(Diptera, Calliphoridae) en la Comunidad Autónoma del País Vasco

ARTÍCULO DE INVESTIGACIÓN
Estudio sobre la distribución de Califóridos
(Diptera, Calliphoridae) en la Comunidad Autónoma
del País Vasco*
MARTA INÉS SALOÑA BORDAS, JAVIER MONEO PELLITERO
BEATRIZ DÍAZ MARTÍN
Y
Dpto. de Zoología y Biología Celular Animal, Universidad del País Vasco, UPV- EHU.
Apdo. 644 Leioa, E-48940 Vizcaya, España. e-mail: [email protected]
Recibido: 17-03-2009. Aceptado: 14-01-2009
ISSN: 0210-8984
RESUMEN
El presente estudio resume la distribución observada para dípteros califóridos en 30 localidades de la Comunidad Autónoma del País Vasco a lo largo de un año natural (Agosto 2007
- Julio 2008). Para ello, fueron realizados muestreos mensuales tanto en ámbito rural como
urbano, con la finalidad de estimar posibles diferencias en sus pautas de distribución. Se
capturaron e identificaron 25.598 individuos que fueron asignados a 10 especies pertenecientes
a tres géneros de califóridos. Contribuimos con 2 nuevas citas referentes a las especies Lucilia
richardsi (Collin, 1926) y L. silvarum (Meigen, 1826). Se aprecian interesantes diferencias en
la distribución que parecen estar influidas por variabilidades climáticas.
Palabras clave: Diptera, Calliphoridae, distribución, climatología, País Vasco, Península
Ibérica.
ABSTRACT
A study done related to the distribution of the Blowflies (Diptera, Calliphoridae) in
the Basque Country.
The study summarises the distribution observed for blowflies in 30 localities of the Basque
Country (N. of Spain) during a natural year (August 2007 - July 2008). Samples were taken
both in rural and urban areas to estimate any differences in their distribution. A total of
25,598 specimens ascribed to 10 species and 3 genera of Calliphoridae were collected and
identified. We contribute with 2 new records for the region referred to the species Lucilia
richardsi (Collin, 1926) and L. silvarum (Meigen, 1826). We also appreciate differences in
the distribution that can be attributed to climatic influences.
Key words: Diptera, Calliphoridae, distribution, climatology, Basque Country, Iberian Peninsula.
Boln. Asoc. esp. Ent., 33 (1-2): 63-89, 2009
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MARTA INÉS SALOÑA, JAVIER MONEO y BEATRIZ DÍAZ
INTRODUCCIÓN
Las moscas califóridas son pioneras en la invasión de restos cadavéricos
siendo los primeros colonizadores de estos restos animales, donde completan
su ciclo vital. Son dípteros importantes en los procesos de descomposición
de restos de materia orgánica de origen animal, y básicos en la estimación
del tiempo de colonización de restos cadavéricos. Esta característica les
confiere una gran importancia en Entomología Forense, tanto para estimar
tanto el tiempo de colonización de restos cadavéricos como para inferir
determinadas circunstancias asociadas a un fallecimiento.
A raíz de la transferencia de competencias a una policía autónoma
propia en la Comunidad Autónoma del País Vasco (en adelante CAPV),
apreciamos una carencia fundamental en el conocimiento en diferentes aspectos aplicados a la investigación forense. Entre ellas, un desconocimiento
importante de las especies de insectos involucradas en los procesos de
descomposición cadavérica. Como paso previo a la futura aplicación de la
entomología forense en nuestra región, nos proponemos elaborar una base
de datos con las especies de califóridos presentes así como sus patrones
de distribución.
Las diferencias climáticas existentes en un espacio geográf ico bastante
reducido como es la CAPV, pueden influir en la distribución y actividad
de los insectos a lo largo del año. Nos planteamos por ello estimar las
posibles diferencias en los patrones de distribución de las especies de
dípteros califóridos en esta región a lo largo de un año natural como
primer objetivo.
Con el diseño propuesto buscamos cotejar posibles influencias bioclimáticas así como diferencias entre ambientes urbanos y rurales en
la distribución de los califóridos, estimar sus patrones de vuelo y de
distribución.
MATERIAL Y MÉTODOS
El presente estudio abarca los territorios históricos de Vizcaya, Guipúzcoa y Álava, dentro de la C.A.P.V. Se establecieron una serie de áreas de
muestreo en función de su accesibilidad y distancia entre ellas, seleccionando
una lista de localidades (Tabla 1) que nos permitiera extender una red de
trampeo lo suficientemente extensa (Fig. 1).
Para cada localidad seleccionada se muestreó tanto en zona urbana
(preferiblemente en el centro de la ciudad o pueblo), como en entorno rural,
buscando zonas con bajo nivel de antropización. Con este modelo de muestreo
Boln. Asoc. esp. Ent., 33 (1-2): 63-89, 2009
65
CALIFÓRIDOS DEL PAÍS VASCO
se pretenden estimar las posibles diferencias que pudieran ser asignadas al
nivel de antropización del entorno. Se intentó que los puntos de muestreo
estuvieran a varios kilómetros de distancia, siempre y cuando el desarrollo
urbanístico así lo permitiera, evitando el solapamiento de poblaciones tanto
en los trampeos de ámbito rural como en los urbanos.
Tabla 1. Relación de las localidades seleccionadas, coordenadas geográficas de los puntos
de muestreo y estaciones meteorológicas utilizadas.
Table 1. Relation of chosen localities, geographic coordinates of sampling points and metereological stations of reference.
PROVINCIA
ÁLAVA
LOCALIDAD
RURAL
URBANO
Estación
metereológica
1.-AMURRIO
42º52´18.84”N 3º03´32.04”O
43º03´43.26”N 2º59´54,57”O
Saratxo
2.-CAMPEZO
42º37´38.56”N 2º27´54.30”O
42º40´09.76”N 2º21´14.81”O
Iturrieta
3.-LABASTIDA
42º34´09.11”N 2º40´28.56”O
42º35´15.00”N 2º47´20.47”O
Zambrana
4.-LAGUARDIA
42º33´35.50”N 2º28´03.07”O
42º33´06.31”N 2º34´56.86”O
Paganos
5.-SALVATIERRA
42º46´23.38”N 2º23´36.71”O
42º50´54.91”N 2º23´44.46”O
Salvatierra
6.-SOBRÓN
42º39´33.37”N 2º53´06.95”O
42º46´03.41”N 3º05´43.20”O
Subijana
7.-VITORIA
42º51´30.28”N 2º39´10.83”O
43º00´10.39”N 2º40´38.18”O
Gasteiz
8.-ANDOAIN
43º12’55.14’’N 2º01’44.08’’O 43º13’19.11’’N 2º00’54.99’’O
Andoain
9.-BEASAIN
43º02’49.18’’N 2º13’00.04’’O 43º02’51.28’’N 2º11’57.59’’O
Estanda
10.-DONOSTI
43º18’57.32’’N 2º01’16.44’’O 43º18’48.89’’N 2º00’22.14’’O
Zarautz
43º19’16.48’’N 1º49’43.27’’O 43º19’41.30’’N 1º48’52.82’’O
Jaizkibel
12.-LEGAZPIA
43º03’15.56’’N 2º20’15.52’’O 43º03’15.51’’N 2º20’03.31’’O
Estanda
13.-TOLOSA
43º07’40.91’’N 2º07’29.66’’O 43º08’35.77’’N 2º04’23.34’’O
Belauntza
14.-ZARAUTZ
43º16’43.99’’N 2º10’44.68’’O 43º16’48.56’’N 2º10’32.92’’O
Zarautz
15.-BERMEO
43º23´33.76”N 2º46´06.31”O
43º25´09.59”N 2º43´55.22”O
Almike
16.-BILBAO
43º15´53.83”N 2º54´00.45”O
43º15´17.34”N 2º54´42.39”O
Deusto
17.-CARRANZA
43º16´31.14”N 3º16´11.55”O
43º13´21.15”N 3º21´38.62”O
La Garbea
18.-DURANGO
43º07´29.06”N 2º39´23.25”O
43º10´08.98”N 2º37´32.74”O
Iurreta
19.-GALDAKAO
43º15´10.21”N 2º53´29.98”O
43º12´43.85”N 2º48´35.77”O
Amorebieta
20.-GERNIKA
43º21´22.99”N 2º41´10.55”O
43º19´07.40”N 2º40´23.24”O
Bermeo
21.-LEIOA
43º19´44.27”N 2º58´15.76”O
43º19´33.08”N 2º59´06.83”O
Derio
22.-LEKEITIO
43º21´16.55”N 2º35´00.61”O
43º21´35.97”N 2º30´22.62”O
Berriatua
23.-MALLABIA
43º14´40.42”N 2º31´24.11”O
43º10´34.22”N 2º34´44.85”O
Iurreta
24.-MUNGIA
43º20´32.22”N 2º51´33.85”O
43º21´16.68”N 2º50´54.24”O
Mungia
GUIPÚZCOA 11.-IRUN
VIZCAYA
Boln. Asoc. esp. Ent., 33 (1-2): 63-89, 2009
66
MARTA INÉS SALOÑA, JAVIER MONEO y BEATRIZ DÍAZ
Tabla 1. Relación de las localidades seleccionadas, coordenadas geográficas de los puntos
de muestreo y estaciones meteorológicas utilizadas. (Continuación).
Table 1. Relation of chosen localities, geographic coordinates of sampling points and metereological stations of reference. (Continuation).
VIZCAYA
25.-ONDARROA
43º19´25.59”N 2º29´34.09”O
43º18´33.81”N
2º28´05.94”O Berriatua
26.-OTXANDIO
43º06´19.79”N 2º43´13.31”O
43º02´25.58”N
2º39´16.26”O Mañaria
27.-SODUPE
43º13´27.91”N 3º01´24.25”O
43º12´03.38”N
3º02´59.91”O Sodupe
28.-URKIOLA
43º06´03.91”N 2º38´47.49”O
29.-ZALLA
43º14´25.18”N 3º13´16.60”O
43º12´46.63”N
3º07´58.85”O Sodupe
30.-ZEBERIO
43º07´54.60”N 2º44´41.62”O
43º08´36.18”N
2º45´13.98”O Igorre
—
Oiz
Figura 1. Localización de los puntos de muestreo de las zonas rural y urbana.
Figure 1. Location of sampling points in rural and urban areas
Boln. Asoc. esp. Ent., 33 (1-2): 63-89, 2009
CALIFÓRIDOS DEL PAÍS VASCO
67
La topografía existente en la C.A.P.V. nos permite encontrar orografías
montañosas próximas a la costa circundando valles, en ocasiones muy cerrados que alternan con zonas de planicie, dando lugar a hábitats muy diversos.
Los niveles de antropización varían considerablemente de unas localidades
a otras. Podemos encontrar espacios fuertemente antropizados como las
áreas circundantes al área metropolitana del Gran Bilbao; o bien espacios
rurales casi deshabitados presentes en las afueras de cada localidad. Estas
peculiaridades le confieren gran interés a nuestra región pero también fuertes
dificultades a la hora de extraer conclusiones coherentes en lo referente a
los patrones de distribución y a la dinámica de nuestra fauna.
Las zonas muestreadas se han agrupado según las tres regiones bioclimáticas propuestas por la Agencia Vasca de Meteorología (Euskal Metereologia
Agentzia - EUSKALMET, 2008).
Vertiente Atlántica.—Abarca las provincias de Vizcaya y de Guipúzcoa en
su totalidad, y la localidad de Amurrio, perteneciente a la provincia de
Álava. Corresponde a la vertiente costera bañada por el mar Cantábrico
el cual ejerce un efecto termorregulador de la masa de aguas oceánicas,
con un régimen de precipitaciones continuo a lo largo de todo el año que
deriva en inviernos y veranos suaves y húmedos. Por ello, las oscilaciones
de temperatura a lo largo del año no son tan acusadas como en el interior
de la C.A.P.V., donde encontramos un clima netamente continental (BERASTEGI GARZIANDIA et al. 1999).
Vertiente media.—En una posición más meridional comprende el norte y
centro de Álava. Abarca las localidades de Sobrón, Salvatierra, Campezo
y Vitoria. En ella se presenta una transición entre el clima oceánico y el
clima mediterráneo, que da lugar a situaciones más extremas, con veranos
más calurosos junto con inviernos más fríos que en la franja costera.
Vertiente Sur.—Corresponde al extremo sur de nuestra comunidad y comprende el territorio conocido como Rioja Alavesa. Abarca las localidades
de Laguardia y Labastida. Sus veranos son secos y calurosos; contrastan
en gran medida con los inviernos, bastante fríos y con escasas precipitaciones. Estas condiciones meteorológicas ralentizan la actividad de los
insectos voladores induciendo con frecuencia a la diapausa tanto en fase
imaginal como preimaginales.
El material de estudio fue capturado mediante 60 trampas mensuales de
atracción selectiva con cebo, siguiendo el modelo propuesto por HWANG y
TURNER (2005). Teniendo en cuenta los diferentes potenciales de atracción
y descomposición de las principales vísceras animales (cf. KANESHRAJAH
& TURNER, 2004; IRELAND & TURNER, 2006) se optó por estandarizar
el cebo y emplear siempre riñón de cerdo como sustrato (20 a 25 g. aproxiBoln. Asoc. esp. Ent., 33 (1-2): 63-89, 2009
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MARTA INÉS SALOÑA, JAVIER MONEO y BEATRIZ DÍAZ
madamente), por su proximidad a la víscera humana en cuanto a textura y
proceso de descomposición.
La manera de proceder en cada muestreo fue la misma para cada localidad. Partiendo de las previsiones meteorológicas, seleccionamos los
días de muestreo más favorables evitando dentro de lo posible las jornadas
con excesivo frío o estimaciones de abundante precipitación que hubieran
reducido su eficacia. Las trampas permanecieron expuestas entre 24 h y
tres días completos, dependiendo de la época del año, antes de su retirada
y posterior identificación de los adultos capturados en el laboratorio. Las
fases preimaginales, huevos, larvas y pupas, fueron criadas hasta la emergencia de los adultos para su identificación. En el ANEXO I relacionamos
los días de puesta y retirada de trampas en cada localidad.
Los adultos se conservan en alcohol 70º debidamente etiquetados. La
identificación se ha llevado a cabo con la ayuda de claves elaboradas por
ZUMPT (1956), SMITH (1986), GONZALEZ MORA (1989), PERIS y
GONZALEZ MORA (1991), y ROGNES (1998).
El material queda depositado en el laboratorio de Entomología Forense
de la Universidad del País Vasco (UPV-EHU).
RESULTADOS
En el estudio se capturaron un total de 44551 dípteros en las 720
muestras recogidas; el 55% pertenece a la familia Calliphoridae (25.598
individuos). Se han identificado 10 especies pertenecientes a las subfamilias
Calliphorinae, Calliphora vicina Robineau-Desvoidy, 1830 y C. vomitoria
(Linnaeus, 1758); Chrysomiinae, Chrysomya albiceps (Wiedemann, 1819); y
Luciliinae, Lucilia ampullacea Villeneuve, 1922, L. caesar (Linnaeus, 1758), L.
cuprina (Wiedemann, 1830), L. illustris (Meigen, 1826), L. richardsii Collin, 1926,
L. sericata (Meigen, 1826), y L. silvarum (Meigen, 1826). De ellas, L. richardsi y
L. silvarum se citan por vez primera en nuestra región y se confirma la presencia
de poblaciones estables de L. cuprina, ya recogida puntualmente en un estudio
preliminar llevado a cabo en el campus de Leioa (MONEO PELLITERO y SALOÑA BORDAS, 2007). En el ANEXO II presentamos la relación del material
estudiado para cada localidad.
Paralelamente, se recogieron datos de temperatura, para estimar su posible
influencia en la abundancia y distribución de los imagos (Tabla 5).
La tabla 2 relaciona el total de individuos asignados a cada especie,
con los porcentajes totales de abundancia para cada región bioclimática,
resumidos en la figura 9.
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CALIFÓRIDOS DEL PAÍS VASCO
Tabla 2. Relación de especies e individuos capturados según sexo, ámbito y región bioclimática junto con el porcentaje de individuos para cada especie y subregión. (♂ machos, ♀
hembras, Nº: abundancia; %: porcentaje; A1: Encartaciones; A2: Gran Bilbao; A3 Guipúzcoa,
M: vertiente media; S: vertiente sur o Rioja Alavesa).
Table 2. Relation of species and individuals collected, sex, habitat and bioclimatic region,
together with the percentage of individuals collected for each species and sub-region. (♂
males, ♀ females, Nº: abundance; %: percentage; A1: Encartaciones; A2: Bilbao metropolitan;
A3 Guipuzcoa, M: mean slope; S: south slope or “Rioja Alavesa”).
Especie
♂
A-1
♀
A-2
A-3
M
S
Rural Urbe
Nº
%
Nº
%
Nº
%
Nº
%
Nº
%
1.- C. vicina
2542 6985 4755 4772
769 32,18 5171 33,13
619 34,79 1654 44,55 1287 62,32
2.- C. vomitoria
2588 4112 5045 1655
345 14,44 4774 30,59
239 13,43 1007 27,12
331 16,02
3.- L. caesar
1933 3760 4083 1610
264 12,78
4.- L. ampullacea
501 1694 1543
888 37,17 3441 22,05
523 29,39
652
144
287 16,13
6,02 1705 10,92
574 15,46
46
1,23
13
0,62
0,19
5.- L. illustris
65 212
122
155
33
1,38
177
1,13
42
2,36
21
0,56
4
6.- L. sericata
88 643
304
427
63
2,63
145
0,92
50
2,81
339
9,13
124
0,03
1
0,05
7.- L. cuprina
2
61
26
37
6
0,25
5
8.- L. richardsi
2
9
7
4
4
0,16
1 0,006
9.- L. silvarum
14
3
10
7
8
0,33
4
0,02
1
55 321
170
206
127
5,31
177
1,13
17
10.- C. albiceps
0 0
30 0,8
6
21
1,01
1
0,04
0,05
2
0,09
0,91
18
0,87
5
0,13
0,05
2
0,95
34
También se hallaron las frecuencias relativas para cada especie en cada
región bioclimática (Tabla 3).
Tabla 3. Abundancias (Nº) y frecuencias relativas (Fr) de cada especie para cada región
bioclimática.
Table 3. Abundances (Nº) and relative frequencies (Fr) for each species and bioclimatic
region.
Atlántica
Nº
Media
Fr
Nº
Sur
Fr
Nº
Fr
C. vicina
6753
0,3391
1654
0,4453
1287
0,5740
C. vomitoria
5201
0,2612
1007
0,2711
331
0,2019
L. caesar
4869
0,2445
574
0,1546
264
0,1395
L. ampullacea
2167
0,1088
46
0,0124
13
0,0062
L. illustris
273
0,0137
21
0,0057
4
0,0018
L. sericata
292
0,0147
339
0,0910
124
0,0557
L. cuprina
12
0,0006
30
0,0081
21
0,0094
L. richardsi
5
0,0003
5
0,0013
1
0,0004
L. silvarum
12
0,0006
2
0,0005
2
0,0009
C. albiceps
324
0,0163
34
0,0097
18
0,0102
Boln. Asoc. esp. Ent., 33 (1-2): 63-89, 2009
70
MARTA INÉS SALOÑA, JAVIER MONEO y BEATRIZ DÍAZ
Las figuras 3-5 nos muestran las abundancias poblacionales para las
especies de califóridos capturados tanto en entornos rurales (blanco) como
urbanos (negro). Las poblaciones más abundantes corresponden a las dos
especies capturadas de la subfamilia Calliphorinae (63%) seguidas de las
especies de Luciliinae (31%) y Chrysomyinae (6%).
Calliphora vicina, C. vomitoria y L. caesar han sido las especies más
abundantes, acumulando más del 85% del total de individuos capturados.
L. ampullacea, la cuarta especie en importancia, supone el 9% de los individuos capturados sobre el total de la muestra.
Las especies restantes muestran una aparición puntual, a excepción de
L. sericata y C. albiceps, con 731 y 376 individuos respectivamente, que
conforman el 3% y el 1,44% de la totalidad.
La abundancia de cada una de estas especies varía a lo largo del año,
con una dinámica temporal diferente. En las figuras 3-5 se detalla la dis-
Figura 2. Porcentaje total de abundancias para cada especie. 1- Calliphora vicina; 2- C.
vomitoria; 3- Lucilla caesar; 4- L. ampullacea; 5- L. illustris; 6- L. sericata; 7- L. cuprina;
8- L. richardsi; 9- L. silvarum; 10- C. albiceps.
Figure 2. Total percentages of abundance for each species. 1- Calliphora vicina; 2- C. vomitoria; 3- Lucilla caesar; 4- L. ampullacea; 5- L. illustris; 6- L. sericata; 7- L. cuprina;
8- L. richardsi; 9- L. silvarum; 10- C. albiceps.
Boln. Asoc. esp. Ent., 33 (1-2): 63-89, 2009
CALIFÓRIDOS DEL PAÍS VASCO
71
tribución de abundancias para cada especie en cada entorno y mes muestreado.
Distribución de abundancias
Los valores de abundancia son mayores en las hembras para la mayoría
de las especies muestreadas, llegándose a apreciar en algunas especies valores
que sobrepasan más del doble el número de individuos machos recogidos.
Agrupando los datos del muestreo completo, apreciamos como el número de
hembras capturadas alcanza el 70% frente a un 30% de machos (Tabla 2).
Este dato parece explicarse por el mayor desarrollo de la capacidad olfativa
en las hembras (CAMPOBASSO et al. 2001), la cual les permite detectar
antes el foco de materia orgánica en descomposición y localizar sustratos
adecuados para la ovoposición.
Para la subfamilia Calliphorinae (Fig. 3) se han identificado dos especies, Calliphora vicina y C. vomitoria. Ambas especies presentan similares
patrones de distribución a lo largo de las tres regiones bioclimáticas. Se
detecta cierta preferencia por ambientes urbanos en C. vicina frente a la
preferencia por ambientes rurales de C. vomitoria (SALOÑA et al. e.p.).
Ambas se encuentran abundantemente presentes en las zonas media y sur
en comparación con el resto de especies recogidas.
Figura 3. Distribución de abundancias de Calliphora en la zona de estudio (blanco: rural,
negro: urbano); la estrella hace referencia a una cita previa.
Figure 3. Distribution of abundances for Calliphora species in the study area (white: rural,
black: urban). Star refers to a previous record.
Boln. Asoc. esp. Ent., 33 (1-2): 63-89, 2009
72
MARTA INÉS SALOÑA, JAVIER MONEO y BEATRIZ DÍAZ
En el caso de la subfamilia Luciliinae (Fig. 4), encontramos 7 especies diferentes, Lucilia caesar, L. ampullacea, L. illustris, L. sericata, L.
cuprina. L. richardsi y L. silvarum. De ellas, las cuatro primeras presentan
mayor abundancia; las tres especies restantes tienen una presencia puntual,
apareciendo en algunas localidades con un único espécimen a lo largo de
todo el año de muestreo.
Las especies más abundantes dentro de esta subfamilia son L. caesar
y L. ampullacea, con mayor número de ejemplares en la zona bioclimática
Atlántica. Dentro de esta zona, se observa una tendencia a ocupar zonas
costeras, donde las temperaturas tanto estivales como invernales son más
moderadas (cf. EUSKAL METEREOLOGIA AGENTZIA – EUSKALMET,
2008). Ambas especies muestran preferencia por el ámbito rural (Tabla 2).
Boln. Asoc. esp. Ent., 33 (1-2): 63-89, 2009
CALIFÓRIDOS DEL PAÍS VASCO
73
Figura 4. Distribución de abundancias de Lucilia en la zona de estudio (blanco: rural, negro:
urbano); las estrellas hacen referencia a citas previas.
Figure 4. Distribution of abundances for Lucilia species in the study area (white: rural,
black: urban). Star refers to previous records.
Lucilla illustris y L. sericata muestran sin embargo una preferencia por
el entorno urbano, además su abundancia es menor con respecto a las dos
especies mencionadas anteriormente. L. illustris presenta sus máximos poblacionales a lo largo de la costa, mientras que L. sericata tiene su máximo
poblacional en las zonas media y sur, siendo el ámbito urbano el de mayor
afinidad para esta especie (SALOÑA et al. e.p.).
Lucila cuprina, L. richardsi y L. silvarum han aparecido de forma
puntual, llegando a capturar un máximo de 15 individuos en todo el año
de muestreo. L. cuprina posee su máxima población en las zonas media
Boln. Asoc. esp. Ent., 33 (1-2): 63-89, 2009
74
MARTA INÉS SALOÑA, JAVIER MONEO y BEATRIZ DÍAZ
y sur; en esta zona sur, los individuos han sido recogidos exclusivamente
en la zona urbana. L. richardsi, presenta mayor número de ejemplares en
el ámbito rural. Por último, L. silvarum no muestra diferencias entre áreas
rurales y urbanas por lo que no parece tener predilección por ningún ambiente en particular. L. richardsi y L. silvarum no se encuentran en el tercio
oriental de la comunidad autónoma (área correspondiente a la provincia de
Guipúzcoa).
Por último, la subfamilia Chrysomyinae (Fig. 5) se encuentra representada por la especie Chrysomya albiceps, con abundancia moderada y sin
una clara afinidad por ninguno de los dos ambientes muestreados (rural /
urbano). Las poblaciones estudiadas muestran variabilidad en la presencia
de setas prostigmáticas, habiéndose encontrado dos hembras con una seta
prostigmática (C. albiceps var. 1) en las localidades de Bermeo (1♀) y
Lequeitio (1♀), y cuatro hembras con dos setas prostigmáticas (C. albiceps
var. 2) en Bermeo (1♀), Durango (1♀), Guernica (1♀), y Zalla (1♀). Dicho
carácter, considerado discriminante para diferenciar las especies C. putoria y
C. rufifacies por HOLDAWAY (1933), ha sido posteriormente puesto en duda
ante la variabilidad observada en poblaciones de C. albiceps en la Península
Ibérica (GONZÁLEZ MORA & PERIS, 1988). Por ello, consideramos que
la presencia de setas prostigmáticas detectada en algunos individuos debe ser
tratado con reserva y dejamos asignadas las poblaciones a C. albiceps hasta
validar la diagnosis por métodos moleculares (estudio en curso) .
Figura 5. Distribución de abundancias de Chrysomya en la zona de estudio (blanco: rural,
negro: urbano).
Figure 5. Distribution of abundances for Chrysomya species in the study area (white: rural,
black: urban).
Boln. Asoc. esp. Ent., 33 (1-2): 63-89, 2009
75
CALIFÓRIDOS DEL PAÍS VASCO
Fenología
En los meses invernales predomina la subfamilia Calliphorinae, en especial C. vicina, especie con preferencia por condiciones más frías (Tabla
4). Tan sólo en el mes de Febrero detectamos los primeros Luciliinae, con
la presencia puntual de L. sericata, iniciándose la emergencia de nuevos
adultos gracias al progresivo aumento de las temperaturas a medida que se
acerca la Primavera (Tabla 5).
En los meses de Primavera continúa el ascenso de la temperatura
ambiente y con ella la diversidad de califóridos. Pasamos de recoger dos
especies en los meses invernales, a capturar hasta nueve especies en esta
estación (Tabla 4).
Tabla 4. Porcentaje de individuos capturados para cada especie en cada mes muestreado
Table 4. Percentage of individuals captured for each species and sampled month
Porcentaje
(%)
Enero Febrero Marzo Abril Mayo Junio Julio Agosto Sept. Oct. Nov. Dic.
C. vicina
77
59,39
44,84
39,32 46,49 30,22 12,64
C. vomitoria
23
39,86
53,72
46,60 23,62 14,35
L. caesar
—
—
1,10
9,34 18,49 35,91 48,19
L. ampullacea
—
—
0,12
4,03 10,39
9,04
20,98
19,11 23,25 22,71
L. illustris
—
—
0,09
0,41
1,13
3,15
L. sericata
—
0,13
0,09
0,22
0,15
8,19
L. cuprina
—
—
—
0,02
0,06
0,87
L. richardsi
—
—
—
0,02
0,06
—
L. silvarum
—
—
—
—
—
C. albiceps
—
—
—
—
—
0,63
6,16
15,98 32,40 46,27
82
89
4,51
8,47
13
11
39,81 34,94 20,67
2
—
3
—
—
—
3,55
4,03
2,28
0,84
5,81
7,99
2,41
0,84
—
—
0,14
0,41
—
—
—
—
0,03
0,06
0,25
—
—
—
0,02
0,14
0,27
—
—
—
—
0,23
2,66
7,57
0,63
0,16
—
—
Todavía se observa un cierto predominio, aunque en menor medida,
de C. vicina y C. vomitoria, y comienzan a emerger otras especies más
abundantes en climas cálidos, como son las especies del género Lucilia
(MARTÍNEZ SÁNCHEZ et al., 2000; MONEO PELLITERO & SALOÑA
BORDAS, 2007). Es el caso de L. caesar, cuya abundancia se duplica a lo
largo de estos meses, pasando de un 9% en el mes de Abril a un 18% en el
mes de Mayo de la totalidad del muestreo. Observamos el mismo fenómeno
con L. ampullacea, aunque en menor medida.
En los meses estivales, cuando la temperatura ambiental alcanza valores
máximos, se llegan a capturar todas las especies presentes en el estudio
(doce). En los meses de Junio, Julio y Agosto, observamos un descenso
poblacional de la subfamilia Calliphorinae, con el predominio de especies
Boln. Asoc. esp. Ent., 33 (1-2): 63-89, 2009
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MARTA INÉS SALOÑA, JAVIER MONEO y BEATRIZ DÍAZ
Tabla 5. Valores de temperatura registrados en los días de muestreo
Table 5. Temperatures recorded during the sampling days
REGIÓN ATLÁNTICA
REGIÓN MEDIA
REGIÓN SUR
Tª máx. Tª media Tª mín. Tª máx. Tª media Tª mín. Tª máx. Tª media Tª mín.
Julio 07
33
21,10
10,9
15,7
14,10
10,9
16,2
14,70
11,9
Agosto 07
18,6
14,57
10,9
14,7
13,33
10,9
15,6
13,30
10,3
Septiembre 07
22,6
16,77
10
12,3
10,98
8,1
12
10,47
8,1
Octubre 07
13,3
8,50
5,2
10,5
9,65
8,4
9,8
8,57
6,6
Noviembre 07
14,1
8,25
–1,2
6,8
5,68
3,5
5,6
4,57
2,7
Diciembre 07
15
8,10
0,2
3
1,85
0,9
3,8
2,37
1,2
Enero 08
14,8
10,38
0,5
8,8
7,08
5,2
8,2
6,77
5,3
Febrero 08
15,7
13,16
9,6
11,5
10,83
10,1
11
9,83
8
Marzo 08
19,4
12,00
3,2
12,2
9,75
6,3
11,6
8,87
6,9
Abril 08
19,9
13,46
8
15,4
14,58
13,3
16,1
14,10
12,3
Mayo 08
21,07
17,43
11
14,48
13,85
13
14,16
12,81
10,42
Junio 08
25
17,82
12,4
14,9
13,80
12
15,2
13,73
11
del género Lucilia. Este progresivo aumento de población de Lucilia junto
con Chrysomya puede estar favorecido por el incremento de la temperatura
ambiente, existiendo condiciones ambientales más óptimas para el desarrollo
de sus ciclos vitales.
Por último, en otoño, vuelve a apreciarse una reducción de la actividad
de las especies clasificables como “estivales” (Lucilia y Chrysomya) con
la consecuente reducción del número de ejemplares capturados, unida a su
vez a un aumento en el número de individuos de Calliphora, al igual que
observamos inicialmente durante los meses invernales. A medida que las
temperaturas van descendiendo en Otoño (Tabla 5), aumenta la presencia
de aquellas especies adaptadas a condiciones ambientales más frías (Calliphorinae), observándose de nuevo el predominio de Calliphora, cuyas
especies pasan de conformar el 36% del total en el mes de Septiembre, al
95% en Noviembre.
Antropización
Igualmente observamos influencia del nivel de antropización del entorno
en la distribución y abundancia de las especies estudiadas. Así, en el ámbito
rural, recolectamos más del doble de individuos que en el urbano (Fig. 6).
Este dato es principalmente consecuencia de los ejemplares capturados para
las especies C. vomitoria, L. ampullacea y L. caesar.
Boln. Asoc. esp. Ent., 33 (1-2): 63-89, 2009
CALIFÓRIDOS DEL PAÍS VASCO
77
El resto de las especies recolectadas no presentan diferencias destacables entre ambos tipos de entorno, incluida la más abundante, C. vicina
(Tabla 2).
Influencia climática
La climatología parece influir en la distribución de cada especie a
lo largo del área de muestreo, al menos en lo referente a la temperatura
ambiental. Puede observarse un progresivo aumento de la población total
a medida que las condiciones ambientales son más benignas, con niveles
muy bajos en los meses invernales y máximo en los meses primaverales
y estivales (Fig. 6). Igualmente se aprecia un descenso en el número de
especies a medida que nos acercamos al extremo oriental de la C.A.P.V.
(provincia de Guipúzcoa) (Tabla 2, sector A-3). Las tres zonas bioclimáticas muestran ligeras diferencias en el número de especies y el número
de ejemplares capturados a lo largo del año (Tabla 2). Para explicar estas
diferencias entre las dos provincias costeras, este grupo de investigación
realizó un estudio de temperaturas medias a partir de los datos registrados
por EUSKALMET (2008), en el que se agruparon datos meteorológicos
Figura 6. Número total de individuos recogidos a lo largo del año en los ámbitos rural y
urbano.
Figure 6. Total number of adults collected during one year in rural and urban environs.
Boln. Asoc. esp. Ent., 33 (1-2): 63-89, 2009
78
MARTA INÉS SALOÑA, JAVIER MONEO y BEATRIZ DÍAZ
obtenidos de 26 estaciones meteorológicas dispuestas a lo largo de toda
la Comunidad Autónoma del País Vasco (Tabla 1). Este estudio derivó en
un gráfico de temperaturas medias a lo largo del año para dichas provincias (Fig. 7 y Fig. 8). Se aprecia como las temperaturas para la provincia
de Vizcaya son más templadas en los meses estivales, con valores medios
alrededor de 18 ºC, y mayores para los meses invernales, alrededor de 12
ºC. La ausencia de algunas especies en la parte Este de la región Atlántica
puede ser consecuencia de la escasez de datos obtenidos hasta el momento; por ello se requiere una mayor intensidad de muestreos en un futuro
que nos permitan confirmar la presencia o ausencia de éstas especies en
Guipúzcoa.
Figura 7. Evolución de la temperatura media registrada en las estaciones metereológicas de
referencia a lo largo del año y para las tres regiones bioclimáticas.
Figure 7. Evolution of mean temperatures recorded during one year in metereological stations
of the three bioclimatic regions.
Boln. Asoc. esp. Ent., 33 (1-2): 63-89, 2009
CALIFÓRIDOS DEL PAÍS VASCO
79
Figura 8. Evolución de la temperatura media en las estaciones metereológicas referidas para
las provincias de Vizcaya y Guipúzcoa.
Figure 8. Evolution of mean temperatures recorded in metereological stations of Biscay
and Guipuzcoa.
Como compendio, presentamos un gráfico (Fig. 9), donde se pueden
apreciar las diferencias en distribución y abundancia de los califóridos en
las tres regiones bioclimáticas descritas. La región Atlántica se muestra
subdividida a su vez en tres sectores debido a diferencias observadas en la
distribución de los califóridos entre el extremo occidental (Encartaciones)
y el oriental (Guipúzcoa).
Así, con respecto a la abundancia poblacional, el área central de la
zona Atlántica que se corresponde con el área conocida como “ Gran Bilbao” (Fig. 9, sector A2), que abarca las localidades de muestreo de Bilbao,
Lejona y Galdácano, espacio fuertemente antropizado y de importante
desarrollo urbano e industrial, presenta el mayor número de individuos,
seguida de la región Media y de la Sur (Fig. 9, sectores M y S). Sin embargo, podemos destacar cómo en el extremo occidental (zona denominada
Boln. Asoc. esp. Ent., 33 (1-2): 63-89, 2009
80
MARTA INÉS SALOÑA, JAVIER MONEO y BEATRIZ DÍAZ
Figura 9. Distribución de abundancias para el conjunto de especies estudiadas en las tres
regiones bioclimáticas (A1: Encartaciones; A2: Gran Bilbao; A3 Guipúzcoa, M: vertiente
media; S: vertiente sur o Rioja Alavesa). 1- C. vicina; 2- C. vomitoria; 3- L. caesar; 4- L.
ampullacea; 5- L. illustris; 6- L. sericata; 7- L. cuprina; 8- L. richardsi; 9- L. silvarum;
10- Chrysomya albiceps.
Figura 9. Distribution of abundances for the species studied in the three bioclimatic regions and sub-region (A1: Encartaciones; A2: Bilbao metropolitan; A3 Guipuzcoa, M: mean
slope; S: south slope or “Rioja Alavesa”). 1- C. vicina; 2- C. vomitoria; 3- L. caesar; 4- L.
ampullacea; 5- L. illustris; 6- L. sericata; 7- L. cuprina; 8- L. richardsi; 9- L. silvarum;
10- Chrysomya albiceps.
como “Las Encartaciones”, (Fig. 9, sector A1), que abarca las localidades
de muestreo de Carranza, Sodupe y Zalla, entre otras), recolectamos mayor
número de individuos que en toda la provincia de Guipúzcoa (Atlántico
Oriental).
Boln. Asoc. esp. Ent., 33 (1-2): 63-89, 2009
CALIFÓRIDOS DEL PAÍS VASCO
81
DISCUSIÓN
El muestreo efectuado en las 3 provincias que configuran la C.A.P.V.
amplía el conocimiento a diez especies de califóridos, respecto a un estudio
preliminar efectuado en el entorno del campus de Leioa (MONEO PELLITERO & SALOÑA BORDAS, 2007). De este conjunto de especies identificadas, L. richardsi, L. silvarum, C. putoria y C. rufifacies son primeras
citas para nuestra comunidad autónoma. Completando de esta manera los
primeros estudios realizados en nuestra región por PERIS y GONZÁLEZ
MORA (1989), que incluyen L. caesar y L. sericata dentro de la provincia
de Vizcaya, concretamente en las localidades de Bilbao y Lekeitio; y de
GONZÁLEZ MORA (1989) que recoge la especie C. vicina en la localidad
de Bilbao.
A modo informativo, cabe destacar la presencia adicional de C. megacephala en estudios previos efectuados en el entorno universitario de la localidad
de Leioa (Vizcaya) (MONEO et al., 2009). En el presente estudio no se ha
recogido ningún ejemplar de esta especie, pero remarcamos su presencia en
nuestra región, ya que al igual que las anteriores especies nombradas, es de
interés en entomología forense (WELLS & KURAHASHI, 1994).
El género Calliphora es el más abundante (63%) y el que presenta
una mayor frecuencia relativa (tabla 3). Su predominio ha tenido lugar
en casi todos los meses muestreados, excepto durante los meses estivales,
momento en que pasan a ser más numerosas las especies adaptadas a condiciones ambientales más cálidas (Luciliinae y Chrysomyinae). Calliphora
es el género que muestra mayor adaptabilidad a condiciones ambientales
variables (DONOVAN et al., 2006), siendo predominante en las estaciones
con temperaturas adversas para otras especies, y abundante en estaciones
con climas más benevolentes. Observamos como su predominancia es mayor
según vamos descendiendo desde la región Atlántica, más templada, hasta
las regiones más frías de la zona sur de Álava, siendo C. vicina la especie
con el mayor número de ejemplares en las tres regiones bioclimáticas. Sin
embargo, en la región Atlántica L. caesar es mucho más abundante, llegando
a sobrepasar a las especies de Calliphora en la región de las Encartaciones.
Por su parte, Chrysomya muestra una clara distribución a lo largo de la zona
costera con preferencia por la mitad occidental, donde las corrientes cálidas
oceánicas favorecen un clima más cálido y moderado (Figura 5).
Se aprecian más diferencias entre las tres regiones bioclimáticas. Si
bien no podemos obviar la mayor intensidad de muestreo efectuado en la
provincia de Vizcaya, con 16 localidades trampeadas frente a Álava (7) y
Guipúzcoa (7), apreciamos una paulatina disminución tanto en el número
de individuos como en las temperaturas medias a medida que descendemos
Boln. Asoc. esp. Ent., 33 (1-2): 63-89, 2009
82
MARTA INÉS SALOÑA, JAVIER MONEO y BEATRIZ DÍAZ
en latitud. Igualmente, cabe destacar diferencias en el número de individuos
capturados a lo largo de la zona Atlántica, tanto en el extremo occidental,
las Encartaciones (Vizcaya), como en el oriental (Guipúzcoa). Como posible
explicación a este hecho, debemos destacar la configuración orográfica, con
profundos valles de climatología más estable en las Encartaciones, frente a
la provincia de Guipúzcoa, situada en el fondo del Golfo de Vizcaya, cuya
costa se ve menos afectada por las corrientes cálidas oceánicas, dando
como resultado valores medios de la temperatura atmosférica registrada ligeramente inferiores (BERASTEGI et al. 1999; ZARAUTZKO EKAITZAK
HARRAPATZAILEAK ELKARTEA, 2008). Los gradientes de temperatura
observados para Vizcaya y Guipúzcoa (Fig. 8), podrían estar condicionando
la presencia de determinadas especies de Lucilia en el extremo oriental de
la cornisa cantábrica, hipótesis que requiere de muestreos más intensivos
en dicha zona para ser confirmada. No parece haber explicación directa a
esta ausencia respecto al grado de antropización de la provincia de Guipúzcoa, por lo que podríamos encontrar una explicación coherente en este
gradiente climático ya descrito para ambas provincias costeras. En cuanto
al número de especies identificadas, no apreciamos diferencias entre las
tres regiones climáticas definidas, apareciendo las mismas especies en la
mayoría de los casos.
También observamos diferencias de abundancias entre el ámbito rural
(62,8 %) y el urbano (37,2 %). El medio rural aporta mayor número de
ejemplares debido probablemente a la mayor diversidad de ambientes existentes, que aportan áreas de reposo y resguardo entre la cobertura arbórea
y herbácea; y a la existencia de más cantidad y diversidad de fuentes de
materia orgánica en descomposición donde completar sus ciclos de desarrollo.
Estas observaciones derivan principalmente de las tres especies dominantes
en el medio rural, C. vomitoria, L. ampullacea y L. caesar dado que C.
vicina, la especie más abundante, no muestra diferencias apreciables entre
los ambientes rural y urbano.
Se aprecian diferencias con otras regiones geográficas de la Península
Ibérica. Así, estudios previos realizados por ARNALDOS et al. (2004) en
el sureste peninsular observan un predominio de L. sericata en los meses
de primavera y verano, de C. albiceps en otoño y de C. vicina en invierno.
Sin embargo, para ARNALDOS et al. (2001) en Murcia, CASTILLO MIRALBÉS (2002) en el Alto Aragón, MARTÍNEZ SÁNCHEZ et al. (2000)
en la dehesa salmantina, y MARTÍNEZ SÁNCHEZ (2003) y MARTÍNEZ
SÁNCHEZ (1998) en Alicante, la especie más abundante es L. sericata en
verano, y C. vicina en invierno. Por lo tanto, no conviene llevar a cabo
extrapolación de los resultados obtenidos en regiones que difieran en sus
condiciones climáticas.
Boln. Asoc. esp. Ent., 33 (1-2): 63-89, 2009
CALIFÓRIDOS DEL PAÍS VASCO
83
En nuestra comunidad, las especies más abundantes en primavera son
C. vicina y C. vomitoria. Sin embargo, en verano con el incremento de
las temperaturas, L. caesar es la especie más abundante, a diferencia de
Huesca, donde L. sericata es la especie dominante en los meses estivales
junto a C. albiceps. En otoño e invierno, con el descenso de la temperatura
ambiental vuelve el predominio de las especies del género Calliphora. Las
especies del género Lucilia y Chrysomya, presentan preferencia marcada
por los meses estivales.
Las diferencias son más marcadas si nos remitimos a estudios realizados fuera de la Península Ibérica (cf. CENTENO et al., 2002, KAMANI
& GOFF, 1991 y MARCHIORI et al., 2000). En todos ellos se destaca la
presencia dominante de especies como L. sericata y C. albiceps que tan
sólo han supuesto un 3% del material recolectado en la totalidad de las
localidades muestreadas. Confirmamos el riesgo de extrapolar y sacar conclusiones a partir de estudios realizados en otras regiones biogeográficas;
la distribución de califóridos estudiada en nuestra Comunidad Autónoma
muestra una distribución particular que no se corresponden con otras regiones geográficas.
AGRADECIMIENTOS
Debemos destacar la desinteresada colaboración de Maite Gil Arriortua
y de Andrea Miguélez Corres en las campañas de muestreo de Vizcaya y
Álava. Igualmente deseamos agradecer de forma muy especial a la Dra.
Anabel Martínez Sánchez, de la Universidad de Alicante, por la revisión
crítica del manuscrito. Estudio financiado por el Dpto. de Agricultura del
Gobierno Vasco (EAJ-GV) y por el Vicerrectorado de Investigación de la
Universidad del País Vasco (UPV-EHU).
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Boln. Asoc. esp. Ent., 33 (1-2): 63-89, 2009
Boln. Asoc. esp. Ent., 33 (1-2): 63-89, 2009
FEBRERO
MARZO
ABRIL
MAYO
JUNIO
JULIO
AGOSTO
SEPTIEMBRE OCTUBRE
NOVIEMBRE DICIEMBRE
21-1
21-1
21-1
21-1
21-1
21-1
21-1
21-1
21-1
21-1
21-1
21-1
21-1
21-1
21-1
21-1
13-1
13-1
13-1
18-1
18-1
18-1
18-1
18-1
18-1
18-1
18-1
18-1
18-1
18-1
18-1
18-1
18-1
18-1
18-1
11-1
11-1
11-1
BERMEO
BILBAO
DURANGO
GALDAKAO
GERNIKA
KARRANTZA
LEIOA
LEKEITIO
MALLABIA
MUNGIA
ONDARROA
OTXANDIO
SODUPE
URKIOLA
ZALLA
ZEBERIO
ANDOAIN
BEASAIN
DONOSTIA
15-2 17-2 19-3
15-2 17-2 19-3
15-2 17-2 19-3
11-2 15-2 12-3
11-2 15-2 12-3
11-2 15-2 12-3
11-2 15-2 12-3
11-2 15-2 12-3
11-2 15-2 12-3
11-2 15-2 12-3
11-2 15-2 12-3
11-2 15-2 12-3
11-2 15-2 12-3
11-2 15-2 12-3
11-2 15-2 12-3
11-2 15-2 12-3
22-3
22-3
22-3
17-3
17-3
17-3
17-3
17-3
17-3
17-3
17-3
17-3
17-3
17-3
17-3
17-3
17-3
17-3
11-2 15-2 12-3
11-2 15-2 12-3
17-3
11-2 15-2 12-3
11-4
11-4
11-4
24-4
24-4
24-4
24-4
24-4
24-4
24-4
24-4
24-4
24-4
24-4
24-4
24-4
24-4
24-4
24-4
13-4
13-4
13-4
28-4
28-4
28-4
28-4
28-4
28-4
28-4
28-4
28-4
28-4
28-4
28-4
28-4
28-4
28-4
28-4
23-5
23-5
23-5
19-5
19-5
19-5
19-5
19-5
19-5
19-5
19-5
19-5
19-5
19-5
19-5
19-5
19-5
19-5
19-5
25-5
25-5
25-5
23-5
23-5
23-5
23-5
23-5
23-5
23-5
23-5
23-5
23-5
23-5
23-5
23-5
23-5
23-5
23-5
13-6
13-6
13-6
18-6
18-6
18-6
18-6
18-6
18-6
18-6
18-6
18-6
18-6
18-6
18-6
18-6
18-6
18-6
18-6
15-6
15-6
15-6
22-6
22-6
22-6
22-6
22-6
22-6
22-6
22-6
22-6
22-6
22-6
22-6
22-6
22-6
22-6
22-6
15-7
15-7
15-7
10-7
10-7
10-7
10-7
10-7
10-7
10-7
10-7
10-7
10-7
10-7
10-7
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10-7
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10-7
17-7
17-7
17-7
14-7
14-7
14-7
14-7
14-7
14-7
14-7
14-7
14-7
14-7
14-7
14-7
14-7
14-7
14-7
14-7
18-8
18-8
18-8
14-8
14-8
14-8
14-8
14-8
14-8
14-8
14-8
14-8
14-8
14-8
14-8
14-8
14-8
14-8
14-8
19-8
19-8
19-8
16-8
16-8
16-8
16-8
16-8
16-8
16-8
16-8
16-8
16-8
16-8
16-8
16-8
16-8
16-8
16-8
17-9
17-9
17-9
15-8
15-8
15-8
15-8
15-8
15-8
15-8
15-8
15-8
15-8
15-8
15-8
15-8
15-8
15-8
15-8
19-7
19-7
19-7
18-8
18-8
18-8
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18-8
18-8
18-8
18-8
18-8
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18-8
18-8
18-8
18-8
18-8
18-8
20-10 21-10 17-11 18-11 15-12 16-12
20-10 21-10 17-11 18-11 15-12 16-12
20-10 21-10 17-11 18-11 15-12 16-12
16-10 18-10 16-11 19-11 18-12 21-12
16-10 18-10 16-11 19-11 18-12 21-12
16-10 18-10 16-11 19-11 18-12 21-12
16-10 18-10 16-11 19-11 18-12 21-12
16-10 18-10 16-11 19-11 18-12 21-12
16-10 18-10 16-11 19-11 18-12 21-12
16-10 18-10 16-11 19-11 18-12 21-12
16-10 18-10 16-11 19-11 18-12 21-12
16-10 18-10 16-11 19-11 18-12 21-12
16-10 18-10 16-11 19-11 18-12 21-12
16-10 18-10 16-11 19-11 18-12 21-12
16-10 18-10 16-11 19-11 18-12 21-12
16-10 18-10 16-11 19-11 18-12 21-12
16-10 18-10 16-11 19-11 18-12 21-12
16-10 18-10 16-11 19-11 18-12 21-12
16-10 18-10 16-11 19-11 18-12 21-12
Puesta Retirada Puesta Rtrda. Puesta Rtrda. Puesta Rtrda. Puesta Rtrda. Puesta Rtrda. Puesta Rtrda. Puesta Rtrda. Puesta Retirada Puesta Rtrda. Puesta Retirada Puesta Retirada
ENERO
ANEXO I: Fechas de muestreo para cada localidad
Boln. Asoc. esp. Ent., 33 (1-2): 63-89, 2009
FEBRERO
MARZO
ABRIL
MAYO
JUNIO
JULIO
AGOSTO
SEPTIEMBRE OCTUBRE
NOVIEMBRE DICIEMBRE
25-1
25-1
25-1
22-1
22-1
LABASTIDA
LAGUARDIA
SALVATIERRA 22-1
25-1
25-1
22-1
CAMPEZO
22-1
25-1
22-1
AMURRIO
VITORIA
13-1
11-1
ZARAUTZ
25-1
13-1
11-1
TOLOSA
22-1
13-1
11-1
LEGAZPI
SOBRÓN
13-1
11-1
IRUN
25-2 29-2 26-3
25-2 29-2 26-3
25-2 29-2 26-3
25-2 29-2 26-3
25-2 29-2 26-3
25-2 29-2 26-3
25-2 29-2 26-3
15-2 17-2 19-3
15-2 17-2 19-3
15-2 17-2 19-3
15-2 17-2 19-3
31-3
31-3
31-3
31-3
31-3
31-3
31-3
22-3
22-3
22-3
22-3
25-4
25-4
25-4
25-4
25-4
25-4
25-4
11-4
11-4
11-4
11-4
29-4
29-4
29-4
29-4
29-4
29-4
29-4
13-4
13-4
13-4
13-4
29-5
29-5
29-5
29-5
29-5
29-5
29-5
23-5
23-5
23-5
23-5
3-5
3-5
3-5
3-5
3-5
3-5
3-5
25-5
25-5
25-5
25-5
26-6
26-6
26-6
26-6
26-6
26-6
26-6
13-6
13-6
13-6
13-6
30-6
30-6
30-6
30-6
30-6
30-6
30-6
15-6
15-6
15-6
15-6
27-7
27-7
27-7
27-7
27-7
27-7
27-7
15-7
15-7
15-7
15-7
30-7
30-7
30-7
30-7
30-7
30-7
30-7
17-7
17-7
17-7
17-7
22-8
22-8
22-8
22-8
22-8
22-8
22-8
18-8
18-8
18-8
18-8
25-8
25-8
25-8
25-8
25-8
25-8
25-8
19-8
19-8
19-8
19-8
26-9
26-9
26-9
26-9
26-9
26-9
26-9
17-9
17-9
17-9
17-9
29-9
29-9
29-9
29-9
29-9
29-9
29-9
19-7
19-7
19-7
19-7
26-10 1-11 27-11 30-11 26-12 28-12
26-10 1-11 27-11 30-11 26-12 28-12
26-10 1-11 27-11 30-11 26-12 28-12
26-10 1-11 27-11 30-11 26-12 28-12
26-10 1-11 27-11 30-11 26-12 28-12
26-10 1-11 27-11 30-11 26-12 28-12
26-10 1-11 27-11 30-11 26-12 28-12
20-10 21-10 17-11 18-11 15-12 16-12
20-10 21-10 17-11 18-11 15-12 16-12
20-10 21-10 17-11 18-11 15-12 16-12
20-10 21-10 17-11 18-11 15-12 16-12
Puesta Retirada Puesta Rtrda. Puesta Rtrda. Puesta Rtrda. Puesta Rtrda. Puesta Rtrda. Puesta Rtrda. Puesta Rtrda. Puesta Retirada Puesta Rtrda. Puesta Retirada Puesta Retirada
ENERO
ANEXO I: Fechas de muestreo para cada localidad. (Continuación)
Boln. Asoc. esp. Ent., 33 (1-2): 63-89, 2009
318
359
593
273
381
188
311
375
189
260
338
140
133
266
166
161
44
54
65
BERMEO
BILBAO
DURANGO
GALDAKAO
GERNIKA
KARRANTZA
LEIOA
LEKEITIO
MALLABIA
MUNGIA
ONDARROA
OTXANDIO
SODUPE
URKIOLA
ZALLA
ZEBERIO
ANDOAIN
BEASAIN
DONOSTIA
♀
27
13
10
74
122
23
64
160
153
97
63
122
135
107
129
116
109
226
151
♂
20
11
9
238
15
174
7
114
248
173
110
380
115
57
359
103
360
85
413
♀
7
10
1
86
41
100
38
76
105
91
83
358
53
188
279
54
161
138
166
♂
27
60
54
119
261
16
189
56
280
149
101
270
223
159
204
98
352
65
231
♀
7
34
19
32
123
5
54
43
178
29
81
166
133
91
79
79
273
63
57
♂
C. vicina C. vomitoria L. caesar
44
35
23
96
44
3
35
25
114
51
75
124
155
51
158
138
95
98
153
♀
1
1
1
34
9
0
6
20
35
17
22
18
59
8
68
90
33
26
26
♂
7
1
7
0
12
0
4
16
19
4
4
34
9
11
2
11
6
9
16
♀
3
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3
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0
1
10
2
1
2
8
17
5
3
21
7
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2
♂
12
3
4
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32
1
6
22
8
2
24
48
7
15
0
2
10
1
19
♀
1
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0
0
8
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4
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1
5
8
1
2
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0
1
1
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0
2
0
0
0
0
1
♂
1
2
4
1
23
0
51
22
12
2
5
58
5
36
4
1
12
8
11
♀
4
0
1
0
5
0
5
2
3
0
1
5
3
7
1
0
1
0
1
♂
L. ampullacea L. illustris L. sericata L. cuprina L. richardsi L. silvarum C. albiceps
ANEXO II: Relación de machos (♂) y hembras (♀) capturados para cada especie
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0
1
0
0
1
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
C. albiceps
var. 2
♀
♂
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
2
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
C. albiceps
var. 1
♀
♂
176
166
145
615
558
460
425
395
1019
642
508
1292
826
523
1108
627
1430
625
1164
♀
51
58
35
226
313
128
169
315
476
237
258
685
401
411
560
360
585
453
409
♂
Total
Boln. Asoc. esp. Ent., 33 (1-2): 63-89, 2009
220
70
88
262
318
511
399
7169 2722 4112 2558 3760 1910 1714
LABASTIDA
LAGUARDIA
SALVATIERRA 228
386
CAMPEZO
SOBRÓN
VITORIA
TOTAL
158
132
74
28
470
115
64
37
14
275
10
142
155
41
14
6
117
4
8
102
183
80
66
56
125
14
48
93
70
13
29
30
25
4
39
25
22
5
2
7
3
6
3
50
32
15
95
42
66
8
AMURRIO
19
15
35
99
67
19
52
ZARAUTZ
10
20
28
♀
64
17
71
♂
TOLOSA
2
♀
129
7
♂
LEGAZPI
5
♀
64
♂
7
3
2
0
4
1
4
6
8
1
4
♀
521 212
8
1
0
0
0
2
1
14
11
0
10
♂
58
58
56
51
29
67
28
0
1
1
♀
93 670
4 105
0
0
0
0
0
0
2
1
0
1
♂
88
18
6
6
5
6
2
7
1
0
0
0
♂
63
8
9
9
12
6
1
6
1
0
0
0
♀
2
0
0
0
2
0
0
0
0
0
0
0
♂
9
1
1
1
1
0
1
0
0
0
0
0
♀
2
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
♂
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
♀
14
2
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
♂
321
12
16
5
7
5
11
2
4
0
1
0
♀
41
0
0
0
0
1
1
0
0
0
0
0
♂
L. ampullacea L. illustris L. sericata L. cuprina L. richardsi L. silvarum C. albiceps
IRUN
♀
C. vicina C. vomitoria L. caesar
ANEXO II: Relación de machos (♂) y hembras (♀) capturados para cada especie. (Continuación)
4
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
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0
0
0
C. albiceps
var. 2
♀
♂
2
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
C. albiceps
var. 1
♀
♂
425
320
130
270
175
221
45
83
62
44
46
♂
18037 7951
1126
776
449
697
457
711
201
278
237
202
199
♀
Total