Introduccion Familia plasmodiidae

Introduccion
Familia plasmodiidae
Comprende eucoccidia con conoide ausente y típicamente parásitos de los hematíes de vertebrados (reptiles,
aves, y mamíferos), en los que se desarrollan sus fases asexuales y las agamogónicas, o estas únicamente, y
que completan su ciclo gamogónico y desarrollan su ciclo esporogónico en el tubo digestivo y cavidad
hemocélica de insectos hematófagos (dípteros diversos), que vehiculan el parásito a expensas de los
esporozoitos alojados en sus glándulas salivares.
Durante su ciclo evolutivo en el insecto vector, los microgamontes producen un numero muy reducido de
microgametos (usualmente 4 − 6) y sus zigotos, móviles y por ello denominados ooquistes de cubierta muy
fina. Tan solo uno de los géneros comprendidos en esta familia (el genero Plasmodium) contiene especies
parásitas humanas.
Genero Plasmodium
Se distingue de otros géneros de la familia por presentarse en los hematíes tanto las formas de su ciclo asexual
o agamogónico como las formas sexuales inmaduras o gamontes; estas ultimas son las únicas formas
presentes en los glóbulos rojos en otros géneros de la familia (Haemoproteus y Leucocytozoonn). Un carácter
típico de estas formas endoeritrocíticas es el de que metabolizan la hemoglobina de los glóbulos rojos dejando
como residuo unos gránulos de un catabolito de la hemoglobina, la hemociona, muy perceptibles en su
citoplasma.
Dentro de este genero, que comprende especies propias de reptiles, aves y mamíferos, se encuentran cuatro
especies de gran interés sanitario (P.vivax, P.ovale, P.malariae, P.falciparum) por ser los agentes etiológicos
del Paludismo o Malaria, una grave enfermedad febril y anemizante que es ya conocida desde la más remota
antigüedad (descrita ya en los papiros egipcios) y que durante siglos ha constituido uno de los peores azotes
que ha sufrido la humanidad en muchas de las regiones tropicales y templadas del mundo. Erradicado
actualmente de todos los países desarrollados de las zonas templadas, el paludismo continua siendo endémico
en la mayoría de los países de las regiones tropicales del globo, en las que se estima que, casi 108 de personas
habitan en las áreas de alta endemia y causa cada año mas de 2 x 106 de muertes, 106 de ellos en niños
menores de un año tan solo en África.
Morfología y Ciclo Biológico de los Plasmódidos del Hombre
Morfología general
Durante su complejo ciclo biológico, estos parásitos pasan por una serie de fases o estadios evolutivos, que
deberían ser conocidos antes de exponer su ciclo biológico general. Estos estadios se caracterizan,
separadamente, en los dos hospedadores en los que se desarrollan.
− En el Hombre:
Distinguiremos, dentro de estos estadios, aquellos que se desarrollan fuera y dentro de los eritrocitos.
• Formas Exoeritrocíticas:
Son formas de multiplicación asexual, o agamogónica, que se desarrollan y multiplican en los hepatocitos o
células parénquimaticas del hígado y de las que se distinguen dos tipos:
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◊ Los criptozoitos (de criptos = ocultos), que son formas procedentes de los
esporozoitos inoculados por el vector y que después de penetrar en un hepatocito con
el auxilio de su complejo apical incompleto, ya que carecen de conoide, pasan a
desarrollarse en el interior de una vacuola parasitófora.
◊ En ella, y transformados en trofozoitos dotados de una intensa actividad replicatoria,
dan origen, en tan solo unos pocos días, a los esquizontes exo−eritrocíticos que,
después de completar su multiplicación, producen varios millares de merozoitos
exoeritrocíticos que ocupan casi todo el citoplasma del hepatocito que, durante este
proceso, ha adquirido un aspecto subesférico y ha incrementado enormemente su
volumen. Estas formas han recibido también el nombre de formas preeritrocítica, ya
que su desarrollo tendría lugar antes de que se inicie la invasión de los eritrocitos o
glóbulos rojos del torrente circulatorio.
◊ Los hipnozoitos (de hipnos = adormecer o adormecido), que son formas del mismo
origen que los anteriores, pero que se diferencian porque una vez que el esporozoito
se ha transformado en trofozoito este entra en un estado de quiescencia, de
somnolencia, que puede perdurar largo tiempo (hasta varios centenares de días) antes
de que reemprenda su desarrollo y multiplicación que, una vez contemplada, dará
lugar a un numero igualmente elevado de merozoitos exoeritrocíticos capaces de
invadir los hematíes circulantes. Estas formas aseguran la continuidad del ciclo
cuando el parásito es inoculado al final de la época de actividad de los mosquitos
vectores.
Estos hipnozoitos, que aparecen haber sido programados genéticamente en cuanto al momento de
reemprender su actividad, (ya que el periodo de somnolencia es variable en distintos hipnozoitos) y las formas
de multiplicación resultantes (los esquizontes exoeritrocíticos), se conocieron también como formas
paraeritrocíticas, ya que perduran en los hepatocitos una vez se ha iniciado, e incluso completado, el ciclo
endoeritrocítico del parásito.
• Su función es asimismo distinta de la de las formas antes citadas. Los merozoitos procedentes de los
estadios preeritrocíticos serian responsables, a través de su enorme multiplicación en el hepatocito, de
lanzar al mismo tiempo un enorme numero de merozoitos exoeritrocíticos capaces de iniciar el ciclo
endoeritrocítico del plasmodido, y con ello la aparición de la patogenia y sintomatología asociadas al
paludismo. Los hipnozoitos y las formas paraeritrocíticas derivadas de ellos, pueden ser responsables
de las recidivas o recidivaciones de la enfermedad incluso en aquellos sujetos en las que las formas
endoeritrocíticas han desaparecido ya de sus hematíes, bien naturalmente o bien después de una
terapéutica eficaz.
No debe confundirse una recidiva, originada por una invasión de los eritrocitos a expensas de los criptozoitos
derivados de los hipnozoitos, con una recaída o reactivación del paludismo que tiene su origen en una limitada
población de parásitos en los hematíes, originada por las defensas inmunitarias del hospedador, y por ello
subclínica o asintomático, que reemprenden su multiplicación en los hematíes del sujeto cuando, por diversas
causas, desciende su estado inmunitario.
• Formas Endoeritrocíticas:
Son las que, durante su desarrollo, presenta el parásito en los hematíes y que pasan, sucesivamente, a través de
los siguientes estadios:
♦ Trofozoitos jóvenes o formas en anillo. Formas trofozoicas que inician su desarrollo en el
hematíe, y cuyo citoplasma, provisto de una gran vacuola, les da el aspecto de una sortija
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provista de una gema, que corresponde al núcleo.
♦ Trofozoitos maduros. Nombre que se aplica a los trofozoitos que han ido desarrollándose en
el hematíe y que se caracterizan, además de tener todavía un solo núcleo, por su mayor
tamaño y aumento de su citoplasma, en el cual se aprecian ya los gránulos del pigmento
hemozoínico. En tanto que en unas especies conservan su forma mas o menos oval y una
vacuola todavía aparente, en otras adquieren un aspecto ameboide o tienden a disponerse, en
el hematíe parasitado, en forma de una banda transversal.
♦ Esquizontes. Se reconocen porque el núcleo ha comenzado su división y por la abundancia
de gránulos de pigmento citoplasmático. Cuando maduros, los de cada especie de plasmodido
se distinguen por el numero de merozoitos uninucleados resultante (6 − 8 hasta 18 o 20), que
se disponen bien en una masa moruloide o bien, formando una o dos coronas mas o menos
regulares, agrupados alrededor de los gránulos de emociona, que se sitúan mas o menos
excéntricamente en los de aspecto de mórula. Los esquizontes maduros se llaman también
formas en roseta, o simplemente rosetas, cuando se disponen en coronas que recuerdan las
flores de una margarita.
♦ Gamontes. Que son las formas sexuales inmaduras, desarrolladas a partir de algunos de los
merozoitos, que se distinguen por su citoplasma macizo y la presencia de un solo núcleo y
abundantes gránulos de pigmento. Su forma es circular, oval o con aspecto de creciente lunar
con polos romos, según la especie de plasmodido a que pertenecen.
Cuando todas estas formas se observan en preparaciones o frotis sanguíneos teñidos con las técnicas
habituales en hepatología (Giemsa o similares), los citoplasmas aparecen coloreados en un tono azul pálido,
los núcleos en un color carmín mas o menos oscuro, y los gránulos de emociona en un color ocráceo que varia
desde un tono ocre−amarillento a ocre−negruzco. En el caso del P.falciparum solo los anillos y los gamontes
se observan en la sangre tomada de los capilares sanguíneos periféricos.
− En el Vector:
En el vector, hembras de mosquitos del genero Anopheles, se encuentran los gametos, los zigotos, los
ooquistes y los esporozoitos.
• Los gametos en la luz de su tubo digestivo, donde después de ser digeridos los eritrocitos que
contienen los gamontes, estos realizan su maduración. El femenino o macrogamonte da origen a un
único macrogameto, subesférico y de 12 − 16 m de diámetro. Los microgamontes y a partir de un
proceso de exflagelación forman tan solo 4 − 6 microgamontes de aspecto baciliforme de 9 − 11 m
de largo y provistos de 3 flagelos.
• El zigoto, originado por la singamia de estos gametos, y que en un principio es subesférico, pasa
rápidamente a adquirir un aspecto claviforme, de unos 15 − 20 m de largo, y recibe el nombre de
ooquineto por ser capaz de desplazarse activamente. Después de atravesar la pared gástrica del
mosquito, y englobado entre la superficie externa de la misma y su membrana basal, pasa a
convertirse en la forma siguiente.
• El ooquiste, una masa esferoidal de unos 10 − 12 m de diámetro que queda enseguida rodeado por
una fina cubierta segregada por este zigoto y que inicia rápidamente una multiplicación esporogónica.
Durante su desarrollo, en el que alcanza un diámetro de 60 − 100 m, se forman en su interior, y por
una división del esporoplasma, varios esporoblastos hijos que, a través de nuevas divisiones
esquizogónicas dan lugar a un gran numero de esporozoitos (10.000 a 20.000) que llenan por
completo la cavidad ooquística.
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• Los esporozoitos, formas finales de la evolución que el parásito sufre en el vector, y que por rotura de
la cubierta del ooquiste pasan a la cavidad hemocélica y de allí a las glándulas salivares del mosquito,
son elementos de cuerpo fino y extremos aguzados, miden unos 12 −15 m de largo y presentan un
núcleo ovoide en su zona media. Su función es la de pasar el parásito al hospedador vertebrado.
Ciclo Biológico de los Plasmodidos
El ciclo biológico, heteroxeno obligado y bicompartimental, se realiza totalmente entre el hombre y el
mosquito anofeles, sin existencia de ninguna fase en medio externo. En el hombre tienen lugar las fases
agamogónicas (exoeritrocíticas y endoeritrocíticas) y la diferenciación de los gamontes; en el mosquito las
fases gamogónica y esporogónica.
Fases Agamogónicas
Se inician con la inoculación de los esporozoitos presentes en las glándulas salivares del mosquito que pasan
al torrente circulatorio y penetran rápidamente en las células hepáticas, donde tiene lugar dos procesos
merogónicos exoeritrocíticos. Uno de ellos el preeritrocítico, cuyas formas resultantes, los
criptomerozoitos, van a invadir los glóbulos rojos sanguíneos e iniciar ellos el proceso endoeritrocítico
primario y con el, y después de un periodo de incubación mas o menos prolongado, la aparición de la
sintomatología característica de la enfermedad (los accesos febriles intermitentes periódicos). El otro es el
paraeritrocítico, durante el cual algunos esporozoitos quedan aletargados en el hepatocito, en forma de
hipnozoitos, y cuya evolución y paso retardado a los glóbulos rojos será responsable de la recidivacion de la
enfermedad en los tipos de paludismo causados por las especies en las que existe este tipo particular de
hipnozoitos (P.vivax y P.ovale).
EL Ciclo Endoeritrocítico comienza una vez los criptomerozoitos, liberados en enormes cantidades por lo
merontes exoeritrocítocos pasan a la circulación e invaden los glóbulos rojos. Este ciclo endoeritrocítico
(trofozoitos en anillo−trofoitos maduros−esquizontes−merozoitos) se caracteriza por su sincronismo, es decir,
por completarse en el miso tiempo en los hematíes que fueron invadidos por lo s criptozoitos (48 − 72h. según
las especies) y por liberarse en el transcurso de pocas horas los merozoitos endoeritrocíticos, que invadirán
nuevos hematíes y reanudaran en ellos este ciclo durante nuevas y repetidas generaciones hemoparasitarias.
Fase Gamogónica
Tiene su origen en la capacidad de algunos merozoitos endoeritrocíticos para convertirse en células sexuadas
inmaduras, los gamontes, cuando invaden nuevos hematíes, lo que ocurre después de haberse completado ya
algunos ciclos agamogónicos endoeritrocíticos.
Aunque estos gamontes aparezcan ya en la sangre, su maduración y el paso a gametos, macro y
microgametos, así como la singamia, solo tiene lugar, en condiciones naturales, cuando los gamontes son
liberados de los hematíes en que se han formado en la cavidad gástrica anofeles. Con el paso del zigoto a
ooquineto, y el de esta a la superficie externa de la pared del estomago del mosquito, termina esta fase y se
inicia la fase esporogónica.
Fase Esporogónica
La fase esporogónica (desarrollo del ooquiste y formación de los esporozoitos), solo se completa si las
condiciones ambientales en las que se desarrolla el vector son favorables y solo llega a termino si la
temperatura ambiental se mantiene por encima de los 16oC y la humedad es elevada. Si se dan estas
condiciones, los esporozoitos se encuentran ya en las glándulas salivares del mosquito unos 10 o 20 días mas
tarde.
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Una vez pasadas a sus glándulas salivares, el mosquito permanece infectante durante el resto de su vida y, a
través de sus repetidas liberaciones de esporozoitos, es capaz de infectar a nuevos hospedadores humanos
cada vez que repite sus tomas de sangre.
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