Composición de especies y patrones de distribución de paralarvas

Composición de especies y patrones de
distribución de paralarvas de calamar,
1996–1999
J Granados-Amores1, 2 , R De Silva-Dávila1*+ , S Camarillo-Coop1, 2,
FG Hochberg3 , R Durazo4, R Avendaño-Ibarra1+,
ME Hernández-Rivas1
Resumen
Se encontró que la composición, abundancia y distribución de paralarvas de calamar registradas de 1996 a 1999 frente a la costa Pacífica de la Península de Baja California,
México estuvo influenciada por las condiciones oceanográficas presentes durante El Niño
Oscilación del Sur (ENOS) 1997–2001. Se recolectaron paralarvas durante siete cruceros
oceanográficos mediante arrastres con una estructura Bongo estándar. Se identificaron 10
familias, 17 especies, 12 formas y dos complejos de especies. Las familias más importantes fueron Ommastrephidae, Onychoteuthidae, Cranchiidae y Gonatidae, que contribuye-
Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas (CICIMAR-IPN). Departamento de Plancton y Ecología Marina. Apdo. Postal 592. La Paz, BCS 23000. [email protected], [email protected],
[email protected], [email protected].
2
Dirección actual: Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste (CIBNOR). Mar Bermejo # 195,
Col. Playa Palo de Santa Rita. La Paz, BCS 23090. [email protected].
3
Department of Invertebrate Zoology. Santa Barbara Museum of Natural History (SBMNH). 2559
Puesta del Sol Rd. Santa Barbara, California, USA, 93105-2936. [email protected].
4
Universidad Autónoma de Baja California. Facultad de Ciencias Marinas. Carretera Tijuana-Ensenada
km 107, Ensenada, Baja California. [email protected].
* Becarios COFAA y +EDI.
1
453
ron respectivamente con 72%, 10%, 7% y 6% de las paralarvas, totalizando un 95% del
total colectado. Los taxones más abundantes fueron Dosidicus gigas, Sthenoteuthis oualaniensis y el complejo SD de la familia Ommastrephidae junto con los taxones de afinidad
tropical-subtropical que se concentraron entre Punta Eugenia y Punta Abreojos durante El
Niño 1997-1998, asociados a la masa de agua cálida Transicional-Subtropical Superficial.
Durante La Niña 1999–2001 se registró un cambio en la composición de especies de
calamar con el ingreso y predominancia de taxones de afinidad templada, principalmente
de la familia Gonatidae que se distribuyeron en la masa de Agua Subártica.
Palabras clave: paralarvas, cefalópodos, distribución, abundancia, ENOS
1997–2001.
Abstract
Species composition, abundance and distribution of squid paralarvae during 1996 to 1999
was found influenced by the oceanographic conditions of El Niño Southern Oscilation
(ENOS) 1997–2001 off the Pacific coast of the Baja California Peninsula. Paralarvae
were collected during seven oceanographic cruises by means of standard Bongo net tows.
A total of 10 families, 17 species, 12 forms and 2 species complexes were identified.
The Ommastrephidae, Onychoteuthidae, Cranchiidae, and Gonatidae families were the
most important, contributing respectively 72%, 10%, 7%, and 6% paralarvae, accounting for 95% of all paralarvae identified. The most abundant taxa were Dosidicus gigas,
Sthenoteuthis oualaniensis and the SD complex of the family Ommastrephidae, that
were distributed between Punta Eugenia and Punta Abreojos in the cruises during El Niño
1997–1998, in association with the warm Transitional-Subtropical Surface Water. The
remainder of the taxa of tropical-subtropical affinity showed the same distribution pattern.
A change in species composition was recorded with the presence and predominance of
the family Gonatidae of temperate affinity throughout the area in the cruises under the
influence of La Niña 1999–2001, along with temperate taxa of other families that were
distributed in the Subarctic Water mass.
Keywords: paralarvae, cephalopod, distribution, abundance, ENOS 1997–2001.
454
Aspectos biológicos
Introducción
El análisis bibliográfico más reciente, que incluye registros en contenidos estomacales de peces depredadores de cefalópodos, registros de pesca exploratoria y de
paralarvas, indica la presencia de 60 taxones de calamares distribuidos en aguas
del Pacífico Mexicano (Granados-Amores 2008). De estos, 46 tienen registros
en la costa occidental de la Península de Baja California y pertenecen a 18 familias
de las cuales sólo la Loliginidae y Ommastrephidae tienen importancia comercial,
particularmente el ommastréfido Dosidicus gigas (calamar Humboldt o jumbo del
Pacífico). Con excepción de los estudios realizados sobre los adultos de esta especie en México (Morales-Bojórquez et al. 2001, Markaida 2006, Rodhouse et al.
2006), los antecedentes sobre el resto de la comunidad de cefalópodos en nuestro
país son escasos. La falta de estudios sistemáticos sobre este conjunto de especies
se atribuye tanto a la ausencia de un programa de muestreo como a la dificultad
para capturar tanto a los adultos, sobre todo de especies de distribución meso y
batipelágica, como a sus paralarvas planctónicas (Okutani y McGowan 1969).
Las paralarvas registran generalmente poca abundancia alrededor del mundo
(Haimovici et al. 2002), pero su distribución en los primeros 200 m de la columna
de agua (Sweeney et al. 1992) las hace un excelente indicador de la riqueza de
especies de un área determinada.
El plancton en la costa occidental de la Península de Baja California ha sido
muestreado sistemáticamente por diferentes instituciones. Los resultados de los
muestreos indican una mezcla de faunas de diferente afinidad, asociadas a los
flujos estacionales de las masas de agua Subártica, Central y Ecuatorial que conforman un ambiente variable donde es posible detectar el avance de los fenómenos de escala interanual como El Niño Oscilación Sur (ENOS) (Loeb et al. 1983,
Lavaniegos et al. 2001, Palomares-García et al. 2003).
En 1996 surge el interés por el análisis de las paralarvas de cefalópodos de la
costa occidental de la península, abordándose de manera formal con el inicio del
programa de Investigaciones Mexicanas de la Corriente de California (IMECOCAL).
El esfuerzo inicial se ha enfocado hacia la taxonomía, enfatizando la relación entre
taxones y masas de agua. Este esfuerzo ha contribuido con la incorporación de
nuevos taxones al listado sistemático de cefalópodos en México y a la identificación de áreas de desove para algunas de las especies. Este trabajo resume los
resultados sobre la composición de especies de calamar identificadas con base en
sus paralarvas, así como sobre su distribución y abundancia obtenidas a partir del
C omposición
de especies y patrones de distribución de paralarvas de calamar
455
análisis de muestras de siete cruceros oceanográficos realizados frente a la costa
occidental de la Península de Baja California, México.
Metodología
El material biológico provino de siete cruceros oceanográficos que cubrieron las zonas costera y oceánica frente a la Península de Baja California (tabla 1), el primero
de los cuales (SIMSUP IX 9603) fue realizado en marzo de 1996 en tres áreas de
surgencia: de Ensenada a Punta Baja, de Punta Eugenia a Bahía Asunción y en el
Golfo de Ulloa. Las estaciones de este crucero cubrieron la plataforma continental,
el talud y la zona oceánica adyacente en cada una de ellas (fig. 2a). Los seis cruceros oceanográficos restantes fueron realizados por IMECOCAL de 1997 a 1999
(cruceros IMECOCAL 9710, 9801, 9807, 9810, 9901 y 9908) siguiendo la
red básica de estaciones de muestreo (ver fig. 1 de Durazo y Gaxiola-Castro, este
volumen).
Las muestras de zooplancton se obtuvieron realizando arrastres con una estructura Bongo siguiendo la metodología estándar de colecta (Smith y Richardson
1979). Aunque la metodología fue diseñada y utilizada originalmente para la
Tabla 1. Relación de los siete cruceros oceanográficos realizados en la costa occidental
de la Península de Baja California: crucero, temporada, fechas, número de estaciones
muestreadas y abundancias bruta y estandarizada (PL/1000 m3) de paralarvas de
calamar.
Cruceros/Año
Temporada
Fecha
Estaciones
muestreadas
Abundancia
Bruta
Muestreada
SIMPSUP IX
1996
9603
Invierno
6−22/03
66
53
88
1997
9710
Otoño
28/09−10/10
39
16
43
1998
9801
Invierno
24/01−14/02
69
64
195
9807
Verano
15−30/07
65
182
1791
9810
Otoño
28/09−1/11
63
2
4
9901
Invierno
14−31/01
55
41
145
9908
Verano
8−22/08
79
63
285
421
2551
IMECOCAL
1999
Total
456
Aspectos biológicos
prospección de huevos y larvas de peces, ésta ha resultado uno de los mejores métodos de recolecta para paralarvas de cefalópodos (Saito 1994, Granados-Amores
2008). Las paralarvas de calamar se separaron en su totalidad de las muestras
originales y se identificaron siguiendo diferentes criterios establecidos (Sweeney et
al. 1992, Diekmann et al. 2002). En algunos casos la identificación requirió de disección y teñido de los ejemplares y de la elaboración de preparaciones temporales
de rádulas. De las muestras de otoño de 1997 y 1998 sólo se separaron e identificaron los especímenes de la familia Ommastrephidae. Las abundancias por taxón
se estandarizaron a 1000 m3 de agua filtrada (Postel et al. 2000) y se elaboraron
mapas de distribución de la abundancia para los 3 taxones de las 3 familias más
abundantes por crucero utilizando el programa Surfer (Golden Software V 8.0).
Con base en los valores de spiciness (π), Durazo y Baumgartner (2002) determinaron la presencia de Agua Subártica (π < 0.6) y Agua Transicional Subtropical
Superficial (π > 1.5) frente a la Península de Baja California durante 1997–1998.
Valores de π > 1 indican que el agua es más caliente y salada mientras que valores
bajos de π indican lo contrario. El valor de π ~ 1 representa el límite entre el Agua
Subártica y el Agua Transicional-Subtropical Superficial. Con estos resultados se
elaboraron los mapas de distribución de las masas de agua mencionadas durante
los cruceros realizados y se analizó la distribución de paralarvas asociada a la presencia de las masas de agua.
Resultados
El elenco sistemático de paralarvas de calamar registradas incluyó la presencia de
10 familias, 17 géneros, 17 especies, 12 formas y dos complejos de especies (tabla 2) que fueron ordenados con base en el Sistema de Información Taxonómica
Integrada (ITIS por sus siglas en inglés, http://www.itis.usda.gov).
Abundancia
Las familias Ommastrephidae, Onychoteuthidae, Cranchiidae y Gonatidae fueron
las más abundantes a lo largo del período de estudio, contribuyendo con el 72%,
10%, 7% y 6% respectivamente, para un total conjunto del 95% de las paralarvas de calamar en el área.
Durante el crucero del invierno de 1996 las familias Onychoteuthidae y Loliginidae
fueron las más abundantes (48% y 32%, respectivamente; fig. 1). La segunda no
C omposición
de especies y patrones de distribución de paralarvas de calamar
457
Tabla 2. Listado sistemático de paralarvas de calamar identificadas en el área de estudio (Sistema de Información Taxonómica Integrada, http://www.itis.usda.gov).
PHYLUM MOLLUSCA
CLASE CEPHALOPODA
SUBCLASE COLEOIDEA
SUPERORDEN DECAPODIFORMES
ORDEN TEUTHIDA
SUBORDEN MYOPSIDA
FAMILIA LOLIGINIDAE
Loligo opalenscens Berry, 1911
SUBORDEN OEGOPSIDA
FAMILIA ANCISTROCHEIRIDAE
Ancistrocheirus cf lesueuri (D´Orbigny, 1842)
FAMILIA CRANCHIIDAE
Cranchiidae no identificados
Cranchiidae tipo 1
SUBFAMILIA CRANCHIINAE
Cranchia scabra Leach, 1817
Leachia danae (Joubin, 1931)
Leachia dislocata Young, 1972
Leachia pacifica (grupo)
Leachia spp.
SUBFAMILIA TAONIINAE
Helicocranchia beebei Robson, 1948
FAMILIA ENOPLOTEUTHIDAE
Abraliopsis felis McGowan y Okutani, 1968
Abraliopsis spp.
Abraliopsis sp. 1
Abraliopsis sp. 2
FAMILIA GONATIDAE
Gonatidae no identificados
Gonatus sp. 1
Gonatus sp. 2
Gonatopsis borealis Sasaki, 1923
458
Aspectos biológicos
Tabla 2. Continúa.
FAMILIA HISTIOTEUTHIDAE
Histioteuthis heteropsis (Berry, 1913)
FAMILIA OCTOPOTEUTHIDAE
Octopoteuthis deletron Young, 1972
FAMILIA OMMASTREPHIDAE
SUBFAMILIA OMMASTREPHINAE
Ommastrephidae no identificados
Ommastrephes bartramii (Lesueur, 1821)
Dosidicus gigas (D’Orbigny, 1835)
Eucleoteuthis luminosa (Sasaki, 1915)
Sthenoteuthis oualaniensis (Lesson, 1830)
Hyaloteuthis pelagica (Bosc, 1802)
Morfotipo A
Morfotipo B
Complejo EHO
Complejo S-D
FAMILIA ONYCHOTEUTHIDAE
Onychoteuthidae no identificados
Onychoteuthis banksi sp. 1
Onychoteuthis banksi sp. 2
Onychoteuthis banksi sp. 3
Onychoteuthis borealijaponica Okada, 1927
FAMILIA PYROTEUTHIDAE
Pyroteuthidae no identificados
Pterygioteuthis sp.1
Pterygioteuthis sp. 2
se registró en el resto de los cruceros analizados. En los cruceros realizados durante El Niño 1997–1998 la familia Ommastrephidae registró el mayor porcentaje de
abundancia relativa. En los cruceros de otoño de 1997 y 1998 sólo se separaron e
identificaron paralarvas de esta familia, por lo que el porcentaje está influenciado por
la falta de otros taxones. Sin embargo, durante invierno y verano de 1998 la importancia de los omastréfidos en la comunidad de cefalópodos alcanzó 72% y 89%
respectivamente (fig. 1). En los cruceros de invierno y verano de 1999, realizados en
C omposición
de especies y patrones de distribución de paralarvas de calamar
459
condiciones de La Niña 1999–2001, la composición taxonómica cambió resultando
más abundantes las familias Gonatidae, Onychoteuthidae y Cranchiidae (fig. 1). En
el crucero de verano de 1999 también se registró la familia Ommastrephidae.
Distribución
En la primavera de 1996 se registraron paralarvas de Onychoteuthis borealijaponica en las 3 áreas de surgencia muestreadas, particularmente entre Punta Eugenia
y Bahía Asunción (fig. 2a) y también en la zona oceánica (fig. 2g). Loligo opalescens se distribuyó entre Ensenada y Punta Baja y entre Punta Eugenia y Bahía
Asunción, mientras que Abraliopsis spp. se registró sólo en la primera zona.
En los cruceros de IMECOCAL analizados, excepto el de invierno de 1999, se
identificaron paralarvas de las cinco especies de omastréfidos que se distribuyen
como adultos en aguas del Pacífico mexicano, dos complejos denominados SD
y EHO (paralarvas <3 mm de longitud de manto pertenecientes a Sthenoteuthis
oualaniensis y/o Dosidicus gigas, y a Eucleoteuthis luminosa, Hyaloteuthis pelagica y/o Ommastrephes bartramii respectivamente), y dos morfotipos (morfotipo A y morfotipo B). De los taxones anteriores, D. gigas, S. oualaniensis y el
complejo SD fueron los más abundantes concentrándose principalmente al sur del
Figura 1. Abundancia relativa de paralarvas de calamar agrupadas por familia, registradas de 1996 a 1999 en la costa occidental de la Península de Baja California. En
otoño de 1997 y 1998 sólo se separó e identificó a la familia Ommastrephidae.
460
Aspectos biológicos
área de estudio entre Punta Eugenia y Punta Abreojos (figs. 2e, h; 3a). El resto de
los taxones (figs. 2d; 3a, e) se distribuyeron con muy bajas abundancias frente a
Punta Banda, Bahía Vizcaíno y Punta Abreojos.
Leachia pacifica (grupo), de afinidad tropical y perteneciente a la familia
Cranchiidae, se distribuyó con abundancias importantes en la zona sur entre Punta
Eugenia y Punta Abreojos (fig. 2i) y también frente a Punta Colonet (fig. 3c),
mientras que L. dislocata (fig. 3c, f) y todos los taxones de la familia Gonatidae de
afinidad templada se registraron en toda el área de estudio asociados al avance de
la masa de Agua Subártica (figs. 2j; 3b, c, f).
La distribución de los taxones de las familias Onychoteuthidae (figs. 2g; 3d, g)
y Pyroteuthidae (fig. 2f) no mostró en conjunto un patrón característico, pero la
afinidad de cada taxón de manera individual, reflejó su afinidad por alguna de las
masas de agua presentes en el área.
Discusión
El presente estudio aporta 12 taxones diferentes de calamar (2 especies y 10 formas) a los 60 ya registrados para el Pacífico Mexicano, incrementando en 20% el
total y en 26% los reportados en el área frente a la costa occidental de la Península
de Baja California. Se presenta también el primer listado de especies de calamares
en México identificados por la presencia de sus paralarvas. Las paralarvas denominadas complejo SD y complejo EHO de la familia Ommastrephidae (<3 mm de
longitud de manto) sólo pueden separarse morfológicamente en dos complejos de
especies con base en el tamaño relativo de las ventosas laterales de la proboscis:
el complejo SD correspondiente a paralarvas de S. oualaniensis y D. gigas con
ventosas laterales del mismo tamaño que el resto, y el EHO que comprende las
que tienen ventosas laterales del doble del tamaño que el resto y que incluye a E.
luminosa, H. pelágica y O. bartrami.
En términos de abundancia los resultados coinciden con reportes previos que
establecen que las familias Ommastrephidae, Cranchiidae, Enoploteuthidae y
Onychoteuthidae son las más importantes en los diferentes océanos alrededor del
mundo (Vecchione et al. 2001, Diekmann et al. 2002). A nivel mundial se ha
encontrado que usualmente el número de paralarvas de cefalópodos capturadas en
una muestra de zooplancton va de 1 a 5 (Vecchione 1987), lo que coincide con
las abundancias registradas en la mayoría de las muestras recolectadas en el área de
estudio; sin embargo, en el caso de las que contenían omastréfidos su abundancia
C omposición
de especies y patrones de distribución de paralarvas de calamar
461
Figura 2. Distribución de las paralarvas de calamar más abundantes registradas durante primavera de 1996, otoño de 1997 e invierno y verano de 1998 en la costa
occidental de la Península de Baja California. Los tonos de gris muestran la distribución de las masas de agua: gris claro = Agua Transicional-Subtropical Superficial; gris
oscuro = Agua Subártica. La isolínea indica el límite entre ambas (tomado de Durazo
y Baumgartner 2002).
462
Aspectos biológicos
Figura 3. Distribución de las paralarvas de calamar más abundantes registradas durante otoño de 1998 e invierno y verano de 1999 en la costa occidental de la Península
de Baja California. Los tonos de gris muestran la distribución de las masas de agua:
gris claro = Agua Transicional-Subtropical Superficial; gris oscuro = Agua Subártica. La
isolínea indica el límite entre ambas (tomado de Durazo y Baumgartner 2002).
sobrepasó hasta en dos órdenes de magnitud al resto de las familias identificadas.
De 1996 a 1999 se registró un cambio en la composición de especies de calamar en la costa occidental de la Península de Baja California, asociado a la presencia del ENOS. La gran abundancia de la familia Ommastrephidae durante El Niño
1997–1998 se correlacionó positivamente con las altas temperaturas y la masa de
Agua Transicional-Subtropical Superficial presente en el área (Durazo y Baumgartner
2002), en particular la de D. gigas, S. oualaniensis y el complejo SD de afinidad
C omposición
de especies y patrones de distribución de paralarvas de calamar
463
tropical-subtropical (Camarillo-Coop 2006). La ausencia de estos taxones y la presencia de paralarvas de O. bartrami de afinidad templada y el complejo EHO, asociadas a la masa de Agua Subártica en invierno y verano de 1999, se relacionaron con
el cambio a condiciones frías durante La Niña 1999–2001 (Granados-Amores et
al. 2007). La concentración de paralarvas del complejo SD frente a Punta Eugenia
indicó la presencia de desoves recientes de D. gigas o de S. oualaniensis (CamarilloCoop et al. 2007). Durante El Niño 1997–1998 los registros de capturas indicaron
la ausencia de calamar (D. gigas) dentro del Golfo de California y su aparición en la
costa occidental de la Península de Baja California (Morales-Bojórquez et al. 2001),
lo que sugiere que ambos eventos están relacionados.
La distribución de las paralarvas del resto de las familias analizadas fue el resultado del acoplamiento de cada taxón con una u otra masa de agua en función
de su afinidad biogeográfica (Granados-Amores 2008). Las paralarvas de las familias Cranchiidae, Onychoteutidae y Pyroteuthidae (L. pacifica, O. banksi sp. 2
y Pterygioteuthis sp. 1), cuyos adultos son de afinidad tropical, se distribuyeron
en la masa de agua cálida Transicional-Subtropical Superficial registrada durante
1997–1998 (Durazo y Baumgartner 2002), replegándose hacia el sur cuando
la influencia de la masa de Agua Subártica invadió el área de estudio. Esta última
permitió la presencia de la familia Gonatidae así como de L. dislocata, O. banksi
sp. 1, O. borealijaponica y Pterygioteuthis sp. 2, todas de afinidad templada. La
distribución y abundancia de las paralarvas fue modulada por las características
físicas y el avance de las masas de agua como se ha establecido para otras especies
(Yamamoto et al. 2002) con cambios estacionales cuyas abundancias se incrementan por el efecto del ENOS en la región.
Los adultos y las paralarvas de Loligo opalescens, comercialmente importante
en California, EUA, y potencialmente importante en México (Okutani y McGowan
1969, Roper et al. 1995), se distribuyen en zonas neríticas y en la plataforma continental (Sweeney et al. 1992, Hochberg 1998). Su registro en el crucero costero
durante el mes de marzo confirma su presencia en la temporada fría en la península, coincidiendo con los desoves de invierno registrados para el sur de California
(Hastings y MacWilliams, 1999), y su ausencia en los cruceros IMECOCAL se
relacionó con la falta de cobertura de muestreo en la zona costera.
Es evidente que aún existe poca información sobre los cefalópodos en
México. Este trabajo cubre sólo una porción del área marítima mexicana, por
lo que la riqueza de especies puede ser mayor. Ecológicamente los calamares
son uno de los grupos más complejos dada su amplia distribución horizontal y
464
Aspectos biológicos
vertical, y por su comportamiento, uno de los más difíciles de estudiar. A pesar
de ello, los resultados indican que las aguas frente a la costa occidental de la
Península de Baja California albergan una gran riqueza de especies de calamar
con diferente afinidad biogeográfica. La distribución de sus paralarvas a lo largo
del año parece estar asociada con el flujo estacional e interanual de las masas de
agua predominantes en la región.
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