MS0909 - Instituto de Biología

Anatomía floral de Dandya y otros géneros del complejo Milla (Themidaceae)
Floral anatomy of Dandya and other genera of the Milla complex (Themidaceae)
Jorge Gutiérrez1,2, Teresa Terrazas3, Luis Hernández4 y Dorismilda Martínez-Cabrera1
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Programa en Botánica, Colegio de Postgraduados, Montecillo, Estado de México, 56230,
México. [email protected]
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Carrera de Biología, Facultad de Estudios Superiores Zaragoza, Universidad Nacional
Autónoma de México, Apdo. postal 9-020, Iztapalapa, 09230 México, D.F. México.
Departamento de Botánica, Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México,
Apartado Postal 70-233, México D.F. 04510. México. [email protected]
Escuela de Biología, Facultad de Ciencias Naturales. Universidad Autónoma de Querétaro, Av.
de las Ciencias s/n. Querétaro, 76230, Querétaro, México.
Cornisa: Anatomía floral de Dandya
Resumen
Se presenta la anatomía floral de Dandya y de los otros géneros del complejo Milla
(Themidaceae) con el objetivo de confirmar la presencia de un ginóforo en Dandya y conocer si
existen caracteres anatómicos que permitan diferenciar a Dandya de los otros géneros del
complejo (Bessera, Jaimehintonia, Milla y Petronymphe). Se estudiaron botones florales de diez
especies del complejo Milla, los cuales se procesaron a través de la microtecnia convencional de
inclusión en parafina. Los resultados muestran un ginóforo sin médula en las cuatros especies de
Dandya, a diferencia de las otras especies del complejo que si presentan médula en el ginóforo.
El estigma termina con papilas externas en Dandya; mientras que en Bessera, Jaimehintonia,
Milla y Petronymphe, las papilas del estigma se continúan hasta la superficie interna de las
Gutiérrez et al., Anatomía floral de Dandya
cavidades estilares. Dandya, Bessera y Jaimehintonia comparten los estambres connados, pero en
Bessera la connación es de mayor longitud y con epidermis papilosa. Se confirma la presencia de
un ginóforo en todas las especies de Dandya y la existencia de caracteres anatómicos que
permiten diferenciar al género del resto de los miembros del complejo Milla.
Palabras clave: anatomía floral, Bessera, Dandya, ginóforo, Milla
Abstract
Floral anatomy of Dandya and other genera of the Milla complex (Themidaceae) was
studied with the aim to confirm the occurrence of a gynophore in Dandya and know if there are
anatomical characters that allow to distinguish Dandya from the other genera of the complex
(Bessera, Jaimehintonia, Milla, and Petronymphe). Floral buds of ten species of the Milla
complex were studied through the standard paraffin microtechnique. The results show a
gynophore without pith in the four species of Dandya, while the other species of the complex
have a gynophore with pith. The stigma is ended with external papillae in Dandya; whereas in
Bessera, Jaimehintonia, Milla, and Petronymphe the papillae of the stigma continue to the inner
stylar cavities. Dandya, Bessera and Jaimehintonia share the connate stamens, but in Bessera this
connation is larger and with a papillate epidermis. Our observations confirmed the occurrence of
a gynophore in the four species of Dandya and the existence of floral anatomical characters that
allow distinguishing this genus of the remainder members of the Milla complex.
Key words: Bessera, Dandya, floral anatomy, gynophore, Milla
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Gutiérrez et al., Anatomía floral de Dandya
La utilidad taxonómica de los caracteres anatómicos de la flor en la circunscripción en el nivel de
familia y en la delimitación de géneros es ampliamente reconocida (Mogensen, 1969; Lenz,
1976; Fallen, 1985; Berg, 1996 y 2003; Endress, 1996; Rudall et al., 2002; González & Rudall,
2003; Rudall et al., 2003; Strange et al., 2004; Rudall et al., 2005; Wortley, 2005; MartínezCabrera, 2007). Por tal motivo se describe la anatomía floral de los cinco géneros del complejo
Milla con el objetivo de conocer si existen caracteres anatómicos que permitan diferenciarlos.
La familia Themidaceae incluye aproximadamente 62 especies clasificadas en 12 géneros
(Rahn, 1998). Moore (1953) reconoce los complejos Milla concentrado en México y Brodiaea
con distribución principalmente en el oeste de Estados Unidos de Norteamérica. Fay y Chase
(1996), Pires et al. (2001) y Pires y Sytsma (2002) con base en caracteres morfológicos y
moleculares han contribuido en la delimitación y circunscripción de algunos géneros de
Themidaceae. Al respecto Pires y Sytsma (2002) reconocen cuatro clados: (1) el complejo Milla,
(2) el complejo Brodiaea-Dichelostemma-Trileleiopsis, (3) el complejo Triteleia-BloomeriaMuilla clevelandii y (4) el complejo Androstephium-Muilla.
Respecto al género Dandya, tradicionalmente se clasificó en la subfamilia Allioideae y Traub
(1963) fue quien la dividió en cuatro tribus: Agapantheae, Allileae, Gilliesieae y Miluleae; la
tribu Allilieae a la vez en tres subtribus: Alliinae, Brodiaeinae y Millinae y dentro de la subtribu
Millinae clasificó a Dandya junto con Bessera, Milla y Petronymphe. Son pocos los estudios
desde el punto de vista taxonómico que involucran al género Dandya y a todas sus especies,
situación que dificulta su reconocimiento, delimitación y el establecimiento de las relaciones
filogenéticas dentro de la familia Themidaceae.
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Gutiérrez et al., Anatomía floral de Dandya
Al hacer una revisión de las descripciones originales de las especies de Dandya (Moore,
1953; Lenz, 1971; López-Ferrari y Espejo, 1992), se encuentra que hay incongruencia respecto a
la presencia de caracteres diagnósticos, pero no exclusivos del género, entre los que destacan: la
presencia y características del ginóforo, el tipo de inflorescencia y las características de la túnica
que recubren el cormo. Además de la carencia de información respecto a la anatomía floral. Por
tal motivo se describe la anatomía floral de los géneros Bessera, Dandya, Jaimehintonia, Milla y
Petronymphe del complejo Milla sensu Pires y Sytsma (2002), con la finalidad de confirmar si las
especies Dandya tienen ginóforo, si existen caracteres anatómicos que permiten diferenciar a
Dandya de los otros géneros del complejo Milla y si hay caracteres exclusivos o que comparten
los géneros del complejo Milla.
Materiales y métodos
Para hacer las descripciones de la anatomía floral, se recolectaron botones florales y flores en
antesis de: Bessera elegans Schult f. (Gutiérrez 792, 802), Dandya balsensis López Ferr. &
Espejo (Gutiérrez 839), D. hannibalii Lenz (Gutiérrez 807), D. thadhowardii Lenz (Gutiérrez
798), Milla biflora Cav. (Gutiérrez 808) y M. magnifica H. E. Moore (Gutiérrez 812). Se hicieron
respaldos de cada espécimen recolectado, los depositados de estos se encuentran en los herbarios
FEZA y CHAPA (acrónimos de acuerdo con Holmgren et al., 2004). Los botones florales de B.
tenuiflora J. F. Macbr. (Burgués 6193, ENCB), D. purpusii H. E. Moore (Porter et al. 11308,
RSA), Jaimehintonia gypsophyla B. L. Turner (Hinton 22461a, IEB) y Petronymphe decora H.
E. Moore (Moorow 60780, BH) fueron removidos de ejemplares de herbario.
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Gutiérrez et al., Anatomía floral de Dandya
Las muestras recolectadas fueron fijadas en formalina- ácido acético- etanol (FAA) (Ruzin,
1999). Las flores removidas de los materiales de herbario se hidrataron en NaOH al 5% por 12 h
y se fijaron posteriormente en FAA por 24 h. Todas las muestras fueron deshidratadas con
alcohol ter-butílico (TBA) en un cambiador automático Leica (TP1020) y se procesaron según la
microtecnia convencional de parafina (Ruzin, 1999). Los botones se cortaron transversal y
longitudinalmente a 14 µm de grosor con un micrótomo rotatorio Leica (RM2125RT). Se tiñeron
con safranina-verde rápido y montaron en resina sintética (Ruzin, 1999). La descripción se hizo
siguiendo la propuesta de Dickinson (1986).
Resultados
A continuación, se presenta la descripción morfológica y anatómica por verticilo, para cada
género estudiado. Se mencionan los nombres de las especies solamente en los casos donde existe
variación infragenérica.
Dandya
Perianto. Tépalos externos e internos anatómicamente indiferenciados, epidermis de los tépalos
en la cara abaxial y adaxial con células papilosas y cutícula estriada (figura 1A). En D. hannibalii
la cutícula es más gruesa (> 2 μm). Estomas anomocíticos en la superficie abaxial en la línea
central del tépalo. Además de papilas más largas en el ápice de los tépalos. Mesofilo de 5-8
estratos en D. balsensis y D thadhowardii, 9 en D. purpusii y 14-17 en D. hannibalii. Células del
mesofilo de parénquima no diferenciado. Rafidios en idioblastos embebidos en el mesofilo. Tres
haces vasculares excepto en D. purpusii, donde los dos haces internos se dividen para formar un
arco de cinco.
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Gutiérrez et al., Anatomía floral de Dandya
Androceo. Filamentos redondos a orbiculares, excepto en D. hannibalii, de ovoides a
orbiculares, vistos en sección transversal; células epidérmicas cuadradas con cutícula estriada.
Bajo la epidermis 4 estratos de células de parénquima y en el centro del filamento un haz vascular
de tipo colateral. Anteras tetrasporangiadas (figura 1B), con células epidérmicas ligeramente
papilosas y cutícula estriada; endotecio de un estrato con engrosamientos paralelos a sus paredes
anticlinales (Figura 1C); en la parte dorsal tejido conectivo y en el centro de la tétrada de los
esporangios un haz vascular.
Gineceo. Receptáculo con células de la epidermis exterior e interior de forma rectangular. Bajo
la epidermis 4 estratos de células de parénquima en D. hannibalii, 9-11 en D. thadhowardii y D.
balsensis y 12-14 en D. purpusii, 6 haces vasculares colaterales y abundantes idioblastos con
rafidios. Ovario trilocular sostenido por un estípite corto (ginóforo), este último adnado
parcialmente al tubo del perianto en su porción más basal (Cuadro 1), formando tres cavidades
nectaríferas de forma astada (Fig. 1D-E). Epidermis externa e interna del tubo floral con células
rectangulares, cutícula lisa. El ovario de forma ovoide, pero elíptico en D. hannibalii. Nectarios
septales formados por una capa de células epidérmicas cuadradas a rectangulares (figura1F).
Epidermis externa e interna del ovario con células rectangulares. Haz vascular colateral dispuesto
al centro de cada carpelo. Parénquima del carpelo de 5-6 estratos, excepto en D. purpusii con 8,
idioblastos con rafidios. Placentación axilar, la placenta en forma de “Y”, vista en corte
transversal (figura 1F). La columna formada por células de parénquima e idioblastos con rafidios.
De 12-15 óvulos excepto en D. purpusii con 18-21, anátropos, crasinucelados y bitégmicos.
Estilo trilobado, células epidérmicas rectangulares, con cutícula estriada o lisa en D. hannibalii.
La cavidad estilar con 3 orificios de forma triangular unidos por tejido de transmisión, éste de
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Gutiérrez et al., Anatomía floral de Dandya
células pequeñas con citoplasma denso y núcleo evidente (figura 1G). El tejido vascular formado
por 3 haces ubicados uno al centro de cada lóbulo. Estigma pequeño, distintivo por las papilas
sólo en la parte externa (figura 1H), éstas con cutícula lisa en D. balsensis y thadhowardii o
estriada en D. hannibalii y D. purpusii. Estas papilas unicelulares se desarrollan a partir de las
células epidérmicas del tejido de transmisión.
Bessera
Perianto. Tres tépalos externos e internos anatómicamente indiferenciados, epidermis papilosa
en ambas superficies y con cutícula estriada (figura 2A). Estomas anomocíticos en la superficie
abaxial de la línea central del tépalo. Además de papilas prominentes en el ápice de los tépalos.
Mesofilo de 14-16 estratos en B. elegans y 6-8 en B. tenuiflora. Células del mesofilo de
parénquima no diferenciado, idioblastos con rafidios embebidos en el mesofilo Y 3 haces
vasculares colaterales por tépalo.
Androceo. Filamentos redondos a orbiculares en corte transversal, células epidérmicas
papilosas con cutícula estriada (figura 2B). Bajo la epidermis 6 estratos de células de parénquima
y en el centro del filamento un haz vascular de tipo colateral. Filamentos connados en B.
tenuiflora cerca de la base y en B. elegans desde la base hasta la parte media de los filamentos.
La membrana resultante presenta una epidermis papilosa y cutícula estriada. Anteras
tetrasporangiadas, con epidermis papilosa y cutícula estriada (figura 2C); endotecio de un estrato,
con engrosamientos paralelos a sus paredes anticlinales; en la parte dorsal tejido conectivo, en el
centro de la tétrada un haz vascular colateral.
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Gutiérrez et al., Anatomía floral de Dandya
Gineceo. Receptáculo con células epidérmicas externas de forma cuadrada, las internas
papilosas (figura 2D). Bajo la epidermis 8-9 estratos de células de parénquima, 6 haces
vasculares colaterales y abundantes idioblastos con rafidios. Ovario trilocular, ovoide, sostenido
por un ginóforo, médula presente. Ginóforo y base de la porción fértil del ovario adnados
parcialmente al tubo floral (Cuadro 1), formando tres cavidades nectaríferas de forma discoidal
(figura 2 E-G). Nectarios septales presentes en la porción fértil del ovario y ginóforo. Epidermis
del nectario papilosa con cutícula estriada. Ovario con epidermis externa también papilosa, la
interna no papilosa de forma cuadrada (figura 2F). Haz vascular colateral dispuesto al centro de
cada carpelo. Carpelo con 9-10 estratos, en B. tenuiflora de 6-7 estratos de células de parénquima
e idioblastos con rafidios. Placentación axilar, la placenta presenta forma de “Y”, vista en corte
transversal. La columna formada por células de parénquima e idioblastos con rafidios. De 45-60
óvulos, en B. tenuiflora de 27-30, anátropos, crasinucelados y bitégmicos. Estilo trilobado,
epidermis papilosa con cutícula estriada. La cavidad estilar con 3 orificios de forma orbicular a
triangular, el estilo libre en el ápice, uniéndose hacia la parte media y la base, por tejido de
transmisión. El tejido vascular formado por tres haces ubicados uno al centro de cada lóbulo.
Estigma trilobulado, discoidal en B. tenuiflora, con epidermis papilosa que se continúa hasta la
parte interna de la cavidad estilar y cutícula estriada (figura 2H).
Jaimehintonia
Perianto. Tres tépalos externos e internos anatómicamente indiferenciados, epidermis papilosas
en ambas superficies con cutícula estriada (figura 3A, B). Los tépalos se fusionan hacia la base
formando un tubo floral donde la epidermis mantiene las características descritas. Estomas
anomocíticos en la superficie abaxial de la línea central del tépalo. Además de papilas
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Gutiérrez et al., Anatomía floral de Dandya
prominentes en el ápice de los tépalos. Mesofilo de 13-15 estratos, células de parénquima no
diferenciado. Rafidios en idioblastos embebidos en el parénquima. Tres haces vasculares
colaterales por tépalo.
Androceo. Filamentos ovoides a orbiculares visto en corte transversal, epidermis papilosa con
cutícula estriada (figura 3C, D). Bajo la epidermis 6 estratos de células de parénquima y en el
centro del filamento un haz vascular de tipo colateral. Anteras tetrasporangiadas, con epidermis
papilosa y cutícula estriada; endotecio de un estrato, con engrosamientos paralelos a las paredes
anticlinales (figura 3E). En la parte dorsal, tejido conectivo, en el centro de la tétrada un haz
vascular colateral.
Gineceo. Receptáculo con células epidérmicas de forma cuadrada, cutícula de la superficie
externa lisa, la interna estriada (figura 3F). Bajo la epidermis 12 estratos de células
parenquimáticas, seis haces vasculares colaterales e idioblastos con rafidios. Ovario trilocular
sostenido por ginóforo, médula presente. Ginóforo y base de la porción fértil del ovario adnado
parcialmente al tubo floral (Cuadro 1), formando 3 cavidades nectaríferas de forma discoidal,
epidermis papilosa con cutícula estriada. Nectarios septales presentes en ginóforo y porción fértil
del ovario. Epidermis externa e interna del ovario con células de forma rectangular y cutícula
estriada. Haz vascular colateral dispuesto al centro más dos ventrales formando un ángulo en
cada carpelo de tamaño pequeño. Carpelo de 6 estratos de parénquima e idioblastos con rafidios.
Placentación axilar, la placenta en forma de “Y”, vista en corte transversal. La columna formada
por células de parénquima. De 15-18 óvulos, anátropos, crasinucelados y bitégmicos. Estilo
trilobado con epidermis papilosa y cutícula estriada; la cavidad estilar con 3 orificios de forma
redonda a ovoide, el estilo libre en el ápice, uniéndose hacia la parte media y base por tejido de
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Gutiérrez et al., Anatomía floral de Dandya
transmisión. El tejido vascular formado por 3 haces vasculares ubicados uno al centro de cada
lóbulo. Estigma trilobulado, abierto con epidermis papilosa que se continúa hasta la parte interna
de las cavidades estilares y cutícula estriada.
Milla
Perianto. Tres tépalos externos e internos de forma cóncava, los internos hacia la cara abaxial
con una cúspide formada en la región central del tépalo por células de parénquima. Epidermis
con células de la cara abaxial de forma rectangular, papilosas en M. magnifica (figura 4A) y
cuadradas en la cara adaxial, con cutícula lisa en ambas superficies, excepto en M. magnifica
donde estriada en la epidermis adaxial. Estomas anomocíticos en la superficie abaxial de la línea
central del tépalo y a lo largo del tubo. Además de papilas prominentes en el ápice de los tépalos.
Mesofilo de células de parénquima no diferenciadas, de 31-37 estratos ó 37-39 en M. magnifica.
Idioblastos con rafidios embebidos en mesofilo, 5-6 haces vasculares colaterales ó 7-9 en M.
magnifica. Los tépalos se fusionan hacia la base formando un tubo floral, donde la epidermis
mantiene las características descritas, con 25-27 estratos, nueve en M. magnifica, seis conjuntos
de tejido vascular, que forman un arco o círculo de cordones.
Androceo. Filamentos elípticos en corte transversal (figura 4B), epidermis con células
cuadradas y cutícula estriada. Bajo la epidermis 9-10 estratos de parénquima en M. magnifica y
10-12 en M. biflora, idioblastos conrafidios y un haz vascular bicolareral en el centro del
filamento. Anteras tetrasporangiadas, epidermis papilosa con cutícula estriada, en M. magnifica
alargadas periclinalmente y cutícula lisa (figura 4C); endotecio de un estrato. En la parte dorsal
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Gutiérrez et al., Anatomía floral de Dandya
tejido conectivo, epidermis con cutícula estriada y en el centro de la tétrada un haz vascular
bicolateral tendiendo a ser un arco.
Gineceo. Receptáculo con células epidérmicas de ambas superficies de forma cuadrada y
cutícula estriada (figura 4D). Bajo la epidermis 13 estratos de células parenquimáticas con
abundantes idioblatos con rafidios. Ovario trilocular sostenido por un ginóforo, médula presente
(figura 4E). Ginóforo adnado parcialmente al tubo floral a través de tejido parenquimático,
adnación hasta la mitad de la porción fértil de ovario (Cuadro 1), formando 3 cavidades
nectaríferas de forma discoidal, células epidérmicas cuadradas y cutícula lisa. Epidermis del
nectario y carpelos con células de forma cuadrada. Ovario con epidermis externa e interna con
células cuadradas (figura 4F). Mesofilo de 13-14 estratos de parénquima. Idioblastos con rafidios.
Placentación axilar, la placenta presenta forma de “Y”, vista en corte transversal. La columna
formada por células de parénquima. Óvulos 66 en M. biflora y de 51-60 M. magnifica, anátropos,
crasinucelados y bitégmicos. Estilo trilobado (figura 4G), epidermis papilosa con cutícula
estriada. Cavidades estilares 3, ovoides, estilo libre, el ápice, uniéndose hacia la parte media y la
base por tejido de transmisión. Tejido vascular formado por 3 haces ubicados uno al centro de
cada lóbulo. Estigma trilobulado, con epidermis papilosa que se continúa hasta la parte interna de
las cavidades estilares y cutícula lisa (figura 4H).
Petronymphe
Perianto. Tres tépalos externos e internos anatómicamente indiferenciados, epidermis papilosa y
cutícula lisa en ambas superficies (figura 5A). Estomas anomocíticos en la superficie abaxial de
la línea central del tépalo. Además de papilas prominentes en el ápice de los tépalos. Los tépalos
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Gutiérrez et al., Anatomía floral de Dandya
fusionados hacia la base, formando un tubo floral con células de la epidermis externa de forma
rectangular y las células de la epidermis interna papilosas. Mesofilo de 13-15 estratos de células
de parénquima no diferenciado, idioblastos con rafidios y 3 haces vasculares colaterales por
tépalo.
Androceo. Filamentos de ovoides a orbiculares en corte transversal (figura 5B), epidermis
papilosa con cutícula lisa (figura 5C). Bajo la epidermis 6 estratos de células de parénquima y en
el centro del filamento un haz vascular de tipo colateral. Anteras tetrasporangiadas, con epidermis
papilosa y cutícula estriada (figura 5D); endotecio de un estrato de células con engrosamientos
paralelos a las paredes anticlinales. En la parte dorsal, tejido conectivo, en el centro de la tétrada
un haz vascular también colateral.
Gineceo. Receptáculo con células epidérmicas externas de forma cuadrada e internas papilosa
(figura 5E). Bajo la epidermis 10 estratos de células parenquimáticas, idioblastos con rafidios y 9
haces vasculares colaterales. Ovario trilocular, elíptico, sostenido por un ginóforo, con médula
presente. Ginóforo adnado parcialmente al tubo floral a través del tejido parenquimático,
adnación hasta la porción fértil del ovario (Cuadro 1), formando tres cavidades nectaríferas de
forma discoidal, con epidermis papilosa y cutícula estriada (figura. 5G). Nectarios septales, en
ginóforo y porción fértil del ovario. Epidermis del nectario ligeramente papilosa y cutícula
estriada. Epidermis externa e interna del ovario con células cuadradas (figura 5F, H). Mesofilo de
8-9 estratos de parénquima e idioblastos con rafidios. Placentación axilar, la placenta presenta
forma de “Y”, vista en corte transversal. La columna formada por células de parénquima. De 3942 óvulos, anátropos, crasinucelados y bitégmicos. Estilo trilobado con epidermis papilosa y
cutícula estriada; la cavidad estilar abierta con 3 orificios de forma redonda, libre en el ápice,
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Gutiérrez et al., Anatomía floral de Dandya
uniéndose hacia la parte media y la base por tejido de transmisión. El tejido vascular formado por
3 haces ubicados uno al centro de cada lóbulo. Estigma trilobulado con epidermis papilosa que se
continúa hasta la parte interna de las cavidades estilares y cutícula lisa.
Discusión
El género Dandya. Las cuatro especies de Dandya comparten los siguientes atributos: cuatro
estratos de células en el mesofilo del filamento, células epidérmicas de forma rectangulares en las
cavidades nectaríferas, ginóforo sin médula, estigma con papilas dispuestas externamente. Sin
embargo, existen caracteres que permiten diferenciar a las especies del género. Por ejemplo, el
ovario no adnado al tubo floral distingue a D. hannibalii y D. purpusii de D. balsensis y D.
thadhowardii, especies con una pequeña porción del ovario fusionada al tubo floral, además de
compartir de 5 a 8 estratos en el mesofilo de los tépalos y de 9 a 11 estratos celulares en el
receptáculo. Dandya hannibalii se distingue por la cutícula más gruesa en epidermis de los
tépalos, las células epidérmicas de la antera de forma rectangular, 4 estratos celulares en el
receptáculo y ovario de forma elíptica. Por otro lado, D. purpusii se diferencia por presentar
mesofilo de los tépalos con 9 estratos de células, 5 haces vasculares por tépalo en forma de arco,
receptáculo con 12-14 estratos de células, mesofilo de los carpelos con 8 estratos y óvulos en
número de 18 a 21.
Comparación entre géneros. Bessera, Jaimehintonia, Milla y Petronymphe anatómicamente son
muy semejantes, pero se diferencian de Dandya por la presencia de un ginóforo con médula,
estigma con papilas que se continuan hasta la cavidad estilar, cavidades nectaríferas en forma de
disco y porción fértil del ovario adnada al tubo del perianto. Particularmente Bessera se
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Gutiérrez et al., Anatomía floral de Dandya
diferencia anatómicamente por la epidermis papilosa del ovario. Sólo comparte con Dandya la
forma redonda orbicular del filamento, con Jaimehintonia y Petronymphe la epidermis papilosa
del filamento y la porción del ovario adnada al tubo del perianto y únicamente con Petronymphe
la epidermis papilosa del receptáculo.
Milla se distingue del resto de los géneros por tener hasta la mitad del ovario adnado al tubo
floral, la presencia de 30-40 estratos celulares compactos en el mesofilo de los tépalos, de 9 a 12
estratos de células en el filamento, un haz vascular bicolateral en el conectivo de la antera y de 50
a 66 óvulos. M. magnifica se diferencia de M. biflora por la cutícula lisa en la epidermis de los
tépalos, la forma del filamento y la cutícula en la epidermis de las cavidades nectaríferas.
Jaimehintonia comparte con Milla y Petronymphe la presencia de una flor hipocraterimorfa
aunque en los dos últimos géneros el tubo es de mayor tamaño. Además, Jaimehintonia presenta
los estambres connados en la base se sus filamentos, hojas de forma ligeramente cuadrada y
túnica del cormo con apariencia fibrosa. Jaimehintonia con Milla y Dandya comparte la
epidermis interna del receptáculo papilosa. Particularmente con M. magnifica la cutícula de las
células epidérmicas de los tépalos y con M. biflora la forma del filamento visto en corte
transversal. Al igual que Dandya, Milla y Petronymphe presenta la cutícula lisa en la epidermis
del ovario. Con Bessera, Milla y Petronymphe comparte la forma discoidal de las cavidades
nectaríferas, la terminación del estigma y la presencia de médula.
Petronymphe presenta semejanza anatómica con Jaimehintonia, pero se diferencia de éste por
la cutícula estriada de la epidermis de los tépalos, por la forma elíptica de los filamentos en corte
transversal, por la epidermis interna papilosa del receptáculo y la cutícula lisa de la epidermis de
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Gutiérrez et al., Anatomía floral de Dandya
las cavidades nectaríferas. Un carácter exclusivo de Petronymphe es la cutícula lisa en la
epidermis de los filamentos.
Caracteres. Todos los géneros presentan ginóforo pero difieren en su tamaño. Dandya presenta el
ginóforo más corto de los miembros del complejo y el más desarrollado se encuentra en Milla.
Bessera, Jaimehintonia, Milla y Petronymphe, anatómicamente son muy semejantes, se
diferencian de Dandya por la presencia de médula en el ginóforo, estigma abierto con papilas en
el interior, cavidades nectaríferas en forma de disco y por mayor porción fértil del ovario
fusionada al tubo del perianto. Pires y Sytsma (2002) lo reportaron para el complejo Milla, pero
en este trabajo se muestra que el ovario se fusiona al tubo floral a diferentes niveles. En Dandya
balsensis y D. thadhowardii existe una fusión en la parte más basal del ovario, mientras que en
D. hannibalii y D. purpusii no se observó. En Bessera, Jaimehintonia y Petronymphe la adnación
se distingue en todo el ginóforo y hasta un tercio de la porción fértil del ovario, mientras que en
Milla la fusión es en todo el ginóforo hasta la mitad del ovario. Esta característica parece indicar
la tendencia hacia el establecimiento de un ovario ínfero. Sin embargo se sugiere hacer estudios
de desarrollo ontogenético que permitan esclarecer el momento y la forma en que se establece la
adnación.
El gineceo en los géneros estudiados es tricarpelar y trilocular con placentación axilar. De
acuerdo con la clasificación de Dahlgren y Clifford (1982) los nectarios son septales, este tipo de
nectarios es común en las monocotiledóneas (Rudall et al., 2003) y se ha registrado también en
otras especies de Themidaceae (Daumann, 1970; Berg, 2003). Los óvulos bitégmicos de tipo
anátropo presentes en los géneros del complejo Milla, son característicos en la familia
Themidaceae, aunque pueden presentarse los campilótropos (Berg, 2003). De acuerdo con
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Gutiérrez et al., Anatomía floral de Dandya
Dahlgren (1991) los óvulos anátropos son muy comunes en las angiospermas y generalmente se
consideran como representantes de un estado plesiomórfico.
El estilo es abierto en los géneros estudiados, es decir, cuenta con tres canales estilares
divididos por tejido de transmisión. Esta característica ya se había registrado en Triteleia y
Brodiaea también de Themidaceae (Rudall, 2002). Así mismo, las Amaryllidaceae y todas las
Asparagales derivadas poseen estilos abiertos con excepción de Alliaceae (Rudall, 2002), algunas
Orchidaceae (Kocyan y Endress, 2001; Rudall y Bateman, 2002) y muchos pastos (Li and You,
1991), que presentan estilos sólidos. El estigma en las especies de Dandya se caracteriza por ser
pequeño y tener una superficie reducida donde únicamente se encuentran las células del tejido de
transmisión diferenciadas en papilas unicelulares, característica que contrasta con los otros
géneros del complejo Milla. El estigma es trilobado, abierto y las papilas se continúan hasta la
parte interna de las cavidades estilares, ampliando el estigma en Bessera, Jaimehintonia, Milla y
Petronymphe, como también se ha registrado en algunos géneros de leguminosas (Jorgensen et
al., 1983; Shivanna y Owens, 1989). Seguramente esta disposición está relacionada con las
diferentes formas que los polinizadores pueden depositar el polen.
Los estambres en Dandya, Bessera y Jaimehintonia son connados, pero la connación en
Dandya es apenas perceptible, con una tendencia hacia la formación de una corona
uniestratificada como se presenta en Bessera y Jaimehintonia. En estos dos géneros, la corona es
más desarrollada, sobre todo en Bessera donde abarca hasta la mitad de los filamentos.
Posiblemente, ésta sea una tendencia para proteger el ovario o atraer a polinizadores específicos
con picos o probóscides muy desarrollado. Notoriamente, Milla y Petronymphe no presentan
connación, aunque se aprecia un ensanchamiento en la base de los filamentos, que probablemente
16
Gutiérrez et al., Anatomía floral de Dandya
indique una tendencia hacia la fusión de los filamentos o bien que esta fusión ya ocurrió y esté en
proceso de desaparecer. Es por ello la necesidad de hacer estudios ontogenéticos que permitan
explicar el desarrollo de los diferentes órganos. Asimismo los filamentos en estos últimos
géneros son muy cortos, disponiéndose inmediatamente por debajo de las bases de los tépalos.
Los rafidios fue la única forma cristaliza observada en los géneros estudiados y es el tipo
cristales más común en algunas familias de Asparagales derivadas (Prychid y Rudall, 1999;
Rudall et al. 2003). Los rafidios son importantes para distinguir entre familias y la ausencia en
algunas monocotiledóneas es considerado como un estado derivado (Dahlgren y Rasmussen,
1983).
Conclusiones
Este es el primer estudio que describe y evalúa la anatomía floral de Dandya, confirmando la
presencia de un ginóforo en todas las especies del género. Dandya se diferencia del resto de los
géneros del complejo Milla por tener una adnación menor al 5% entre la porción fértil del ovario
y el tubo del perianto, la presencia de un estigma cerrado con papilas dispuestas externamente y
ausencia de médula en el ginóforo. Se considera que algunos de los caracteres de la anatomía
floral aquí señalados se pueden incorporar a futuros análisis filogenéticos con la finalidad de
proponer hipótesis sobre la evolución de diferentes componentes de la flor como el ginóforo en
este grupo de plantas.
Agradecimientos
Se agradece a los curadores de los herbarios, el permiso para remover material; al Consejo
Nacional de Ciencias y Tecnología la beca (202590) otorgada al primer autor para realizar
17
Gutiérrez et al., Anatomía floral de Dandya
estudios de posgrado y al Colegio de Postgraduados las facilidades prestadas para realizar el
trabajo de campo y laboratorio.
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Gutiérrez et al., Anatomía floral de Dandya
Cuadro 1. Caracteres anatómicos de la flor en las especies de Dandya y géneros del complejo Milla. A = Ausente; Ab = Abierto; C = Cerrado; Di
= Discoidal; El = Elíptico; Es = Estriada; Ha = Hastada; Li = Lisa; NP = No papilosa; Ov-Or = Ovoide a orbicular; P = Presente; Pa =
Papilosa; Re-Or = Redondo a orbicular.
Gineceo
Terminación
del estigma
NP
NP
Ha
Li
Pa
C
0-10
A
D. hannibalii
Es
Re- Or
NP
NP
Ha
Li
Pa
C
0-10
A
D. thadhowardii
Es
Re- Or
NP
NP
Ha
Li
Pa
C
0-10
A
D. purpusii
Es
Re- Or
NP
NP
Ha
Li
Pa
C
0-10
A
Bessera elegans
Es
Re- Or
Pa
Pa
Ha
Es
NP
Ab
20-30
P
B. tenuiflora
Es
Re-Or
Pa
Pa
Di
Es
NP
Ab
20-30
P
Jaimehintonia gypsophila
Es
Ov-Or
NP
NP
Di
Es
Pa
Ab
40-50
P
Milla biflora
Li
El
NP
NP
Di
Li
Pa
Ab
40-50
P
M. magnifica
Es
El
Pa
P
Di
Li
Pa
Ab
20-30
P
Petronymphe decora
Li
Ov-Or
Pa
NP
Di
Li
Pa
Ab
20-30
P
Médula en el
ginóforo
Epidermis
interna del
ovario
Re-Or
Cavidades
nectaríferas
Es
Epidermis
interna del
receptáculo
Epidermis del
filamento
Dandya balsensis
Cutícula
Forma del
filamento
Especies
% de adnación
del ovario
respecto al tubo
floral
Estambres
Cutícula de las
cavidades
nectaríferas
Tépalos
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Gutiérrez et al., Anatomía floral de Dandya
Figura 1. Secciones transversales de botones florales de Dandya. A. D. balsensis
(Gutiérrez 839), tépalos. B. D. hannibalii (Gutiérrez 807), anteras tetrasporongiadas. C.
D. hannibalii (Gutiérrez 807), epidermis de la antera con cutícula estriada (flecha). D.
D. thadhowardii (Gutiérrez 798), receptáculo mostrando base de tépalos, nectario
(flecha) y ginóforo adnado al tubo del perianto. E. D. hannibalii (Gutiérrez 807),
ginóforo en sección longitudinal. F. D. hannibalii (Gutiérrez 807), ovario y nectario
(flecha). G. D. thadhowardii (Gutiérrez 798), estilo trilobado. H. D. thadhowardii
(Gutiérrez 798), estigma papiloso en sección longitudinal. Barras: A, F = 100 μm; B, D,
E = 250 μm; C = 10 μm, G, H = 50 μm. Abreviaturas: (co) columna, (cn) conectivo,
(en) endotecio, (es) estilo, (g) ginóforo, (ov) óvulo, (te) tépalo.
Figura 2. Secciones transversales de órganos florales en Bessera. A-C, F (Gutiérrez
792); D-E, G-H (Gutiérrez 802). A. Epidermis papilosa con cutícula estriada en tépalos
(flechas). B. Filamento. C. Anteras y estilo con cavidad abierta en el ápice. D.
Epidermis interna del receptáculo papilosa (flecha). E. Base el ovario adnada al tubo
floral, nectarios septales (flecha). F. Ovario con epidermis externa papilosa. G.
Cavidades nectaríferas y ginóforo con médula. H. Estigma lobulado y papiloso (flecha).
Barras: A = 20 µm; B, D, H = 100 µm; C, E, G = 200 µm; F = 50 µm. Abreviaturas:
(bo) tubo floral, (hv) haz vascular, (lo) lóculo, (me) médula, (r) rafidio.
Figura 3. Secciones transversales de órganos florales en Jaimehintonia (Hinton et al.
22461a). A. Epidermis papilosa en tépalos (flechas). B. Cutícula estriada en epidermis
de los tépalos. C. Filamento. D. Epidermis del filamento con cutícula estriada (flecha).
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Gutiérrez et al., Anatomía floral de Dandya
E. Antera con epidermis papilosa y cutícula estriada (flecha). F. Epidermis externa e
interna del receptáculo con células cuadradas. Barras: A, D, E = 20 µm; B = 10 µm; C =
100 µm; F = 50 µm. Abreviaturas: (en) endotecio, (fi) filamento), (hv) haz vascular, (te)
tépalo.
Figura 4. Secciones transversales de órganos florales en Milla. A. M. magnifica
(Gutiérrez 812), epidermis papilosa en tépalo. B. M. biflora (Gutiérrez 808), filamento,
estilo y tubo floral. C. M. magnifica, (Gutiérrez 812), epidermis de antera con cutícula
lisa (flecha). D. M. biflora (Gutiérrez 808), receptáculo. E-H M. magnifica (Gutiérrez
812). E. Ginóforo con presencia de médula. F. Epidermis del ovario. G. Estilo con
cavidades estilares (asterisco). H. Estigma lobulado y papiloso. Barras: A, F = 50 µm;
B, E, G, H = 200 µm; C = 20 µm; D = 100 µm. Abreviaturas: (en) endotelio, (es) estilo,
(fi) filamento, (hv) haz vascular, (me) médula, (ov) óvulo, (tf) tubo floral.
Figura 5. Secciones transversales de órganos florales en Petronymphe (Moore 6937
bis). A. Tépalos. B. Filamento. C. Cutícula lisa en epidermis del filamento. D. Antera
con epidermis papilosa y cutícula estriada (flecha). E. Receptáculo, epidermis. F.
Ovario, epidermis externa (flecha). G. Ginóforo adnado al tubo floral, cavidades
nectaríferas y nectarios (flecha). H. Epidermis interna del ovario. Barras: A-B, E-F = 50
µm; C = 10 µm; D, H = 20 µm; G = 200 µm. Abreviaturas: (cn) cavidades nectaríferas,
(en) endotecio, (g) ginóforo, (hv) haz vascular, (ms) mesofilo.
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