La pesquería de pequeños pelágicos de Panamá

Anuncio
La pesquería de pequeños pelágicos de Panamá, evaluación
poblacional y recomendaciones para un Plan de Manejo
Marzo 2015
Elaborado por el Equipo Técnico de CeDePesca con la colaboración de la Autoridad de los
Recursos Acuáticos de Panamá y Promarina SA
La pesquería de pequeños pelágicos de Panamá
La pesquería está basada en las siguientes especies principales: anchoveta o sardina (Cetengraulis
mysticetus) y arenque de hebra (principalmente Opisthonema libertate y Opisthonema
medirastre). Sobre una base oportunista también es capturada la orqueta (Chloroscombrus
orqueta) y otras especies de pequeños pelágicos en mucho menor volumen.
La pesquería se inició en la década del ´50 con la anchoveta como especie objetivo a ser utilizada
como carnada en la pesquería de atún, pero en los ´60 adquirió importancia para la fabricación de
harina y aceite de pescado, alcanzando probablemente a partir de 1966 su estado de plena
explotación.
Gráfico 1: Evolución histórica pesquería de pequeños pelágicos 1956-2014. Fuentes: FISTAT y
Promarina
Observando los datos de captura en Gráfico 1 pueden observarse las diversas etapas de la
pesquería de anchoveta. Hasta 1965 fue una pesquería en desarrollo. A partir de 1966 y hasta
1975 las capturas oscilaron alrededor de 45 mil toneladas. A partir de 1976 y hasta 2001 las
capturas crecen sustantivamente, posiblemente por una combinación de mayor productividad y
sobre-explotación.
Gráfico 2: Indice de afloramiento (línea roja punteada, fuente: De Croz et. Al. 2003) y desembarque de
anchoveta (línea azul entera) 1966-2000. La línea verde muestra la media de ambas curvas.
En el Gráfico 2 puede observarse que a partir de 1976 un afloramiento muy fuerte pudo haber
creado un efecto de gran abundancia y, a pesar de que entre 1978 y 1984 los afloramientos
fueron muy débiles, se sostuvo un fuerte crecimiento de los desembarques que se incrementó
aún más, hasta 137 mil toneladas, con un pico de 240 mil toneladas en 1985. La idea de una
sobre-explotación en aquellos años se sustentaría en el hecho de que a pesar de muy importantes
afloramientos en los años 1986-1987, 1989-1990, y 1994-1995, el promedio de captura bajó a
alrededor de 75 mil toneladas.
A partir del año 2004 se nota una caída en los rendimientos, posiblemente relacionado con un
debilitamiento del afloramiento a partir del año 2003, cayendo las capturas hasta alrededor de 50
mil toneladas. Tomando en cuenta dicha situación, en 2006 las dos empresas participantes de la
pesquería decidieron reducir voluntariamente el esfuerzo, pasando progresivamente de 30 a 15
naves operativas, reduciendo asimismo la capacidad de procesamiento mediante el cierre de una
de las dos plantas de fabricación de harina y aceite de pescado.
Es importante notar que la creciente contaminación de la Bahía de Panamá y la reducción del área
de manglares en la zona de Juan Díaz pueden haber influido en el deterioro de los procesos
reproductivos y alimentarios, altamente costeros, tanto de la anchoveta como del arenque.
Para comprender el desempeño de la pesquería en su conjunto es fundamental comprender en
primer lugar el desempeño de la fracción que corresponde a anchoveta, ya que entre abril y julio
esta es la especie principal, y cuando muestra signos de desove, los propios pescadores deciden
rotar hacia el arenque. Hacia fines de octubre, posiblemente con fines reproductivos, el arenque
abandona las áreas de pesca y los rendimientos bajan ostensiblemente, ante lo cual la flota, lejos
de perseguir el recurso, suspende sus actividades hasta abril del año siguiente.
Los siguientes gráficos resultan útiles para comprender mejor esta dinámica:
1500
1000
Arenque
500
Anchoveta
0
1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008 2010 2012 2014
Gráfico 4: Cantidad de viajes de pesca 1995-2014. Fuente: Promarina
80000
60000
40000
20000
0
1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008 2010 2012 2014
Gráfico 5: Desembarques de anchoveta y arenque 1995-2014. Fuente: Promarina
Arenque
Anchoveta
100,00
80,00
60,00
40,00
Arenque
Anchoveta
20,00
0,00
1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008 2010 2012 2014 2016
Gráfico 6: CPUE (Captura por unidad de esfuerzo –viaje de pesca-) para anchoveta y arenque 19952014. Elaboración CeDePesca.
En el gráfico 4 se observa que cuando la cantidad de viajes a anchoveta se reduce aumenta la
cantidad de viajes a arenque. Relacionando este gráfico con el gráfico 5, puede observarse que
hay menos viajes a anchoveta cuando hay menos captura de ese recurso, porque en esta
pesquería el esfuerzo (y la captura) dependen de la disponibilidad. Es decir, pareciera que cuando
no se consiguió suficiente anchoveta en los primeros meses de la temporada, se destina un mayor
esfuerzo a la captura de arenque en los últimos meses. Por último, el gráfico 6 ilustra la razón por
la cual la anchoveta es lo primero: los rendimientos (CPUE) de cada viaje son mucho mayores, casi
el doble que cuando van a arenque, ya que este último es mucho más móvil y elusivo.
Lamentablemente, el presente análisis revela que la importante información disponible de
esfuerzo y captura no permite inferir la abundancia de estos stocks. La conducta de la flota, que
reduce el esfuerzo cuando la abundancia o la disponibilidad es menor (conformando una situación
de CPUE híper-estable) no permite utilizar el CPUE como indicador de abundancia. Por ello es
importante mantener la recolecta de información sobre el tiempo de búsqueda entre lances
exitosos a partir del arribo a zona de pesca, a través del programa de Observadores a Bordo,
para poder obtener índices de abundancia aplicables en modelos de evaluación global como el de
Schäeffer para estos dos recursos.
Del mapeo de las zonas de operación (Ver Gráfico 7) y su comparación con la campaña efectuada
en el año 1987 por el buque de investigación Fridtjof Nansen (Gráfico 8), puede observarse que
las estimaciones hidroacústicas de este buque solo se efectuaron en profundidades mayores a las
10 brazas, fuera de las zonas de pesca habituales, donde las aguas son más claras y la operación
de las redes de cerco es poco efectiva.
Asimismo, en mayo y en agosto, dicha campaña encontró importantes concentraciones de
arenque y otras especies en zonas muy centrales del Golfo, totalmente alejadas de la costa,
donde los barcos pesqueros habitualmente no encuentran estos recursos. Es por lo tanto muy
importante para la evaluación futura de estos stocks comprender mejor estos ciclos migratorios
a través de estudios específicos, por ejemplo, mediante evaluación hidroacústica.
Tomando en cuenta estas limitaciones espaciales y temporales, es un punto de partida
interesante saber que la biomasa de arenque fue estimada en unas 76 mil toneladas y la de
anchoveta en 29 mil (Sætersdal et al, 1999)
Gráfico 7: Identificación de áreas de pesca durante 2014. Fuente: Programa de Observadores a Bordo
CeDePesca-Promarina
Gráfico 8: Identificación de concentraciones de pequeños pelágicos en Agosto de 1987. Campaña RV
Fridtjof Nansen. Nótese que las áreas de pesca marcadas en Gráfico 7 aquí aparecen mayormente en
blanco debido a que el calado del buque de investigación no permitía prospectar en áreas de
profundidad menor a las 10 brazas.
Evaluación del estado de la población de arenque
Para este análisis se dispone de algunas series mensuales de frecuencia de tallas desde agosto de
2013 hasta marzo de 2015. Las mismas han sido colectadas por el Programa de Observadores a
Bordo aunque no ha sido posible hasta ahora diferenciar las especies de arenque, una tarea que
requiere métodos de muestreo más refinados para estimar la composición por especies.
Si bien existen estudios biológico-pesqueros para estas especies en México, Costa Rica y Ecuador,
nunca antes se han efectuado en Panamá, pese a la importancia de las mismas en la pesquería de
pequeños pelágicos y en el ecosistema del Golfo de Panamá.
Lamentablemente, aquellos estudios son poco utilizables porque dependiendo de diversas
características físicas (temperatura, salinidad), químicas (proporciones de silicatos, hierro, oxígeno
disuelto) y biológicas (nutrientes orgánicos, fito y zooplancton) de las masas de agua, varían
también significativamente los parámetros de crecimiento y reproducción de una misma especie.
Así, por ejemplo, un arenque de 18 cm podría tener 2 años en el Golfo de California, y solo un año
en el Golfo de Panamá.
Estos parámetros son fundamentales para entender la demografía de las poblaciones de
arenques, y por lo tanto, para entender su nivel actual de explotación y definir objetivos y
herramientas para alcanzarlos.
La solución de fondo para resolver este déficit de información, al igual que para la anchoveta,
consiste en la ejecución sistemática de un análisis de edad de los ejemplares muestreados, ya
sea mediante la lectura en microscopio de los anillos que se forman en las escamas o en otras
partes duras tales como otolitos o cleiras, asociando esta lectura con las tallas respectivas. En este
caso además, deben diferenciarse las especies.
Mientras no se dispone de dicho estudio, puede utilizarse en forma provisional, y con mucha
precaución, el paquete de software de la FAO, llamado FISAT II, que a través de su programa
ELEFAN permite inferir edades de las frecuencias de tallas. Es importante subrayar que este
programa, si bien provee un set “favorito” de parámetros K (tasa de crecimiento anual) y L∞ (talla
máxima de la especie en la localidad analizada), los mismos deben ser sometidos a un examen de
“sentido común” biológico y elegir un set que, teniendo un buen score en el programa, se ajusta
también a la lógica biológica de la especie. Al mismo tiempo, surge por su propio peso que O.
libertate y O. medirastre presentan diferentes parámetros en la realidad, y por lo tanto nos
estaríamos manejando aquí con parámetros agrupados. Estas consideraciones demuestran la
urgencia de pasar lo antes posible de estos niveles altos de incertidumbre a un análisis basado en
identificación de especies y lecturas reales de edad, y una determinación directa de los
parámetros de crecimiento.
Mediante la utilización del paquete mencionado, se adoptó una L∞=27,85 cm (la máxima talla
registrada en la muestra fue 26 cm) y una K=0,67. Estos parámetros se utilizan en la llamada
Ecuación de Von Bertalanffy, que relaciona la talla con la edad de una determinada especie, de la
manera indicada en el Gráfico 9.
Como se ve, esta curva no comienza en 0, por lo tanto se requiere un ajuste “no biológico”,
denominado t0. El mismo se puede calcular con la siguiente ecuación de Pauly (1979)
Log10(-t0) = -0.3922 - 0.2752 * Log10L∞ - 1.038 * Log10K
En el caso que nos ocupa, t0 = -0.246
Gráfico 9. Explicación de la Ecuación de Crecimiento de Von Bertalanffy. Fuente: Sparre et al 1997
De esta manera, transformamos los espectros de tallas obtenidos en los muestreos en espectros
de edades, que FISAT II nos presenta de la siguiente manera:
4+
3
4+
3
4+
3
2
2
2
1
1
1
0
0
0
Gráfico 10. Salida del programa FISAT II mostrando la evolución de las cohortes del grupo de
arenques dentro de la limitada cantidad de muestreos disponible por el momento. Se observa por
ejemplo como las clases nacidas en 2013 son solo tangencialmente impactadas por la pesquería en
ese año, proveen la mayor parte de las capturas en 2014 cuando cumplen un año y aparecen en el
viaje exploratorio de 2015 cuando cumplen 2 años.
Una vez calculados estos parámetros, y obteniendo de nuestra base de datos la temperatura
media anual superficial en el Golfo de Panamá (T igual a 27.244 °C), utilizamos otra ecuación de
Pauly (1980) para estimar la mortalidad natural (M) del arenque:
Log10M = −0.0066 – 0.279 * Log10L∞ + 0.6543 * Log10K + 0.4634 * Log10T
Además se tuvo en cuenta que Pauly observó que para especies y géneros de la familia clupeidae,
como el arenque, la M obtenida debía multiplicarse por el factor 0.6, obteniendo de ese modo
que
M = 0.832.
Para obtener la mortalidad total (Z) y por pesca (F), agrupamos las cantidades de peces
muestreados por talla, en cantidades por edad, y podemos proceder a calcular mediante la
siguiente ecuación (asumiendo una abundancia constante entre 2013 y 2014):
Zit = -LN (Ɯit+1/Ɯit)
Donde Ɯit+1 es la proporción del número de ejemplares de edad i encontrados en el año t+1 en la
muestra, y Ɯit1 es la proporción del número de ejemplares de edad i encontrados en el año
anterior t.
Por otro lado, la mortalidad por pesca es simplemente la diferencia entre Z y M para cada edad.
Edad
1
2
3+
Ɯ2013
0,895
0,105
0,000
Ɯ2014
0,681
0,302
0,017
Zit
1,087
1,798
M
0,832
0,832
Fit
0,255
0,967
Tabla 1. Análisis de mortalidades para el stock de arenques.
Por otro lado, aunque aún no se conoce en detalle el ciclo de vida de los arenques, de los
muestreos se deduce que el pico reproductivo de estas especies en el Golfo de Panamá comienza
en Octubre y podría continuar en Noviembre, aunque por el cierre de la pesquería se carece de
datos de dicho mes. Durante este pico de Octubre, se encontraron ejemplares en reproducción
desde los 16 hasta los 22 cm, encontrándose que la talla media a la cual el 50% de las hembras se
encuentra en estado reproductivo es de 17.4 cm.
Antes de elaborar conclusiones de la información precedente es muy importante subrayar que las
mismas solo pueden ser tomadas en forma provisoria, tomando en cuenta la escasa serie histórica
disponible y la concurrencia de dos especies. Sin embargo, se ha seguido el criterio precautorio
para fundamentar las mismas.
Lo que puede observarse en la Tabla 1 es que la pesquería se basa en ejemplares de edades 1 y 2.
Sin embargo, la talla media de la captura de cada uno de los 9 meses muestreados osciló
alrededor o superó la talla media de primera madurez encontrada, con excepción de junio de
2014, cuando la muestra fue muy pequeña y poco representativa.
25
20
Talla
media
captura
15
10
5
oct-14
sep-14
ago-14
jul-14
jun-14
may-14
oct-13
sep-13
ago-13
0
Talla
media
primera
madurez
Gráfico 11. Comparación entre talla media de primera madurez
encontrada y talla media de captura de arenques entre agosto de 2013 y
octubre de 2014.
La Tabla 1 muestra un escenario donde la pesquería atrapa una importante proporción de
ejemplares de edad 1, pero la fuente principal de mortalidad para éstos es la mortalidad natural,
ratificando el importante rol que esta especie juega para la salud del ecosistema del Golfo de
Panamá. En ese sentido, la mortalidad por pesca para la edad 1, F=0.255 parece adecuada desde
el punto de vista ecológico.
Por otro lado, la mortalidad por pesca para la edad 2 presenta valores similares a los de la
mortalidad natural, lo cual en la literatura se ha considerado como una explotación en el nivel del
máximo rendimiento sostenible. Sin embargo, es evidente que la mortalidad por pesca combinada
para las edades 1 y 2 es mucho menor, de lo cual podemos afirmar que los niveles actuales de
explotación son adecuados desde el punto de vista ecológico, y que al mismo tiempo, no parece
haber espacio para ulteriores incrementos del esfuerzo pesquero sobre esta especie por el peligro
que representaría tanto para el ecosistema, como para el mantenimiento de un stock de escape
adecuado para la renovación de las poblaciones de arenques.
Evaluación del estado de la población de anchoveta (Cetengraulis mysticetus) en el Golfo de
Panamá
La anchoveta panameña ha sido objeto de exhaustivos estudios a finales de la década del ´50 y
principios de la década del ´60 por parte del equipo técnico de la CIAT, por cuanto su pesquería se
inició ya en los años ´40 como fuente de carnada para la pesca de atún. En aquellos años una flota
de buques con asiento en California llegaba hasta el Golfo de Panamá a cargar sus depósitos de
carnada viva con este recurso, que, si se pescaba en etapas tempranas de su vida, podía resistir
vivo hasta varios meses.
Ya en los ´60 se inicia la pesca de bolicheros para harina de pescado, siendo ambas pesquerías
secuenciales, ya que los cerqueros preferían pescado más grande para obtener buenos
rendimientos en la planta de reducción.
El científico que más esfuerzos dedicó al estudio de esta especie fue William Bayliff, quien en
1969 escribió para la FAO un trabajo en el que se resumen todos los estudios previos (Bayliff,
1969). En él, este investigador establece que “de lo que se conoce sobre la historia de vida de esta
especie, parece muy probable que los peces de diferentes áreas pertenezcan a sub-poblaciones
distintas”. Esta apreciación es muy importante para precisar la unidad de stock en análisis, la cual
completa su ciclo vital dentro de las aguas del Golfo de Panamá.
Es más, con excepción de los primeros meses de vida de estos peces, cuando migran hacia aguas
más profundas y claras, cercanas a islas e islotes, a partir de los 4 meses de edad se instalan en
áreas costeras fangosas, cercanas a las desembocaduras de ríos y manglares, donde se alimentan
de diatomeas y otros micro-organismos, y donde también procrean a partir del año de vida.
El período reproductivo comienza a fines de agosto y perdura hasta enero, con su pico entre
noviembre y diciembre. Es decir que, cuando la temporada de pesca comienza en abril, opera
sobre una combinación de animales de 4 a 7 meses, y de 16 a 19 meses. Para reducir la cantidad
de ejemplares menores a 1 año en la captura, se evalúan las tallas en viajes exploratorios y
cuando la talla media supera los 13 cm (1.1-1.2 años) comienza a operar la pesquería.
Aunque la especie puede alcanzar tallas superiores a los 21 cm y edades superiores a los 4 años,
es notable que la población está fuertemente basada en las edades 0 y 1, reduciéndose
drásticamente a partir del segundo año de vida.
Podría pensarse que dicha situación extrema es por causa de la pesca. Sin embargo, ya Bayliff en
las etapas tempranas de la pesquería detectó el mismo escenario.
Para poder comparar los datos utilizados por Bayliff y los colectados por el Programa de
Observadores a Bordo, y ante la ausencia de estudios locales sobre los parámetros para utilizar
la ecuación de crecimiento de Von Bertalanffy, mediante una minimización de diferencias al
cuadrado, recurrimos a una conversión entre los parámetros empíricos propuestos (Bailyiff, 1969)
y los que generan una curva aproximada, pero incluyendo tallas y edades mayores a las
encontradas en los años ´60.
Bayliff
L∞ (cm)
K
to (años)
Convertido
17
1,31
0
21,5
0,572912
0,418438
Tabla 2. Determinación de parámetros de
crecimiento coherentes con los hallados
por Bailyff
De este modo, las dos curvas de crecimiento se visualizan así en Gráfico 12:
25
20
Talla
15
10
5
Bayliff
Convertido
0
0
1
2
3
4
5
6
Edad
Gráfico 12. Curvas de crecimiento de Bayliff y convertida para incluir tallas que no
aparecían en sus trabajos. Entre las edades 0 y 2 las diferencias son mínimas
Así, podemos transformar el espectro de tallas colectado a lo largo de 2014 (Gráfico 13) en un
espectro de edades (Gráfico 14).
N
3000
2500
2000
1500
1000
500
22
21,5
21
20,5
20
19
19,5
18,5
18
17,5
17
16,5
16
15,5
15
14,5
14
13,5
13
12
12,5
11,5
11
10
10,5
0
Gráfico 13. Espectro de tallas en las capturas de anchoveta de 2014. Fuente: Programa de
Observadores a Bordo.
12000
10000
8000
6000
4000
2000
0
0
1
2
3
4+
Gráfico 14. Espectro de edades en las capturas de anchoveta de 2014
Dado que no tenemos aún datos de años precedentes aplicamos un análisis de falsa cohorte, que
parece plenamente utilizable en este caso, donde año tras año parece repetirse la misma
estructura de edades. De ese modo podemos calcular la tasa de mortalidad total para cada edad:
Edad
N
0
1
2
3
4+
Z
7
10,349
897
329
66
2.446
1.003
1.606
Tabla 3. Análisis de mortalidades para el stock de anchoveta
Y es absolutamente remarcable que la tasa de mortalidad total para la edad 1 resultara
exactamente igual a la calculada por Bayliff en los años ´60, según puede verse en Tabla 4:
Tabla 4. Análisis de mortalidades para el stock de anchoveta (Bayliff, 1969)
Bayliff estimó que la mortalidad natural de esta especie alcanza un valor de M=2.11, lo cual
parece indicar la altísima importancia de esta población en la cadena trófica del Golfo de Panamá,
siendo notable que aves marinas y peces de mayor porte en la zona costera se alimentan de esta
población.
Si aceptamos ese valor de M, Los datos relevados parecen mostrar que la mortalidad por pesca
actual para la edad 1 en 2014 fue F=0.336, que es un valor adecuado para la explotación de este
recurso, considerando la necesidad de mantener el consumo de sus predadores en el ecosistema,
y no debería incrementarse para no alterar este equilibrio.
Bayliff describe así el proceso de variación de la biomasa desde abril a diciembre del año 1960:
B
180.000
160.000
140.000
120.000
100.000
80.000
60.000
40.000
20.000
Abril
Mayo
Junio
Julio
Agosto
Septiembre Octubre
Noviembre Diciembre
Gráfico 15. Cuasi extinción de la cohorte de un año de edad a lo largo de 1960, con una mortalidad por
pesca muy baja (Bayliff, 1969)
Podemos decir por lo tanto que, en esencia, la anchoveta se comporta como un recurso de ciclo
de vida corto, cuyas cohortes naturalmente se extinguen prácticamente en el transcurso de dos
años, y cuya pesquería es altamente dependiente del éxito reproductivo precedente en ese
mismo lapso, y del reclutamiento del año en curso.
A su vez, estos dos momentos, son altamente dependientes de tres factores: el stock remanente
dos años antes, los factores ambientales durante el período reproductivo, y los factores
ambientales durante el período de alimentación y reclutamiento.
Como se verá en el próximo apartado, el éxito del período reproductivo parece estar asociado con
condiciones de temperatura del agua y de precipitaciones entre octubre y diciembre que no
excedan las medias históricas. A su vez, el éxito del reclutamiento parece estar asociado con la
fuerza del afloramiento, que puede medirse por la cantidad de días fríos en el primer trimestre
del año.
Tomando en cuenta estos factores, puede establecerse una captura biológica y ambientalmente
admisible para mantener los actuales niveles de explotación.
Las variables ambientales como predictores en la sub-pesquería de anchoveta
Temperatura superficial del agua de mar
Las correlaciones efectuadas entre la cantidad anual de “días fríos” y las capturas revelaron que
este dato puede ser muy importante a la hora de efectuar un análisis retrospectivo sobre el nivel
de explotación del recurso anchoveta, establecer una estrategia de cosecha, y establecer un proxy
para predecir la captura sostenible del año en curso.
El material utilizado inicialmente fue la base de datos de la NOAA del satélite AVHRR_OI
(aggregate__ghrsst_NCDC-L4LRblend-GLOB-AVHRR_OI.ncml), que proveyó la temperatura
superficial (SST) diaria promedio en un punto localizado en medio del Golfo de Panamá (8.4 N;
79.1 W, muy cercano al archipiélago de Las Perlas) entre los años 1982 y 2013. El año 2014 fue
reconstruido con información del satélite GAMSSA (aggregate__ghrsst_ABOM-L4LRfnd-GLOBGAMSSA_28km.ncml) (Ver tablas completas en Anexo Y).
Comparando los datos a lo largo de esos 32 años, se verificó que temperaturas menores a los
298.5 Kelvin (25.35°C) eran distintivas solo del período de enero a abril de cada año, cuando
soplan persistentes vientos del Noreste y se produce el afloramiento del Golfo de Panamá.
Asimismo se asumió que la cantidad de días por año con SST menores a 25.35°C (días fríos) podría
estar indicando la fuerza del afloramiento de cada año.
Efectivamente, al correlacionar la información de días fríos por año con la de captura, resultó en
un más que aceptable valor de 0,43. Este valor se incrementa notablemente al eliminar aquellos
años donde hubo desembarques altos a pesar de la escasa o nula cantidad de días fríos.
Trabajando con el gráfico 16 pudo observarse donde se encontraban las mayores discordancias,
con años de pocos días fríos y altas capturas, que estarían indicando sobre-explotación.
300.000
80
70
250.000
60
200.000
50
150.000
40
30
100.000
20
50.000
10
0
0
1982 1984 1986 1988 1990 1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008 2010 2012 2014
Gráfico 16. Comparación de cantidad de días fríos en la estación seca (línea punteada celeste) y
capturas de anchoveta en esa misma temporada (línea llena roja). Años 1982-2013.Se marcan algunos
años de discordancia, con afloramiento débil y capturas mayores.
Depurando de la base aquellos puntos de mayor discordancia, llegamos a una correlación de 0.84,
lo cual nos permite apreciar una relación “normal” entre cantidad de días fríos y Captura en
Gráfico 17.
140.000
120.000
y = 1209,7x + 14552
R² = 0,7951
100.000
Captura
80.000
60.000
40.000
20.000
0
10
20
30
40
50
60
Dias frios
Gráfico 17. Relación “normalizada” entre cantidad de días fríos y captura
70
80
De esta manera se determinó la ecuación
Cn = 14,552 + 1,209.7 * DF ± 15%
Donde
Cn = Captura normal ambientalmente admisible de anchoveta
DF = Cantidad de días fríos en la estación seca anterior al inicio de la temporada
Considerando que el promedio de días fríos por año para la serie es de 35 días, podemos
encontrar también la “Captura media normal” de la serie, en un rango entre 48 y 65 mil
toneladas.
Aplicando a esta Captura media normal un factor que surge de dividir la cantidad de días fríos de
cada año por su media (35) obtenemos la Captura anual normal que debería haberse efectuado
para no sobre-explotar el stock, asumiendo un reclutamiento solo dependiente del factor
temperatura superficial del mar.
Luego, dividiendo la captura real por esta captura normal anual, obtenemos un “indicador de
explotación ambiental”, como se observa en Gráfico 18.
2014
2012
2010
2008
2006
2004
2002
2000
1998
1996
1994
1992
1990
1988
1986
1984
1982
1980
1978
1976
1974
1972
1970
1968
1966
10,00
9,00
8,00
7,00
6,00
5,00
4,00
3,00
2,00
1,00
-
Gráfico 18. Indicador de “explotación ambiental”. 1966-2014. El valor ideal es igual a 1, siendo
aceptable 1,15.
Como se observa en el Gráfico 18, siguiendo este indicador, habrían habido años de extrema
sobre-explotación en el pasado (años 1971, 1973, 1978, 1979, 1981, 1983, 1984 y 1998). Estas
situaciones se han dado por desconocer la correlación entre la fuerza del afloramiento y la
abundancia del recurso. Hay tres años que se destacan en la serie por tener menos de 5 días fríos:
1984, 1998 y 2010. Es interesante notar que después de ese tipo de años “cálidos”, los sucesivos
períodos “fríos” no se reflejan inmediatamente en una recuperación del stock. Cuando aparezcan
en el futuro esta clase de años, deberá estudiarse un abordaje especial para el desarrollo de la
pesquería durante ese año.
Una visión global del Gráfico 18 nos permite visualizar que los años 70 y la primera mitad de los
80 posiblemente se caracterizaron por una sobre-explotación del recurso, mientras que desde
1985 a la fecha, se habría experimentado en promedio una explotación plena con algunos
momentos excepcionales de sobre-explotación.
Del trabajo efectuado puede elaborarse una tabla que indica la captura ambientalmente
admisible anual en función de la cantidad de días fríos habidos en la estación seca de cada año
(Ver Tabla 5). Esta captura recomendable debería ser considerada dentro de un rango de ±15%.,
que es la desviación media para la ecuación lineal determinada.
Con posterioridad a la realización de este estudio, se encontró una base de datos de temperatura
diaria del agua tomada en el muelle de Puerto Caimito por el Laboratorio de Calidad de Promarina
durante la marea alta diurna desde el año 1994 hasta la fecha. Con gran satisfacción se verificó
que la correlación entre esos datos y los del satélite de NOAA era alta (R=0,757) y se comprobó
que la función encontrada entre días fríos (Temperatura menor a 25.4°C1) y captura recomendada
seguían siendo válidos, con lo cual se dispone de una herramienta simple y accesible para
determinar a priori las capturas recomendables de anchoveta de cada año, mientras se continúa
con otros estudios de abundancia que requerirán algo más de tiempo.
Dias frios
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
CER
15.000
16.200
17.400
18.600
19.800
21.000
22.200
23.400
24.600
25.800
27.000
28.200
29.400
30.600
31.800
33.000
34.200
35.400
36.600
37.800
39.000
40.200
41.400
42.600
43.800
45.000
Dias frios
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
41
42
43
44
45
46
47
48
49
50
51
CER
46.200
47.400
48.600
49.800
51.000
52.200
53.400
54.600
55.800
57.000
58.200
59.400
60.600
61.800
63.000
64.200
65.400
66.600
67.800
69.000
70.200
71.400
72.600
73.800
75.000
76.200
Tabla
5.
Determinación
de
Captura
Ambientalmente Recomendable a partir de la
Cantidad de Días Fríos de la Estación Seca
anterior.
1
Se efectuó una prueba con varias temperaturas umbral y 25.4°C fue la que mejor se ajustó a los datos de
captura; casi la misma que la determinada con los datos de NOAA (25.35°C)
El caudal de los ríos que desembocan en el Golfo de Panamá como predictor
De la misma manera que con las temperaturas, se trabajó con una base de datos proporcionada
por ETESA con los caudales de los ríos de la vertiente del Pacífico entre los años 1995 y 2012. Se
encontró una significativa correlación negativa (-0,39) entre los caudales altos durante el último
trimestre del año y las capturas de anchoveta del año siguiente.
Lo interesante fue que construyendo un índice directamente proporcional a la cantidad de días
fríos del año en curso e inversamente proporcional a los altos caudales del año anterior, la
correlación entre esta combinación de factores ambientales y las capturas trepó hasta 0,623. De
la misma manera que en el caso de temperatura, se construyó un “índice de explotación
ambiental”, con el resultado mostrado en el Gráfico 19.
3,000
160.000
140.000
2,500
120.000
2,000
100.000
1,500
80.000
60.000
1,000
40.000
0,500
20.000
2012
2011
2010
2009
2008
2007
2006
2005
2004
2003
2002
2001
2000
1999
1998
1997
0
1996
-
Gráfico 19. Relación entre Capturas de anchoveta e “índice de explotación ambiental” dependiente de
días fríos del año en curso y caudales del año anterior. 1996-2012.
Como se aprecia en el Gráfico 19, la combinación de estos dos factores proporciona un escenario
levemente diferente, menos dramático tal vez, en el cual se ve que, con excepciones como el año
1998, las capturas de anchoveta siguen un patrón controlado por los factores ambientales.
Se deduce de ello la necesidad de contar con bases de datos de caudales actualizadas en tiempo
real para evaluar mejor esta interacción y utilizarla asimismo como un elemento de predicción
para determinar las capturas admisibles de cada año. Probablemente información de
precipitaciones podría ser un buen substituto. Esto ciertamente necesita un mayor seguimiento
para crear una herramienta práctica.
De la misma manera deben expandirse estos trabajos a los análisis de abundancia y
disponibilidad del arenque.
Otros indicadores
Las especies pelágicas pequeñas tienen una importancia fundamental para la salud general de los
ecosistemas marinos, ya que se nutren de plancton y constituyen la base alimentaria para las
otras poblaciones de peces, aves, reptiles y mamíferos marinos. En el caso del Golfo de Panamá es
importante observar la evolución de las poblaciones de aves como indicador a la vez de salud del
ecosistema en general y de los stocks de pequeños pelágicos en particular.
Cabe destacar que el Golfo de Panamá ha sido señalado por instituciones muy importantes como
el Smithsonian Institute y la Audubon Society como un lugar de importancia global y nacional para
numerosas especies de aves marinas, acuáticas y migratorias.
En 2005 y 2006, una misión del STRI y de la Sociedad Audubon de Panamá efectuó un
relevamiento completo de áreas de anidación de aves marinas y zancudas mediante uso de
medios aéreos, acuáticos y terrestres, estimando la población total de aves en más de 50,000
ejemplares pertenecientes a 20 especies, anidando en 57 lugares. Entre ellas el pelícano es
predominante.
Especie
Pelícano marrón
Cormorán
Fragatas
Población Nidos
21,000 4,800
3,600
2,200
Tabla 6: Población y nidos de aves marinas
2005-2006. Fuente: Angehr et al, 2007
Es interesante destacar que el período de anidación y alimentación de crías de las aves marinas
coincide con la estación seca y el afloramiento en el Golfo de Panamá, justo antes del comienzo
de la temporada de pesca, por lo cual la interacción entre la flota y aves buscando alimentos para
sus pichones es muy baja. Por otro lado, durante la temporada de pesca, el accionar de la flota es
extremadamente costero, como se ha señalado, mientras que el radio de acción de las aves es
mucho más amplio al interior del Golfo, operando desde numerosas islas e islotes en muchos
casos sin intervención antrópica de ninguna clase.
Durante las operaciones de pesca la interacción es más bien positiva, haciendo disponible una
gran cantidad de alimento dentro del círculo de la red que las aves aprovechan pescando a gusto.
En las etapas finales del bombeo a bordo, algún pelícano puede quedar ocasionalmente
enredado en el arte a pesar de los esfuerzos de los marinos por espantarlos, ya que su conducta
es sumamente desaprensiva del peligro inminente. En general son liberados aunque a veces
quedan seriamente dañados. Sin embargo, según el relevamiento mencionado, “no hay evidencia
de declinaciones de largo plazo de aves marinas o aves zancudas en el Golfo de Panamá” (Angehr
et al, 2007) y entre las amenazas potenciales citadas, la pesca está ausente.
Esta conclusión de los científicos del STRI y de la Audubon Society es un indicador clave para
inferir que las poblaciones de pequeños pelágicos tampoco se encuentran en “situación de
declinación”
Análisis de la captura incidental
Durante 2013 y 2014 fueron muestreados alrededor de 250 lances de pesca. Estos muestreos
revelan que la captura de orqueta es en promedio menor al 5% de la captura total y que ninguna
otra especie supera siquiera el 0,5% del volumen total capturado, sumando en total menos del 2%
de las capturas totales (ver Tabla 7)
Especie
Cynoscion phoxocephalus
Selene peruviana
Pomadasys panamensis
Bardiela armata
Bagre panamensis
Caranx vinctus
Oligoplites refulgens
Larimus acclivis
Larimus argenteus
Nebris occidentalis
Peprilus medius
Odontognathus panamensis
Ariopsis guatemalensis
Sphyraena ensis
Mugil curema
Centropomus robalito
Cyclopsetta querma
%
0,336
0,147
0,127
0,123
0,086
0,082
0,040
0,037
0,035
0,029
0,027
0,026
0,019
0,017
0,014
0,013
0,012
Especie
Peprilus snyder
Oligoplites altus
Isopisthus remifer
Polydactylus approximans
Pseudupeneus grandisquamis
Diapterus peruvianus
Cynoscion squamipinni
Lutjanus guttatus
Selene brevoortii
Eucinostomus gracilis
Occidentarius platypogon
Caranx caballus
Polydactylus opercularis
Hemicaranx zelotes
Eucinostomus currani
Diapterus aureolus
%
0,008
0,006
0,006
0,006
0,005
0,004
0,004
0,002
0,002
0,002
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
0,001
Tabla 7: Porcentajes de captura incidental por especie con relación al volumen total desembarcado
por la flota de pequeños pelágicos. Fuente: Programa de Observadores CeDePesca-Promarina
La especie más frecuente, con un 0,336% (lo cual podría representar unas 300 toneladas anuales)
resultó ser la corvina rolliza (Cynoscion phoxocephalus) con tallas promedio por lance entre 23 y
36 cm. Esta cifra representa menos del 10% del desembarque nacional estimado para dicha
especie (muy popular en el mercado local). En la lista roja de la UICN esta especie está clasificada
como Least Concern (LC), al igual que las siguientes 10 especies de la Tabla 7.
Esto resultados permiten afirmar que el impacto en los diferentes ensambles de especies
impactados es muy poco significativo, lo cual coincide con los resultados previos del Análisis de
Productividad y Susceptibilidad, conducido en 2012 (Ver más abajo).
Con relación a la interacción con especies protegidas, en los 250 lances solo fue avistada una
tortuga marina, que no fue capturada y en ningún caso fue atrapada alguna especie de tiburón.
La única recomendación de manejo que cabe frente al escenario descrito es mantener el
monitoreo permanente por parte de los observadores a bordo.
Hábitats
La composición de especies, incluyendo elementos del ámbito pelágico y demersal, permiten
confirmar que al operar en zonas de poca profundidad las redes de cerco llegan hasta el fondo, sin
embargo, los fondos con estructuras duras son evitados cuidadosamente para evitar daños en el
arte, operando solamente sobre fondos blandos.
Existen normas que crean zonas de no pesca para la flota bolichera con el objeto de proteger
manglares y desembocaduras de ríos que, por lo tanto, crean una protección adicional para
importantes porciones de lecho marino donde el fango es predominante (Ver Gráfico 20)
Bahía Chame
Manglares de la Bahía de Panamá
Panamá Viejo
Puerto Aguadulce
San Carlos - Río Hato
Resolución AG #364 de 2009
Ley #1 de 2015
Decreto Ejecutivo #210 de 1965
Decreto Ejecutivo #210 de 1965
Decreto Ejecutivo #210 de 1965
Gráfico 20. Zonas costeras de no pesca para proteger manglares y zonas de alta productividad.
El cumplimiento de estas normas no ha sido muy alto algunos años atrás, pero ha mejorado
recientemente, desde que el uso de VMS es obligatorio.
Análisis de productividad y susceptibilidad
El APS fue aplicado a las especies objetivo de la pesca (en este caso anchoveta y arenque), a
especies de la captura incidental que son retenidas a bordo (por ejemplo, la orqueta y la corvina
rolliza, entre otras) y a especies de la captura incidental que son descartadas o que son
consideradas vulnerables (por ejemplo, tortugas y pelícanos).
La aplicación del Análisis de Productividad y Susceptibilidad requiere de una revisión bibliográfica
profunda sobre cada una de las especies involucradas en la pesquería, para determinar ciertas
características que indican su “productividad” biológica. Más precisamente, se investigan las
siguientes variables relacionadas con la productividad: edad promedio y talla promedio de
primera madurez sexual, edad y talla máxima promedio, fecundidad, estrategia de reproducción y
nivel trófico (lugar en la red alimenticia). Cada atributo antes mencionado se califica en una escala
de tres puntos: baja productividad (3), media productividad (2) o alta productividad (1). Los
puntajes de cada atributo se suman y su promedio indica el nivel de riesgo que presenta la
productividad de cada especie.
De manera similar, la “susceptibilidad” de las especies a la pesca se estima examinando cuatro
aspectos, a saber: la accesibilidad (relación entre el despliegue geográfico de las flotas y la
distribución de la especie); la vulnerabilidad (relación entre la distribución de la especie y la
profundidad a la que se despliega el arte de pesca); la selectividad (que se relaciona con la
efectividad del arte de pesca); y la mortalidad post-captura de la especie. Cada uno de estos
atributos se califica en una escala de riesgo de tres puntos: alto (3), medio (2) o bajo (1). Los
puntajes de cada atributo se multiplican y su promedio indica el nivel de susceptibilidad que
presenta cada especie.
Cabe destacar que la metodología es precautoria, indicando que si no se cuenta con datos firmes
para calificar el riesgo de los distintos atributos que componen la productividad y la
susceptibilidad se deben puntuar dichos atributos como sujetos a un riesgo alto.
Los puntajes de productividad y susceptibilidad (Tabla 8) combinados dan como resultado el nivel
de riesgo total (alto, medio o bajo) que enfrenta cada especie, el cual se muestra en gráfico 20.
Como se observa en el gráfico 21, se estimó que la lisa, la orqueta y el arenque enfrentan un
riesgo bajo de ser afectadas negativamente debido a los efectos de la pesca de pequeños
pelágicos con redes de cerco en el Golfo de Panamá; mientras que la anchoveta, el alguacil, la
corvina rolliza, la sierra, el bobo amarillo y los pelícanos enfrentarían un riesgo medio de ser
afectados negativamente por los efectos de la pesca. La productividad de la mayor parte de estas
especies se consideró de media a alta, excepto en los casos de los pelícanos y el alguacil que se
estimó media a baja.
Talla maxima promedio
Talla promedio madurez
Estrategia reproductiva
Nivel trofico
Productividad promedio
Solapamiento horizontal
Solapamiento vertical
Selectividad
Mortalidad post-captura
Susceptibilidad
Cetengraulis mysticetus
Anchoveta
1
1
1
1
1
1
1
1,00
3
3
3
3
3,00
3,16
Med
Opisthonema libertate
Arenque
1
1
1
1
1
1
2
1,14
2
3
3
3
2,33
2,59
Low
Chloroscombrus orqueta
Orqueta
1
1
1
1
1
1
1
1,00
2
3
3
3
2,33
2,53
Low
Cynoscion phoxocephalus
Corvina rolliza
1
2
1
1
1
1
3
1,43
2
3
3
3
2,33
2,73
Med
Polydactilus opercularis
Bobo amarillo
1
1
2
1
1
2
3
1,57
2
3
3
3
2,33
2,81
Med
Sphyraena ensis
Barracuda
1
2
1
2
2
1
3
1,71
2
3
3
3
2,33
2,89
Med
Scomberomorus sierra
Sierra
1
2
1
1
1
1
3
1,43
2
3
3
3
2,33
2,73
Med
Penaeus vanammei
Camaron
1
1
1
1
1
1,00
2
3
3
3
2,33
2,53
Low
Bagre panamensis
Alguacil
2
2
2
1
2
2
3
2,00
2
3
3
3
2,33
3,07
Med
Cynoscion albus
Corvina amarilla
2
3
1
2
2
1
3
2,00
2
3
3
3
2,33
3,07
Med
Larimus acclivis
Cirila roja
3 1,57
2
3
3
3
2,33
2,81
Med
Nebris occidentalis
Guabina
1
3
2
1
1
1
3
1,71
2
3
3
3
2,33
2,89
Med
Pelecanus occidentalis murphyi
Pelicano
1
3
3
2
2
3
3
2,43
2
3
3
2
1,88
3,07
Med
Chelonia mida
3
3
2
1
2
2
2
2,14
1
3
3
2
1,43
2,57
Low
SCIENTIFIC_NAME
COMMON_NAME
Tortuga verde
1
2
2
1
1
1
Color en el PLOT
Fecundidad relativa
PSA scores (autom atic)
Edad maxima promedio
Susceptibility Scores [1 3]
Edad promedio madurez
Productivity Scores [1 3]
Puntaje PSA
Tabla 8. Resultados del análisis de productividad y susceptibilidad para un grupo de especies
vinculadas con la pesquería de pequeños pelágicos de Panamá
Categoria de
riesgo
Gráfico 20. Plot de los resultados del análisis APS
También se efectuó un Análisis de Consecuencia Espacial (CSA) para hábitats blandos, que dio un
resultado de bajo riesgo:
Productivity
Scores [1 3]
Susceptibility Scores [1 3]
PSA scores
(autom atic)
Puntaje Categoria
Color on PSA plotde Riesgo
RF
ED
Rr
A
E
CI
E
Rq
Fangoso
1
2
1,50
3
3
1
1
1,20
1,92
Low
Arenoso
1
2
1,50
2
3
1
1
1,13
1,88
Low
Habitat
Table 9. Análisis CSA para hábitats impactados por la pesquería de pequeños pelágicos
Recomendaciones para un Plan de Manejo
De lo analizado hasta ahora, parecería prudente mantener esencialmente las características
actuales de la pesquería, con algunas formalizaciones y ajustes:
1. Mantener la base de datos de captura y esfuerzo actualizada
2. Mantener el criterio de que la talla media del muestreo debe SUPERAR los 13 cm para la
anchoveta antes de iniciar la temporada de pesca en abril
3. Evitar la captura de cardúmenes de arenque cuya talla media sea inferior a los 17,4 cm,
rotando de zona ante la detección de pescado predominantemente pequeño.
4. Establecer un rango de Captura Ambientalmente Recomendable para anchoveta al
comienzo de la temporada, una vez se cuenta con los datos de días fríos del primer
cuatrimestre. Esta CAR se experimentará mientras se hacen disponibles estudios más
extensos sobre esta población.
5. Mantener el criterio de suspender la pesca de anchoveta cuando se inicia el período
reproductivo de la misma hacia la mitad del año.
6. Mientras no se obtengan nuevos resultados del trabajo de análisis del stock de arenque,
parece prudente mantener las capturas alrededor de su promedio reciente (unas 35 mil
toneladas) y en todo caso no superar las 38 mil toneladas.
En consonancia con estos límites, que surgen a su vez del análisis efectuado, es recomendable por
el momento no incrementar bajo ningún concepto el nivel de esfuerzo actual, estableciendo que
el eventual reemplazo de buques debe mantener la misma capacidad de bodega actualmente
operativa.
Estas recomendaciones quedan supeditadas al trabajo de investigación que debe continuarse y
que posibilitará establecer límites más precisos.
Las líneas de investigación necesarias comprenden los siguientes aspectos:







Mantener la colección sistemática sobre el tiempo de búsqueda entre lances exitosos a
partir del arribo a zona de pesca
Debe mantenerse el relevamiento de la estructura de tallas de la captura de especies
objetivo, así como de sus estadíos de madurez, asociada con datos espaciales y el peso
individual de los ejemplares muestreados.
Debe incorporarse un programa de reconocimiento de especies de arenque utilizando
muestras del Programa de Observadores.
Debe incorporarse un programa de análisis de edad de los ejemplares muestreados
mediante lectura de escamas u otras partes duras, utilizando muestras del Programa de
Observadores.
Sería altamente conveniente implementar una prospección hidroacústica cada dos años
en toda el área del Golfo de Panamá. Para ello debe encontrarse la solución más costoefectiva.
Es importante incorporar un trabajo sistemático de evaluación de abundancia del
fitoplancton en las áreas costeras del Golfo de Panamá
Debe continuarse con el relevo sistemático de la temperatura del agua de superficie del
mar



Debe implementarse un mecanismo fluido para obtener información actualizada sobre el
caudal de los ríos que desembocan en el Golfo de Panamá o de las precipitaciones.
Debe mantenerse la evaluación de la captura incidental.
Debe sistematizarse el relevamiento de áreas de anidación de aves como indicador de
salud del ecosistema y de los stocks de pequeños pelágicos
Bibliografia
Angehr, G. R. and J. A. Kushlan. 2007. Seabird and colonial wading bird nesting in the Gulf of
Panamá. Waterbirds 30: 335–357. BioOne
Barrett, I., & Howard, G. V. (1961). Studies of the age, growth, sexual maturity and spawning of
populations of anchoveta (Cetengraulis mysticetus) of the coast of the Eastern Tropical Pacific
Ocean. Inter-American Tropical Tuna Commission Bulletin, 5(2), 113-216.
Bayliff, W. H. (1964). Some aspects of the age and growth of the anchoveta, Cetengraulis
mysticetus, in the Gulf of Panama. Inter-American Tropical Tuna Commission Bulletin, 9(1), 1-51.
Bayliff, W. H. (1965). Length-weight relationships of the anchoveta, Cetengraulis mysticetus, in the
Gulf of Panama. Inter-American Tropical Tuna Commission Bulletin, 10(3), 239-264.
Bayliff, W. H. (1969). Synopsis of biological data on the anchoveta Cetengraulis mysticetus,
Günther, 1866. FAO Fisheries Synopsis No. 43. FRm/S43. SAST - Anchoveta - 1,21(06),015,03. 60
pp
D’Croz L, Kwiecinski B, Maté JL, Gómez JA, Del Rosario JB (2003). El afloramiento costero y el
Fenómeno de El Niño: Implicaciones sobre los recursos biológicos del Pacífico de Panamá. Rev.
Tecnociencias, FCNET, Univ. Panamá. 2 (5): 35-49.
Howard, Gerald V. and Landa, Antonio (1958). A study of the age, growth, sexual maturity, and
spawning of the anchoveta, Cetengraulis mysticetus, in the Gulf of Panama. Inter-American
Tropical Tuna Commission Bulletin, 2(9), pp. 389-467.
Pauly, D. (1979). Theory and management of tropical multispecies stocks: A review, with emphasis
on the Southeast Asian demersal fisheries. International Center for Living Acuatic Resources
Management. Studies and Reviews, 1: 1-35.
Pauly D. (1980) On the interrelationships between natural mortality, growth parameters, and
mean environmental temperature in 175 fish stocks. ICES J Mar Sci 39: 175–192.Abstract/FREE
Full Text
Peterson, C. L. (1961). Fecundity of the anchoveta (Cetengraulis mysticetus) in the Gulf of
Panama. Inter-American Tropical Tuna Commission Bulletin, 6(2), 53-68.
Sætersdal, G.; Bianchi, G.; Strømme, T.; Venema, S.C (1999). The DR. FRIDTJOF NANSEN
Programme 1975–1993. Investigations of fishery resources in developing countries. History of the
programme and review of results. FAO Fisheries Technical Paper. No. 391. Rome, FAO. 434p.
Sparre, P. y S.C. Venema. 1997. Introducción a la evaluación de recursos pesqueros tropicales.
Parte 1. Manual. FAO Documento Técnico de Pesca. №. 306.1 Rev. 2: 420 pp.
von Bertalanffy, L. 1938. A quantitative theory of organic growth. Human Biology, 10 (2): 181–213
Descargar