores tasas de descomposición,
respectivamente. Estas especies fueron además las que facilitaron mayor número de
especies nodrizas. En general, la facilitación tuvo mayor relevancia en el año más seco.
Sin embargo un conjunto de especies (D. articulata, D. juncea y R. rubiginosa) tuvieron
un efecto nodriza invariante ante menor o mayor estrés hídrico. Sería interesante que los
resultados de esta tesis sean comparados con futuros estudios en diversas áreas del
gradiente de precipitación y con las condiciones que se establecen en islas mixtas de
vegetación del matorral. La comprensión de estos fenómenos en una escala mayor
podría servir como base para la elaboración de protocolos de manejo y restauración en
el NO de la Patagonia. Las mejores condiciones de fertilidad de suelo se ocurrieron en
micrositios bajo el dosel de arbustos de la única especie exótica estudiada, R.
rubiginosa, que si bien no aporta gran cantidad de nutrientes al suelo, se comporta como
buena nodriza.
En síntesis, los grupos funcionales relacionados a la permanencia del follaje se
asociaron a diferencias en las características del material senescente y del mantillo, pero
con alta variabilidad entre las especies que lo componen cada grupo, y no tuvieron
relación con las tasas de descomposición de la hojarasca. La tasa de descomposición de
las hojas senescentes estuvo determinada por la calidad del material inicial y la
comunidad microbiana del suelo, además dicha tasa se incrementó por la presencia de
frutos carnosos, con mayores concentraciones de azúcares, pero sin presencia de
sustancias antibióticas. Los micrositios bajo las especies leñosas no se diferenciaron
entre los grupos funcionales definidos por el follaje o el tipo de fruto y la mayoría de las
especies leñosas estableció micrositios similares. Esto explicaría el patrón generalista y
no anidado de la red de facilitación. Estos resultados permitirían definir criterios de uso,
manejo y conservación de los matorrales del NO de Patagonia.