RELACIONES ENTRE PÁJAROS Y FRUTOS EN UN MATORRAL

RELACIONES ENTRE PAJAROS Y FRUTOS
EN UN MATORRAL DEL NORTE DE ESPAÑA:
VARIACION ESTACIONAL Y DIFERENCIAS
CON OTRAS AREAS GEOGRAFICAS
Marcelino FUENTES*
La evolución de los mutualismos entre plantas productoras de frutos
carnosos y las aves frugivoras que dispersan sus semillas ha sido objeto
de numerosas discusiones (MCKEY, 1975; SNOW, 1971; WHEELWRIGHT
y
ORIANS,1982; HERRERA,1985a, 1986; HOWE, 1986). Las variaciones espaciales y temporales en las interacciones y su papel en la coevolución han sido
puntos centrales en algunas de estas discusiones (WHEELWRIGHT
y ORIANS,
1982; HOWE, 1984; HERRERA,1986).
El conjunto de especies frugívoras con el que interacciona una determinada
especie de planta varía geográficamente (HOWEy VANDEKERCKHOVE,1979;
HOWE,1980; HERRERA,1981, 1985b; KEELER-WOLF,
1988). Como respuesta
a esta variación, las diferentes poblaciones de cada especie podrían adaptarse
para atraer en cada zona preferentemente a las aves que llevan a cabo la
dispersión más eficaz de sus semillas (véase KEELER-WOLF,
1988). Para que la
selección natural produzca esta adaptación es necesario que se cumplan, entre
otras, dos condiciones: (1) que dentro de una población la variación entre
plantas en la identidad de los consumidores de sus frutos implique diferencias
de éxito reproductivo entre ellas, y (2) que esa variación esté asociada a
diferencias heredables entre las plantas.
Existe bastante evidencia en favor de la condición (1): por ejemplo, unos
frugivoros destruyen las semillas y otros las defecan intactas (por ejemplo,
SNOW, 1971; HOWE, 190; HERRERA,
1984a). unos dispersan las semillas lejos
de la planta madre y otros las depositan directamente debajo de ésta (por
ejemplo, HOWE, 1977, 1980; HOWE y VANDE KERCKHOVE,1979). Sin
embargo, no ocurre lo mismo con la condición (2). Las diferencias mas obvias
entre plantas individuales generalmente se han atribuido a su distinta localización espacial (en distintos hábitats: MCDIAMID
et al., 1977; STAPANIAN,
1982;
HERRERA,1984~;KATUSIC-MALMBORG
y WILLSON,1988; SNOWy SNOW,
1988, o distintas porciones del mismo hábitat: HOWE, 1981; BRONSTEINy
HOFFMANN,1987), y no a diferencias en sus caracteristicas heredables.
Los estudios sobre relaciones entre pájaros y frutos realizados en Europa
* Area de Ecologia. Facultad de Biología. Universidad de Santiago. 15071 Santiago de
Com~osrela.
54
ARDEOLA 3711). 1990
occidental han revelado una importante variación geográfica en la identidad de
las principales especies consumidoras de frutos de algunas especies de plantas
(vease SNOWy SNOW, 1988, y referencias alli citadas). La mayor parte de estos
estudios están realizados en el sur de Inglaterra, en plena región eurosiberiana,
y en ecosistemas mediterráneos del sur de España. El presente trabajo,
realizado en el limite entre las regiones biogeográficas eurosiberiana y mediterránea, aporta nuevos datos sobre (i) la variación geográfica en las relaciones
entre pájaros y frutos y (ii) las causas de esta variación y su relación con el
punto (2) antes citado.
AREADE ESTUDIO
El estudio se llevó a cabo entre julio y diciembre de 1989 en La Barosa (El
Bierzo, León, 42"30'N 6O51'0, 600 m de altitud s.n.m.). La temperatura media
anual en Villafranca del Bierzo, distante 1I km de la zona de estudio (42"37'N,
6"35'0; 500 m de altitud s.n.m.), es de 12,3"C y la precipitación anual de
901 mm.
La parcela de estudio, de unas 3 Ha, comprende un espinal y un pequeño
grupo de castaños (Castanea sativa). Las especies más abundantes en el
espinal son Crataegus monogyna, Rosa micrantha, Quercus ilex, Lonicera
etrusca, Arbutus unedo y Rubus ulmifolius. Esta comunidad vegetal es característica de claros y bordes de encinares sobre suelos calizos. El espinal está en el
interior de un extenso matorral (de 4-6 m de altura) de Quercus ilex y Arburus
unedo.
Entre julio y noviembre de 1989 se emplearon 112 horas de observación
directa de plantas para estimar la importancia relativa de cada especie de
pájaro en el consumo de sus frutos. En los períodos de observación se anotó el
número de frutos comidos por cada pájaro que visitaba la planta. En la
exposición de los resultados, una «observación» equivale a un pájaro comiendo un fruto, salvo para Rubus. donde una observación es el consumo de una o
varias drupitas o frutos enteros. Unicamente se obtuvo información de los
frutos más abundantes: Lonicera etrusca (27 h), Cornus sanguinea (26 h), Rubus
ulnlifolius (32 h) y Crataegus monogyna (19,5 h). La información sobre C .
sanguinea se completó con observaciones (1 1,5 h) en una segunda parcela de
estudio situada a 800 m de la parcela principal, en un hábitat de espinal y
prados. El muestre0 llevado a cabo no permite obtener un listado exhaustivo
de todas las especies que consumen los distintos frutos, pero sí una estima
fiable de la incidencia relativa de las más importantes.
De otras dos especies abundantes, Rubia peregrina y Rosa micranrha, no se
PAJAROS Y FRUTOS EN EL NORTE DE ESPA3A
55
hicieron observaciones, en el primer caso por la forma de presentación de los
frutos (en cosechas muy pequeñas en cada planta), y en el segundo por
madurar sus frutos mayoritariamente en diciembre y ser éstos consumidos muy
escasamente por los pájaros durante el periodo de estudio (obs. pers.). El resto
de las plantas productoras de frutos son muy escasas en el habitat.
Los periodos de di~~~onibilidad
de frutos maduros se determinaron mediante conteos semanales & frutos en 11-33 plantas marcadas de cada especie.
Se estimó la variación estaciona1 de la abundancia relativa de las aves
frugivoras mediante la tasa de capturas en redes japonesas (véase, por ejemplo,
HERRERA,1984a; LEVEV,1988). Se instalaron cuatro redes de 12 m durante
uno o dos dias enteros consecutivos cada 5-12 dias desde julio a octubre de
1989 y cada quince días en noviembre. Se consideraron frugivoras aquellas
especies que fueron vistas comiendos frutos en las plantas y periodos de
observación citados, excepto Prunella modularis. que es un consumidor de
frutos puramente ocasional. De algunas especies muy poco abundantes o que
raramente comen frutos no pudo reunirse la información suficiente para
asignarlas a alguna categoría concreta.
La fenologia de fructificación en los seis meses de estudio de las principales
plantas productoras de frutos carnosos en la parcela principal se muestra en la
Fig. 1. De las cuatro especies de plantas estudiadas se realizaron 1.285
observaciones de consumo de frutos por 16 especies de pájaros (véase Tabla 1).
Los frutos que maduran en verano (Lonicera errusca. Cornus sanguinea y
Rubus ulmifolius, véase Fig. 1) son consumidos casi exclusivamente por los
pájaros pequeños (Tabla 1, Fig. 2). En cambio, los frutos de Craraegus
monogyna, que maduran al comienzo del otoño, son comidos principalmente
por los frugivoros grandes. Los frutos de Rosa micrantha son consumidos casi
exclusivamente por Turdus, sobre todo T. merula. y sólo a partir de diciembre
(datos propios inéditos). En la segunda parcela de estudio hubo frutos de C.
sanguinea disponibles hasta finales de noviembre. A principios de este mes,
cuando la cosecha estaba totalmente agotada en la parcela principal, el
conjunto de frugivoros consumidores de esta especie estaba compuesto mayoritariamente por Turdus (Tabla 1).
En los cinco meses en que se instalaron redes japonesas se capturaron 822
aves de 28 especies distintas (véase Apéndice 1). De éstas, 615 (75,4%)
pertenecen a 12 especies «frugivoras» (véase Métodos). Estas pueden dividirse
en dos tipos según el tratamiento que hacen de los frutos: dispersantes de
semillas y ~predadoras))de frutos (SNOW, 1971; HERRERA,1984b). En la
categoría de dispersantes se incluyen aquí todos los frugivoros que fueron
observados consumiendo los frutos enteros, sin destruir las semillas. Las
especies dispersantes (9 en total) comprenden el 61.4 % de las aves capturadas
ARDEOLA
31t1). 1990
FiG. l.-Fenologia de fructilicación de las principales plantas productoras de frutos carnosos en el
área de estudio. La barra rayada indica el periodo con S0 % o más del número máximo de frutos
maduros (sOlo para las especies 1-4). La línea vertical seiialan el máximo de disponibilidad de Tmto
maduro (sólo para las especies 1-4). Con trazo lino se señalan los periodos en los que se hicieron
observaciones de consumo de Irutos por los pájaros: l . Lonicera eirusca; 2, Cornus sanguinea (en
linea diwontinua se indica la fenologia en la segunda parcela de estudio); 3, Rubus ulmfolius; 4.
Craiaegus monogyna; 5. Rubia peregrina: 6, Rosa microniha.
[Fruiiing phenology o/ ihe n~ainfruii-producing planls in ihe siudy oreo. The haiched bar Ntdicaies
ihe period wiih 50 % or more o j ihe maximum ripe fruir number (onlyfor species 1-4). The veriical
line marks ihe pe& in ripe fruii number (only for species 1-4). The broken line show ihefruiiing
phenology of C. sanguinea ni ihe secoiid siudy siie. The ihin line indicares rhe periods Nt which
fruii-ea~ingrecord8 ivere obrained.]
en las redes. Estas especies se pueden agrupar en dos clases bien definidas: las
que tienen pesos menores de 25 g y las que tienen pesos entre 60 y 100 g. En
todos los meses la mayor parte de las aves dispersantes capturadas son
paseriformes de pequeño tamaño (10-20 g) (Fig. 3A). Este grupo está
compuesto principalmente por Erithacus rubecula. Sylvia atricapilla y S.
canrillans, a los que se añaden otros Sylvia, Ficedula hypoleuca. Luscinia
megarhynchos, etc., durante el paso migratorio de finales agosto y septiembre.
A partir de la segunda quincena de octubre se aprecia un aumento notable de
las especies del segundo grupo (60-100 g: Turdus merula, T . iliacus y T.
philomelos), aunque no llegan a superar a las primeras. Prácticamente el único
frugivoro dispersante de pequeño tamaño que se captura en noviembre es E.
rubecula, y a partir de este momento los frutos pasan a tener una importancia
muy pequeña en su dieta (datos propios inéditos).
Las especies predadoras de frutos en el hábitat estudiado son Parus
caeruleus (aunque, en ocasiones, dispersa semillas de Rubus), Pyrrhula ~ ~ r r h u l a
y Fringilla coelebs. A pesar de su abundancia, estas tres especies suman un
porcentaje muy pequeño de las observaciones de consumo de frutos en nuestra
área de estudio.
Proporción de observaciones de consumo de frutos de cada planta por cada especie de pijaro. Los
datos de Cornus sanguinea I corresponden a la parcela principal y los de Cornus sunguineu 2 a la
segunda parcela (ver texto). (1) numero de observaciones en que se basan los datos. (2) peso
promedio en g. medido en los pájaros capturados en las redes. excepto los de P. ochruro.? y T.
iliacus (J. Guitián, com. pers.). (p) predadores de fmtos (P. caeruleu.~dispersa algunas semillas).
[Proporiion ofroialjriiir-eoiing observariom in each plan! by each birdspecies. Doro of Cornus 1 and
Cornus 2 ore for ihe main srudy oreo and {he second rrudv oreo. respecrive-. ( 1 ) nunrher el
observaiions usedjor calcirlarions. ( 2 ) mean bady ~ r i g h lof individual.? misrneiled in !he .?IU~I*
localify (excepr P. ochruros ond T . iliacus (J. G u i r i h . pers. comni.). ( p l : fiuir predarors (P.
caeruleus disperse.^ some seeds).]
Especie de planta (1)
Especie
de pijaro (2)
SyI~iacuntil1an.í (9.7) . . . . . .
FiceduP hypoleuca (13.4) . . . .
Saxicolo iorquara (15.0) . . . . .
Phoeoicurus ochruros (19.0) . . .
Eriihacus rubecula (16,6) . . . .
Sylvia airicapilla (l7,2) . . . . .
Prunella modularis (17.7) . . . .
Muscicapa srriura (18.0) . . . .
Sylvia borin (19.2) . . . . . . . .
Liiscinio megarh.vnchos (21.7) . .
Turdus iliarus (61 ,S) . . . . . . .
Turdus philomeios (70.4) . . . .
Turdrrs merula (89.0) . . . . . .
P a w coemleus (p) (10.9) . . . .
Pyrrhula pyrrhula (p) (20.8) . .
Fringilla coelebs (p) (22.0) . . .
Lonicera
errusca
Cornii,~
sanguinea l
Rubw
Cornu.~ Crriioqir.~
uln~~oln<.?.sunguinea 2 nronogynu
100
129
168
0.03
0.03
0.01
601
287
0.01
0.05
0.75
0,74
0.02
0.02
0.05
0.05
0.07
0.01
0.18
0.38
0.01
0.03
0.03
0.01
0.04
0.75
0.05
0,l 1
0.18
0.64
0.23
0.02
0.16
0.04
0.10
0.02
0.02
0.1 I
En Europa occidental la mayoría de las aves frugívoras dispersantes de
semillas pueden encuadrarse en dos grupos: uno de especies con peso corporal
entre 10 y 20 g (Sylvia spp., Erithacrrs ruhecula) y otro entre 60 y 120 g
(Turdur, Srurnus) (GUITIAN,
1984; HERRERA,1984a, 1984b; JORDANO,1984a;
OBESO,I987a; SNOWy SNOW,1988; DEBUSSCHE
e ISENMANN,1989; presente
estudio). La abundancia relativa de cada grupo varía geográficamente. En las
altitudes bajas del sur de Inglaterra predominan durante todo el año, pero
sobre todo en invierno, los frugivoros entre 60 y 110 g (SNOW y SNOW, 1988;
véase Fig. 2). En cambio, en altitudes bajas del sur de España son más
abundantes los frugivoros entre 10 y 20 g, especialmente en otoño e invierno
ARDEOLA 37(1). 1990
FIU.2.-Variación esiacional en el porcentaje de observaciones de consumo de frutos por aves
con pesos medios menores de 25 g sobre el total de observaciones en la parcela principal de este
estudio (barras blancas) y en el sur de Inglaterra (barras rayadas. datos de SNOWy SNOW.1988).
/Seasonal variaiion in rhefrequency <ffruii-earing records for hirds ivirh average ~irighrshelow 25 g.
rebfive io rota1 numher of recordr in ibe main srudy siie (ivhiie h a n ) and in soufh England (shaded
hars. dum from SNOWund S ~ o w IPüS).]
.
(HERRERA,1984a; JORDANO,1985; véase Fig. 3C). En comunidades de
montaña del norte y el sur de España los frugívoros pequeños son relativamente abundantes en verano, pero sus efectivos se reducen drásticamente en otoño
e invierno (GUITIAN,1984; OBESO.1987a; véase Fig. 3 8 y D). En nuestra área
de estudio se da una situación intermedia entre la de áreas montañosas de la
Península Ibérica y la de altitudes bajas del sur de España: los frugívoros más
pequeños predominan en verano y su importancia relativa disminuye a medida
que avanza el otoño, pero de forma mucho menos pronunciada que en las
localidades de montaña (Fig. 3A). Esta variabilidad geográfica tiene relación
con los efectos negativos de las bajas temperaturas sobre la fisiología de los
pájaros y la abundancia de los recursos (insectos, frutos ricos en lípidos) de los
que dependen. Las aves de menor tamaño son las más sensibles a estos efectos,
por lo que, con mayor frecuencia que las más grandes, abandonan las áreas de
cría del norte de Europa y de las montañas del sur para pasar el invierno en
zonas de clima más cálido (HERRERA,1984a, 1985b).
Como consecuencia de la variación en la composición de las comunidades
de aves fmgívoras, los frutos de muchas especies de plantas son consumidos
por diferentes pájaros en distintas localidades (véase APENDICE2). Así, por
ejemplo, los frutos de Lonicero eirusca son consumidos principalmente por
Sylvia alricapilla (17,2 g) en nuestra área de estudio y por Turdus merula (89.0
g) o predadores de semillas (según los hábitats) en una localidad de montaña
del sur de España, y los de Cornus sanguinea, Rubus ulmifolius y Sambucus
PAJAROS Y FRUTOS E N EL NORTE DE ESPAfiA
%
50
JASONDEFMA
O
J
A
S
O
N
D
E
F
M
A
J
A
S
O
N
D
E
F
M
A
J
A
S
O
N
D
E
F
M
A
%
J
Fic. 3.-Variación
1
JASONDEFMA
A
S
O
N
D
E
F
M
A
.
mensual en la abundancia- relativa de las aves frueivoras
con oesos medios
.
menores de 25 g sobre el total de aves frugivoras cn cuatro comunidades de España En l a grafica
interior se dan las timr>eraturas medias desde iulio hasta abril en las areas estudiadas A: presente
estudio:. 6:
bosaue caducifolio de montaña del none de Esoaña (Guin~w.1984): C: matorral
mediterraneo dei jrea de ~ o ñ a n a(sur de España) (JORDANO. ¡Y~s):D:bosque mirto de montaña
en Crzorla (sur de España) (OBESO. 1987a). Los datos de B. C y D fueron obtenidos mediante el
metodo del transcclo.
[Monrhly variarion in rhe ahundance oJJruir-earing birds with mran i i ' e i g h ~helow 25 g. relarive 10
ioral,frugivore abundonce in Jour Sponi,rh conimuniries. h e r d o w s ntean frmperaruresfiom Juk lo
Anril in !he rruds sires. A: Dresenr srudv: E: deciduous w,r~odlandol'northern Sganish mounrains
~~~~~
~~
fiom mis1 ner capture rares; dala in B. C and D w r e obruined 6)' rhe rronsecr mer1tod.J
M)
ARDEOLA 37íII. 19%
nigra por Siurnus vulgaris (92.1 g) y Turdus merula (95,9-113.9 g) en Inglaterra
y por Erifhacus y Sylvia spp. (15-20 g) en altitudes bajas de la Peninsula
Ibérica. Las plantas que presentan una mayor constancia geográfica en la
identidad de las aves dispersantes de sus semillas, Craraegus monogyna, Prunus
spinosa y Rosa canina, son las que producen frutos que, por su mayor tamaño,
son consumidos preferentemente por Turdus spp. (aunque por diferentes
especies según la zona). La variación geográfica en las especies frugivoras que
interaccionan con una planta ha sido observada también en regiones tropicales
(HOWEy VANDEKERCKHOVE, 1979; HOWE, 1980; HERRERA1985b; KEELERWOLF, 1988).
En la dimensión temporal ocurre algo parecido. Asi, en nuestra área de
estudio la incidencia de cada gmpo de pájaros en el consumo de fmtos varia a
lo largo del tiempo de acuerdo con su abundancia relativa (Fig. 2 y 3A)
(véase también JORDANO, 1985). Dentro de una misma especie, Cornus
sanguinea, los fmtos presentes en septiembre son consumidos por Erirhacus
rubecula y otros paserifonnes pequeños y los que quedan en noviembre por
varias especies de Turdus (sobre todo, T. phiIomelos: Tabla 1) (véase también
HOWE, 1977; BRONSTEIN y HOFFMANN, 1987; HERRERA, 1988a; SNOWy
SNOW, 1988).
Como consecuencia de la variación geográfica en las especies de frugivoros,
la selección natural podría producir una diferenciación geográfica dentro de
las especies de plantas, favoreciendo en cada zona aquellos rasgos que
promueven el consumo de los frutos por las aves que llevan a cabo la
dispersión más eficaz de sus $emillas. Para que evolucionen especializaciones
de este tipo es necesario que se cumplan, entre otras, las dos condiciones
siguientes:
(1) En cada población las plantas deben presentar diferencias de éxito
reproductivo debidas a diferencias en la identidad de los consumidores de sus
frutos. Las especies de aves frugivoras de Europa occidental presentan
importantes diferencias en el modo de utilización de los frutos y la dispersión
de las semillas de cada especie de planta: distintas especies seleccionan tamaños
diferentes de fmtos y semillas (JORDANO, l984b; SNOW y SNOW, 1988),
depositan diferente número de semillas al defecarlas o regurgitarlas (HERRERA
y JORDANO, 1981; JORDANO, 1982; GUITIAN, 1987; OBESO, 1985; obs. pers.),
trasladan las semillas a distintos microhábitats (HERRERAy JORDANO, 1981;
SORENSEN, 1981; JORDANO, 1982; GUITIAN, 1987; OBESO, 1987b; SNOWY
SNOW, 1984, 1988) y causan o no daño a las semillas (por ejemplo, SNOW,
1971; HERRERA, 1984a). Si, como es de esperar, estas diferencias de comportamiento determinan diferencias en la probabilidad de gerrninación de las
semillas, el éxito reproductivo de las plantas dependerá, al menos en parte, de
la identidad de las especies que consumen sus frutos (véase, por ejemplo,
MURRAY, 1988).
(2) Esta variación debe estar asociada a diferencias en características
heredables de las plantas (fenologia de fmctificación, cualidades de los fmtos,
PAJAROS Y FRUTOS EN EL NORTE DE ESPANA
61
etc.). Sin embargo, una gran parte de la variación documentada entre plantas
de una misma especie (incluso dentro de una misma localidad, HERRERA.
1984~;SNOWy SNOW, 1988; presente estudio) no parece asociada a la
variación heredable entre las plantas, sino a la variación espacial y temporal de
la abundancia de las especies de pájaros, que está fuera del control de las
plantas. Por este y otros motivos es dificil que evolucionen mutualismos
especializados o adaptaciones y ajustes finos entre las especies que están
interaccionando (WHEELWRIGHT
y ORIANS,1982; HOWE, 1984; HERRERA
1986, 1988b).
Sin embargo, en cada localidad los frugívoros, al seleccionar entre especies
de frutos cuando componen su dieta, pueden influir sobre la abundancia
relativa de cada especie, favoreciendo a aquellas que satisfacen sus preferencias. Dependiendo de la abundancia relativa de los distintos frugivoros, se
verán favorecidas unas u otras plantas. Así, la distribución de frecuencias de
las especies de plantas segun el diámetro medio o las características nutricionales de sus frutos, o segun éstos posean o no defensas químicas frente a los
predadores de frutos, puede variar geograficamente de forma paralela a la
variación en las comunidades de frugivoros (HERRERA,
1985b).
AGRADECIMIENTOS
Quiero dar las gracias a Emilia Vergne por su hospitalidad en Cacabelos durante la temporada
de trabajo de campo: a José Guitián y Pedro Jordano. por dixutir conmigo muchos aspectos de
este trabajo y revisar varias versiones del manuscrito. y a mis padres. por su ayuda económica.
Durante la realización d e este trabajo disfrute de una beca de tercer ciclo de la Xunta de Galicia,
primero. y después de una beca de FPI. y conté con el apoyo de los proyectos PB 86-0453 (CICYT)
y XUGA-8030789 (Xunta de Galicia).
RESUMEN
Se estudió la variación estaciona1 de las abundancias relativas de dos grupos de aves frugivoras
(de 10-25 g y de 60-100 g de peso) en un matorral del norte de España. La importancia relativa de
cada grupo en la dispersión de semillas de las principales plantas productoras de frutos carnosos
en el hábital vario estacionalmente paralelamente a su abundancia relativa. Los rrutos que
maduran en verano (Lonicera errurco. Cornu.~sanguinm y Rubus itlnr~folnrsl son consumidos por
~ micronrlial por
aves entre 10 y 25 g y los que maduran más tarde ((iara~gusn i o m ~ ~y pRosa
aves entre 60 y 100 g. Los frutos de C. sunguitiea presentes en el verano y en el otono son
consumidos. respectivamente. por las aves de una y otra clases de tamafio. Las principales especies
de pájaros consumidores de los frutos de cada especie de planta varian geograficamente. Se
propone que la identidad de las principales especies de aves consumidoras de los irutos de muchas
plantas de Europa midental depende más de las abundancias locales de frugivoros que de los
caracteres heredables de las plantas. Esta situación puede impedir la evolución de ajustes finos
entre las especies que están interaccionando.
PALABRAS
CLAVE: aves. frugivorisrno. dispersión de semillas. none d e &pana. variación geogrilica. variación temporal.
62
ARDEOLA 37(1). IWO
SUMMARY
Relarionships berween birds and/ruirs in a norfhem Spanish shrubland: s e m n a l variarion m d
dirferences wifh orher European areas
Seasonal vanation in the relative abundancm of two groups of fmgivorous birds (10-25 g and
60-100 p, size clasws) was studicd in a nonhem Spanish shrubland The relative imporlancc in seed
disper&l of the main fruit producing plants in-the habitat varied seasonally aecording to iheir
relative abundance. Summer fruits (Lonicera errusca. Cornus sanguinea and Rubw ulmfolius) are
eaten by the birds of the lint group while autumn and winter f ~ i (Croraegus
t ~
monogyna and
Rosa mkranihnJ are eaten bv birds o l the wcond RrouD.
. C. sanxuinea fniits available in summer
and in autumnare a t e n res~pectivelyby birds belonging to ea& size class. The main avian seed
dispersers of each plant species vary geographically in western Europe. Ii is suggested that the
identity of the main fruit-eaten of many fruit-producing plants of western Europe depends more
on the local abundances of birds than on the heritable characteristin of the plants. This situation
can preclude Ihe evolution of fine adjustments between the interacting species.
KEYWORDS: birds. frugivory. northern Spain. seed dispersal. geographical variation. temporal
variaiion.
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Lista de las especies de aves y numero de individuos capturados en las redes japonesas en la
parcela principal. (d) «dispersanles de semillas» y (p) ~predadoresde frutos», tal como se delinen
en Métodos.
[Lisr of bird species and number of indivihals misr-nerred in rhe main siudy sire. i d ) «wed
dispersersw and ( p ) nfruif r>re&rorsu. ar defined in Merhods.1
...
Turdus merula Id) 141). Turdirr ohilomelos íd)
. . 17).
, .. Lurcinia me~arhvnchosíd) 111).
. Erirhacu.s
ruhecirla (d) ( 1 9 8 ) . ' ~ r ~ d uhypoleuco
l~
(d) (20). Sylvio orrrcopilla
((48). Sylvia borin (d) (24).
Sylvia conrillanr (d) (53). Sylvio rommunis (d) (3). Parus raerutur (p) (61), Fringtlla roelebs (p) (9).
P~rrhulaoi,rrhula
(o), (45). Prunella modulairs (251. Htooolair oo/r.e/otra (41. Phvllorroous bonelli
,
(5). Phylloscopus ollybira (40). PhylIoscopus troch~lus(li). ~ h ~ l l Ó s ~ o;p:(~),'~egril~s
pi~r
ignicapiIlus (3% Sylvia hortensis (I), Sylvia undara (1). Aegilhalos caudarur (32), Parus arer (I), Porvs
major (17). Cerrhia brach~~daclyla(4). Troglodyres rroglodyres (10). Carduelis carduelb (1).
Carduelis chloris (5). Garrulus glandarius (1).
(a)
.
.. . .
Principales aves consumidoras de los fmtos de plantas estudiadas en varias localidades europeas.
Se indican sólo aquellas que superan el 20 % del total consumido por los pájaros. (1) los datos de
SNOWy SNOW(1988) p a n muchas espesies se refieren a una region amplia y probablemente
incluven bastante vanacion inter-localidades. 10)
.. . oredadores de frutos.y J(*)
. . no se conocen los
valores concretos de porcentajes. Las areas de estudio son: HERRERA
O R D A ~ 1981:
O , sur de
España (montaña): SORENSEN,
1981: sur de Inglaterra: JORDANO.
1982: sur de España (valle bajo);
GUITIAN.
1983 norte de Esoaña ímontaiia): HERRERA. 1984~:sur de Esoaña ímontañak JORDANO.
1984: &de España (costaj; COURTNEY y MANZUR.1985: norte de lngiater;; O a ~ s o í.985:
.
sur dc
España (montaña); CALVARIO
y FRATICELLI,
1986: centro de Italia; GUITIAN.1987: norte de
España (valle bajo); K ~ u s iy DEBU~SCHE,
1988: sur de Francia; SNOWy SNOW.1988: sur de
el al.. 1989: norte de España (valle bajo).
Inglaterra; FUENTES
.
[Main avian consumers of rhe fruifs oJplanr species sfudied in several European orear. Only rhose
species exceeding 20 % offiuir-earing recordc are shown. 11) SNOWm d SNOW (1988) collec~edrheir
dora in a broad region. rherefore lhej, prohably include some infer-localily voriorion ( p ) fruil
predarors. f.) percenfage values unknown.]
Br~foniadioica
Parus palusrris/monianus ip? (84 %)
S. arricapilla (54 %), T. nierulo (26 %)
Srurnus vulgaris (86 %)
E. rubecula (74 %)/T. philomelos (75 %)
Sylvia melanocephala. E. rubecula
(SNOWy SNOW,1988)
(presente estudio)
(KRUSIy DEBUICHE, 1988)
PAJAROS Y FRUTOS EN EL NORTE DE
ESPANA
65
Craraegus monog.vna
(COURTNEYy MANZUR. 1985)
(SORENSEN.1981)
(SNOW y SNOW. 1988)
(presente estudio)
(HERRERA.1984~1
T. merula (86 %)
T. iliams (S9 %). T. pilarb (27 %)
T. merula (43 %), T. pilaris (27 %)
T. merula (64 %), T. philomrlos (18 %)
T. merula (100 %)
T. philomelos (40 %), T. merula (2 1 %)
T. merula (93 %)
Euonymus curopaeus
A. caudarrcs i p ? (58 %). P. p a I ~ c ~ t r h / m o n ~ a'p?
n l t (28 %)
E. rubecula (47 %). T. merula (34 %)
(SORENSEN,1981)
(SNOWy SNOW. 1988)
(GUITIAN, 1987)
(Oemo. 1985)
T. merula (80 %)
T. merula (4 1 %)
T. merula (91 %)
T. merula (57 %), T. viscivorus (37 %)
T. merulo (34 %), T. iliacus (32 %). T. 1,iscii'orus(21 %)
T. iliacus (90 %)
S. arricapilla (75 %)
T. merula (100 %)
F . coelebs (p) (1983)/* P. caerukus (p) (1984)
(presente enudio)
(HERRERAy JORDANO.1981)
(OBESO.1985)
P. pol~~srrir/mon~anus
i p ? (85 %)
P. pyrrhula (p) (47 %). T. merula (18 %), E. rubecula (16 %)
S. borin (40 %), S. arricapilla (26 %)
Pronus spinosa
T,pilaris
(47 %). T. iliacus (32 %). T. merula (21 %)
T. philomelos (40 %), T. merulo (34 %)
Rosa canina
T. merula (85 %)
T. merula (56 Yo). T. piluris (40 %)
T. merula (100 %)
T. viscivorus (69 %), iotros?
T. merula ( > 80 %) (Rosa micranrha)
(SORENSEN.1981)
(SNOWy SNOW, 1988)
(HERRERA.19841)
(Oemo. 1985)
(presente estudio)
66
ARDEOLA 31(11. 1990
Rubb peregrina
(CALVARIOy FRATICELLI,
1986)
(datos propios inéditos)
(JORDANO, 1984a)
E. rubecula
E. rubem/a, S. alricapilla. T. merula
S. borin (58 %). S. arricapilla (41 %)
Rubus fruricosus
T.nterula (36 %), P.caeruleus (30 %). P. pulrisrris/montanus(29 %)
S. vu1~ari.s((64 %). T. merula (26 %)
(SORENSEN. 198 1)
(SNOW y SNOW. 1988)
Rubus ulmi/olius
S. arricapilla (38 %). S. borin (23 %)
S. borin (31 %), S. arricapilla (24 %)
S. borin (35 %). T. merula (24%). S. melanocephala (21 %)
E. rubecula (47 %), T. merula (41 %). P. caeruleus (22 %)
(presente aiudio)
(JORDANO.1982)
(JORDANO.1984a)
(OBESO.
1985)
Sambucus nigra
T. menrlo (37 %),
S. vulgaris (53 %)
S. borin (41 %)
P. caeruleus (21 %)
(SORENSEN. 1981)
(SNOW y SNOW, 1988)
(FUENTES
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