Propagación de pequeños disturbios a lo largo de la cadena trófica

RESUMEN
Los disturbios, al generar cambios en los niveles superiores o basales de una cadena
trófica, pueden desencadenar efectos en cascada y afectar a aquellos organismos más
alejados del nivel directamente afectado. Sin embargo, a medida que nos alejamos del
impacto directo, estos efectos pueden diluirse, amplificarse o cambiar de signo.
Considerando la existencia de un control comunitario de abajo hacia arriba (en inglés,
“bottom-up”), la ocurrencia de un disturbio que modifique la calidad, cantidad o diversidad de
las plantas podría determinar la abundancia y diversidad no solo de los herbívoros que las
consumen, sino también de sus enemigos naturales. Sin embargo, ciertas características
propias de las especies que componen el sistema y el grado de complejidad de la cadena
trófica, entre otros, pueden diluir o interrumpir la propagación de los efectos en cascada
ascendente. En el noroeste de la Patagonia, los nidos de la hormiga cortadora de hojas
Acromyrmex lobicornis son considerados disturbios de pequeña escala porque la colonia
genera una gran cantidad de desechos orgánicos producto del proceso de cultivo de su
hongo simbionte. Estos desechos (de ahora en adelante “basureros”) son acumulados en
forma de montículos sobre la superficie del suelo en las cercanías de los nidos, lo cual los
hace muy accesible a las plantas cercanas. Los basureros son mucho más ricos en
nutrientes que el suelo adyacente, y en consecuencia impactan directamente sobre la
comunidad vegetal del área. Este efecto podría indirectamente afectar a los organismos de
los niveles tróficos superiores a través de la cadena trófica. Los nidos de A. lobicornis son
muy comunes en ambientes disturbados (i.e., bordes de ruta) por lo que sus basureros son
colonizados principalmente por dos especies de plantas exóticas bianuales, Carduus
thoermeri y Onopordum acanthium. A su vez, estas plantas son atacadas por diferentes
especies de pulgones, las cuales son “ordeñadas” y atendidas por varias especies de
hormigas melívoras. Estas hormigas, a cambio de alimento, defienden a los pulgones de sus
enemigos naturales. El objetivo general de este trabajo fue estudiar los efectos del
incremento de nutrientes generado por la hormiga cortadora de hojas Acromyrmex
lobicornis, a través de la formación de sus basureros, sobre la cadena trófica compuesta por
cardos, pulgones, hormigas melívoras y enemigos naturales de los pulgones. Para ello, en
primer lugar, a través del uso de isótopos estables de nitrógeno, analicé la transferencia de
nutrientes a través de la cadena trófica en estudio. Particularmente, comprobé que el
nitrógeno que se encuentra en los basureros de A. lobicornis es absorbido por los cardos
que crecen sobre ellos, ingerido por los pulgones que se alimentan de los cardos y se
integra al organismo de las hormigas melívoras cuando “ordeñan” a los pulgones. Esta
mayor disponibilidad de nutrientes para los organismos de los diferentes niveles tróficos
puede eventualmente afectar la estructura del sistema y las interacciones entre sus
componentes. Para poner a prueba esta idea, aproveché una situación de “experimento
natural” en donde la cadena trófica formada por cardos, pulgones, hormigas melívoras y
enemigos naturales de esos pulgones se encuentra tanto en basureros (“tratamiento”, N=80)
como en el suelo (“control”, N=63) y realicé mediciones correspondientes a 1) características
de los cardos, 2) estimaciones de abundancia de pulgones, 3) actividad de hormigas
melívoras y 4) abundancia de enemigos naturales. Además, realicé experimentos para
identificar ciertos mecanismos que podrían determinar los patrones observados. Los
resultados de este trabajo demuestran que ambas especies de cardos producen más
inflorescencias, tallos y hojas cuando crecen sobre los basureros de A. lobicornis que
cuando lo hacen sobre el suelo adyacente a los nidos. Sumado a ello, las plantas que
crecieron sobre basureros tuvieron una mayor densidad de pulgones. Este incremento en la
densidad de pulgones estuvo asociado tanto a la mayor disponibilidad de sustratos (hojas,
tallos e inflorescencias) como al mayor contenido de nutrientes foliares que poseen los
cardos cuando crecen sobre el basurero. El incremento en la abundancia de pulgones sobre
los cardos que crecen sobre los basureros de A. lobicornis, representa una mayor
disponibilidad de alimento para tanto las hormigas que los “ordeñan” como para los
enemigos naturales que los consumen o parasitoidizan. La riqueza de especies de hormigas
no dependió del sustrato sobre el que crecen los cardos con pulgones. Generalmente, una
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sola especie de hormiga residió sobre una planta focal. Resultados experimentales sugieren
que este patrón se debe a comportamientos agresivos y territoriales de las principales
especies de hormigas del área de estudio. Por otro lado, los cardos con pulgones creciendo
sobre basureros tuvieron una mayor actividad de hormigas que los que crecieron sobre el
suelo adyacente. Este incremento parece responder a la mayor densidad de pulgones y al
mayor tamaño de los cardos que crecen en los basureros. Paralelamente, comprobé que
ambas especies de cardos, al crecer sobre basureros, tienen valores similares de densidad
de momias (cadáveres de pulgones muertos por parasitoides) y abundancia de
depredadores de pulgones que cuando lo hacen sobre el suelo adyacente. Sin embargo, los
pulgones que habitan plantas que crecen en basureros poseen una menor la tasa de
parasitoidismo y presión de depredación que aquellos que habitan en cardos creciendo
sobre el suelo. Estas disminuciones parecen depender de dos mecanismos no excluyentes:
(a) las características propias de los enemigos naturales, que no les permiten aprovechar el
exceso de presas, por lo que su efecto sobre los pulgones se diluye con el incremento en la
densidad de dichas colonias; y (b) una mayor actividad de las hormigas sobre los cardos
que crecen sobre basureros, lo que podría incrementar sus comportamientos defensivos.
Este trabajo ilustra como la ocurrencia de un disturbio, al modificar la disponibilidad de
recursos en la base de la cadena trófica, puede desencadenar un efecto en cascada
ascendente e influir no solo directamente sobre las plantas sino también indirectamente
sobre el resto de organismos que componen la cadena alimenticia. Sin embargo, ciertas
características propias de las especies que componen el sistema y asociaciones mutualistas
pueden actuar como resistencias interrumpiendo el flujo ascendente del efecto de un
disturbio.
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