www.apuntesdeanatomia.com Dr. CARLOS DANIEL MEDAN UNIVERSIDAD NACIONAL DE TRES DE FEBRERO CARRERA DE ENFERMERIA UNIVERSITARIA ANATOMIA – FISIOLOGIA UNIDAD I El organismo y su relación con el medio. Célula: elementos constitutivos. División celular. Breve descripción de los tejidos: Epitelial, conjuntivo, muscular, cartilaginoso, óseo, sangre, y nervioso. Biopsia por congelación. Nociones de técnicas histológicas: Fijación, inclusión, cortes, coloración. Biopsia. Paragénesis – Blastogénesis- Desarrollo de órganos- Descripción de hojas germinativas. PROFESOR TITULAR DR. CARLOS DANIEL MEDAN -2001- 1 www.apuntesdeanatomia.com Dr. CARLOS DANIEL MEDAN LA CÉLULA La Célula es la unidad mínima anatómica y funcional de los seres vivos. Es la menor cantidad de materia viviente capaz de realizar vida independiente. Todos los organismos vivos están formados por células, y en general se acepta que ningún organismo es un ser vivo si no consta al menos de una célula. Algunos organismos microscópicos, como bacterias y protozoos, son células únicas (unicelulares), mientras que los animales y plantas están formados por muchos millones de células organizadas en tejidos y órganos (multicelulares). Aunque los virus realizan muchas de las funciones propias de la célula viva, carecen de vida independiente, capacidad de crecimiento y reproducción propias de las células y, por tanto, no se consideran seres vivos. La biología estudia las células en función de su constitución molecular y la forma en que cooperan entre sí para constituir organismos muy complejos, como el ser humano. Para poder comprender cómo funciona el cuerpo humano sano, cómo se desarrolla y envejece y qué falla en caso de enfermedad, es imprescindible conocer las células que lo constituyen. Podemos considerar como funciones básicas de la célula: 1. Programación o información genética 2. Síntesis de las moléculas necesarias para su organización 3. Provisión de la energía necesaria para el cumplimiento de todos los procesos vitales 2 www.apuntesdeanatomia.com Dr. CARLOS DANIEL MEDAN 4. Digestión destinada a la degradación de materiales diversos antes de la utilización o eliminación de dichos materiales 5. Comunicación 6. Reproducción Características generales de las células Hay células de formas y tamaños muy variados. Algunas de las células bacterianas más pequeñas tienen forma cilíndrica de menos de una micra o µm (1 µm es igual a una millonésima de metro) de longitud. En el extremo opuesto se encuentran las células nerviosas que pueden alcanzar varios metros de longitud (las del cuello de la jirafa constituyen un ejemplo espectacular). Casi todas las células vegetales tienen entre 20 y 30 µm de longitud, forma poligonal y pared celular rígida. Las células de los tejidos animales suelen ser compactas, entre 10 y 20 µm de diámetro y con una membrana superficial deformable y casi siempre muy plegada. Pese a las muchas diferencias de aspecto y función, todas las células están envueltas en una membrana —llamada membrana plasmática— que encierra una sustancia rica en agua llamada citoplasma. En el interior de las células tienen lugar numerosas reacciones químicas que les permiten crecer, producir energía y eliminar residuos. El conjunto de estas reacciones se llama metabolismo (término que proviene de una palabra griega que significa cambio). Todas las células contienen información hereditaria codificada en moléculas de ácido desoxirribonucleico (ADN); esta información dirige la actividad de la célula y asegura la reproducción y el paso de los caracteres a la descendencia. Composición química La química de los seres vivos, objeto de estudio de la bioquímica, está dominada por compuestos de carbono y se caracteriza por reacciones ocurridas en solución acuosa y en un intervalo de temperaturas pequeño. Es muy compleja, más que la de cualquier otro sistema químico conocido. Está dominada y coordinada por polímeros de gran tamaño, moléculas formadas por encadenamiento de subunidades químicas; las propiedades únicas de estos compuestos permiten a células y organismos crecer y reproducirse. Los tipos principales de macromoléculas son las proteínas, formadas por cadenas lineales de aminoácidos; los ácidos nucleicos, ADN y ARN, formados por bases nucleotídicas, y los polisacáridos, formados por subunidades de azúcares. El análisis bioquímico de la célula demuestra la siguiente composición: agua 75 %, proteínas 10-12 %, lípidos 2-3 % , hidratos de carbono 1 % y sales minerales 1 %. Células procarióticas y eucarióticas Entre las células procarióticas y eucarióticas hay diferencias fundamentales en cuanto a tamaño y organización interna. Las procarióticas, que comprenden bacterias y cianobacterias, son células pequeñas, entre 1 y 5 µm de diámetro, y de estructura sencilla; el material genético (ADN) está concentrado en una región, pero no hay ninguna membrana que separe esta 3 www.apuntesdeanatomia.com Dr. CARLOS DANIEL MEDAN región del resto de la célula. Las células eucarióticas, que forman todos los demás organismos vivos, incluidos protozoos, plantas, hongos y animales, son mucho mayores (entre 10 y 50 µm de longitud) y tienen el material genético envuelto por una membrana que forma un órgano esférico llamado núcleo. Superficie celular El contenido de todas las células vivas está rodeado por una membrana delgada llamada membrana plasmática, o celular, que marca el límite entre el contenido celular y el medio externo. La membrana plasmática es una película continua formada por moléculas de Lípidos y proteínas, entre 8 y 10 nanómetros (nm) de espesor y actúa como barrera selectiva reguladora de la composición química de la célula. La mayor parte de los iones y moléculas solubles en agua son incapaces de cruzar de forma espontánea esta barrera, y precisan de la concurrencia de proteínas portadoras especiales o de canales proteicos (es semipermeable). De este modo la célula mantiene concentraciones de iones y moléculas pequeñas distintas de las imperantes en el medio externo. Otro mecanismo, que consiste en la formación de pequeñas vesículas de membrana que se incorporan a la membrana plasmática o se separan de ella, permite a las células animales transferir macromoléculas y partículas aún mayores a través de la membrana. Casi todas las células bacterianas y vegetales están además encapsuladas en una pared celular gruesa y sólida compuesta de polisacáridos (el mayoritario en las plantas superiores es la celulosa). La pared celular, que es externa a la membrana plasmática, mantiene la forma de la célula y la protege de daños mecánicos, pero también limita el movimiento celular y la entrada y salida de materiales. Se acepta hoy en día el modelo de membrana de Singer y Nicholson denominado Mosaico fluído, en el cuál las proteínas estarían intercaladas en una bicapa lipídica organizada de modo que los grupos polares hidrófilos de los lípidos se dirijan hacia fuera y los hidrófugos hacia adentro. Las proteínas intercaladas atraviesan toda la membrana o parte de ella. El núcleo El órgano más conspicuo en casi todas las células animales y vegetales es el núcleo; está rodeado de forma característica por una membrana, es esférico y mide unas 5 µm de diámetro. Dentro del núcleo, las moléculas de ADN y proteínas están organizadas en cromosomas que suelen aparecer dispuestos en pares idénticos. Los cromosomas están muy retorcidos y enmarañados y es difícil identificarlos por separado. Pero justo antes de que la célula se divida, se condensan y adquieren grosor suficiente para ser detectables como estructuras independientes. El ADN del interior de cada cromosoma es una molécula única muy larga y arrollada que contiene secuencias lineales de genes. Éstos encierran a su vez instrucciones codificadas para la 4 www.apuntesdeanatomia.com Dr. CARLOS DANIEL MEDAN construcción de las moléculas de proteínas y ARN necesarias para producir una copia funcional de la célula. El núcleo está rodeado por una membrana doble, y la interacción con el resto de la célula (es decir, con el citoplasma) tienen lugar a través de unos orificios llamados poros nucleares. El nucleolo es una región especial en la que se sintetizan partículas que contienen ARN y proteína que migran al citoplasma a través de los poros nucleares y a continuación se modifican para transformarse en ribosomas. El núcleo controla la síntesis de proteínas en el citoplasma enviando mensajeros moleculares. El ARN mensajero (ARNm) se sintetiza de acuerdo con las instrucciones contenidas en el ADN y abandona el núcleo a través de los poros. Una vez en el citoplasma, el ARNm se acopla a los ribosomas y codifica la estructura primaria de una proteína específica. ACIDOS NUCLE ICOS Moléculas muy complejas que producen las células vivas y los virus. Reciben este nombre porque fueron aisladas por primera vez del núcleo de células vivas. Los ácidos nucleicos tienen al menos dos funciones: transmitir las características hereditarias de una generación a la siguiente y dirigir la síntesis de proteínas específicas. El modo en que los ácidos nucleicos realizan estas funciones es el objetivo de algunas de las más prometedoras e intensas investigaciones actuales. Los investigadores han aceptado que el origen del código genético que portan estas moléculas es muy cercano en el tiempo al origen de la vida en la Tierra . Los bioquímicos han conseguido descifrarlo, es decir, determinar la forma en que la secuencia de los ácidos nucleicos dicta la estructura de las proteínas. Las dos clases de ácidos nucleicos son el ácido desoxirribonucleico (ADN) y el ácido ribonucleico (ARN). Tanto la molécula de ARN como la molécula de ADN tienen una estructura de forma helicoidal. Su peso molecular es del orden de millones. A las cadenas se les unen una gran cantidad de moléculas más pequeñas (grupos laterales) de cuatro tipos diferentes . La secuencia de estas moléculas a lo largo de la cadena determina el código de cada ácido nucleico particular. A su vez, este código indica a la célula cómo reproducir un duplicado de sí misma o las proteínas que necesita para su supervivencia. Todas las células vivas codifican el material genético en forma de ADN. Las células bacterianas pueden tener una sola cadena de ADN, pero esta cadena contiene toda la información necesaria para que la célula produzca unos descendientes iguales a ella. En las células de los mamíferos las cadenas de ADN están agrupadas formando cromosomas. En resumen, la estructura de una molécula de ADN, o de una combinación de moléculas de ADN, determina la forma y la función de la descendencia. ADN El ácido Desoxirribonucleico (ADN), material genético de todos los organismos celulares y casi todos los virus. El ADN lleva la información necesaria para dirigir la síntesis de proteínas y la replicación. Se llama síntesis de proteínas a la producción de las proteínas que necesita la célula o 5 www.apuntesdeanatomia.com Dr. CARLOS DANIEL MEDAN el virus para realizar sus actividades y desarrollarse. La replicación es el conjunto de reacciones por medio de las cuales el ADN se copia a sí mismo cada vez que una célula o un virus se reproduce y transmite a la descendencia la información de síntesis de proteínas que contiene. En casi todos los organismos celulares el ADN está organizado en forma de cromosomas, situados en el núcleo de la célula. Estructura Cada molécula de ADN está constituida por dos cadenas o bandas formadas por un elevado número de compuestos químicos llamados nucleótidos. Estas cadenas forman una especie de escalera retorcida que se llama doble hélice. Cada nucleótido está formado por tres unidades: una molécula de azúcar llamada desoxirribosa, un grupo fosfato y uno de cuatro posibles compuestos nitrogenados llamados bases: adenina (abreviada como A), guanina (G), timina (T) y citosina (C). La molécula de desoxirribosa ocupa el centro del nucleótido y está flanqueada por un grupo fosfato a un lado y una base al otro. El grupo fosfato está a su vez unido a la desoxirribosa del nucleótido adyacente de la cadena. Estas subunidades enlazadas desoxirribosa-fosfato forman los lados de la escalera; las bases están enfrentadas por parejas, mirando hacia el interior, y forman los travesaños. Los nucleótidos de cada una de las dos cadenas que forman el ADN establecen una asociación específica con los correspondientes de la otra cadena. Debido a la afinidad química entre las bases, los nucleótidos que contienen adenina se acoplan siempre con los que contienen timina, y los que contienen citosina con los que contienen guanina. Las bases complementarias se unen entre sí por enlaces químicos débiles llamados puentes de hidrógeno. En 1953, el bioquímico estadounidense James Watson y el biofísico británico Francis Crick publicaron la primera descripción de la estructura del ADN. Su modelo adquirió tal importancia para comprender la síntesis proteica, la replicación del ADN y las mutaciones, que los científicos obtuvieron en 1962 el Premio Nobel de Medicina por su trabajo. El ADN incorpora las instrucciones de producción de proteínas. Una proteína es un compuesto formado por moléculas pequeñas llamadas aminoácidos, que determinan su estructura y función. Aminoácidos: importante clase de 2) y un grupo e de estos compuestos son los constituyentes de -aminoácidos) y son los siguientes: alanina, arginina, asparagina, ácido aspártico, cisteína, ácido glutámico, glutamina, glicina, histidina, isoleucina, leucina, lisina, metionina, 6 www.apuntesdeanatomia.com Dr. CARLOS DANIEL MEDAN fenilalanina, prolina, serina, treonina, triptófano, tirosina y valina. Todos ellos responden a la siguiente fórmula general: Como muestra dicha fórmula, los grupos amino y carboxilo se encuentran unidos al mismo átomo de carbono, llamado átomo de carbono alfa. Ligado a él se encuentra un grupo variable (R). Es en dichos grupos R donde las moléculas de los veinte alfaaminoácidos se diferencian unas de otras. En la glicina, el más simple de los ácidos, el grupo R se compone de un único átomo de hidrógeno. En otros aminoácidos el grupo R es más complejo, conteniendo carbono e hidrógeno, así como oxígeno, nitrógeno y azufre. Cuando una célula viva sintetiza proteínas, el grupo carboxilo de un aminoácido reacciona con el grupo amino de otro, formando un enlace peptídico. El grupo carboxilo del segundo aminoácido reacciona de modo similar con el grupo amino del tercero, y así sucesivamente hasta formar una larga cadena. Esta molécula en cadena, que puede contener de 50 a varios cientos de aminoácidos, se denomina polipéptido. Una proteína puede estar formada por una sola cadena o por varias de ellas unidas por enlaces moleculares débiles. Cada proteína se forma siguiendo las instrucciones contenidas en el ácido nucleico, el material genético de la célula. Estas instrucciones son las que determinan cuáles de los veinte alfaaminoácidos se incorporan a la proteína, y en qué orden relativo o secuencia lo hacen. Los grupos R de los diferentes aminoácidos establecen la forma final de la proteína y sus propiedades químicas. A partir de las veinte subunidades pueden formarse una gran variedad de proteínas. -aminoácidos sirven de materia prima en la obtención de otros productos celulares, como hormonas y pigmentos. Además, varios de estos aminoácidos son intermediarios fundamentales en el motabolismo celular. La mayoría de las plantas y microorganismos son capaces de utilizar compuestos inorgánicos para obtener todos los aminoácidos necesarios en aminoácidos a través de su dieta. A estos aminoácidos se les llama esenciales, y en el ser humano son: lisina, triptófano, valina, histidina, leucina, isoleucina, fenilalanina, treotina, metionina y arginina. Todos ellos se encuentran en cantidades adecuadas en los alimentos de origen animal ricos en proteínas, y en ciertas combinaciones de proteínas de plantas. La secuencia de aminoácidos está a su vez determinada por la secuencia de bases de los nucleótidos del ADN. Cada secuencia de tres bases, llamada triplete, constituye una palabra del código genético o codón, que especifica un aminoácido determinado. Así, el triplete GAC (guanina, adenina, citosina) es el codón correspondiente al aminoácido leucina, mientras que el CAG (citosina, adenina, guanina) corresponde al aminoácido valina. Por tanto, una proteína formada por 100 aminoácidos queda codificada por un segmento de 300 nucleótidos de ADN. De las dos cadenas de polinucleótidos que forman una molécula de ADN, sólo una, llamada paralela, contiene la información 7 www.apuntesdeanatomia.com Dr. CARLOS DANIEL MEDAN necesaria para producción de una secuencia de aminoácidos determinada. La otra, llamada antiparalela, ayuda a la replicación. La síntesis proteica comienza con la separación de la molécula de ADN en sus dos hebras. En un proceso llamado transcripción, una parte de la hebra paralela actúa como plantilla para formar una nueva cadena que se llama ARN mensajero o ARNm . El ARNm sale del núcleo celular y se acopla a los ribosomas, unas estructuras celulares especializadas que actúan como centro de síntesis de proteínas. Los aminoácidos son transportados hasta los ribosomas por otro tipo de ARN llamado de transferencia (ARNt). Se inicia un fenómeno llamado traducción que consiste en el enlace de los aminoácidos en una secuencia determinada por el ARNm para formar una molécula de proteína. Un gen es una secuencia de nucleótidos de ADN que especifica el orden de aminoácidos de una proteína por medio de una molécula intermediaria de ARNm. La sustitución de un nucleótido de ADN por otro que contiene una base distinta hace que todas las células o virus descendientes contengan esa misma secuencia de bases alterada. Como resultado de la sustitución, también puede cambiar la secuencia de aminoácidos de la proteína resultante. Esta alteración de una molécula de ADN se llama mutación. Casi todas las mutaciones son resultado de errores durante el proceso de replicación. La exposición de una célula o un virus a las radiaciones o a determinados compuestos químicos aumenta la probabilidad de mutaciones. Fig.. Alargamiento de la cadena Polipeptídica, 1) El sitio Polipeptídico (P) está ocupado por el ARNT de la alanina (ALA) y sostiene el dipéptido formado por fmetionina (f-MET) Y alanina. El sitio aminoacidico (A) está vacío y será ocupado por el ARNT de la serina (SER). 2) la peptidiltransferasa cataliza la unión peptídica de los aminoácidos, en este caso t-MET-AIA-SER. 3) El ARNT con la cadena polipeptídica se desplaza a Fl y el ARNT que ocupaba el lugar se desprende y pasa al citoplasma. Un nuevo ARNT con el aminoácido que transporta (TIR) se dispone a ocupar el lugar aminoacídico. ARNM) mensajero; C) codon; AC) anticodon; F-MET) formilmetionina, ALA) alanina; SER) serina; TIR) tirosina; AUG) triplete.,.de iniciación. Replicación En casi todos los organismos celulares, la replicación de las moléculas de ADN tiene lugar en el núcleo, justo antes de la división celular. Empieza con la separación de las dos cadenas de polinucleótidos, cada una de las cuales actúa a continuación como plantilla para el montaje de una nueva cadena complementaria. A medida que la cadena original se abre, cada uno de los nucleótidos de las dos cadenas resultantes atrae a otro nucleótido complementario previamente formado por la célula. Los nucleótidos se unen entre sí mediante puentes de hidrógeno para formar los travesaños de una nueva molécula de ADN. A medida que los nucleótidos complementarios van encajando en su lugar, una enzima llamada ADN polimerasa los une enlazando el grupo fosfato de uno con la molécula de azúcar del siguiente, para así construir la hebra lateral de la nueva molécula de ADN. Este proceso continúa hasta que se ha formado una nueva cadena de polinucleótidos a lo largo de la antigua; se reconstruye así un nueva molécula con estructura de doble hélice. 8 www.apuntesdeanatomia.com Dr. CARLOS DANIEL MEDAN ARN Como el ADN, el ARN está formado por una cadena de compuestos químicos llamados nucleótidos. Cada uno está formado por una molécula de un azúcar llamado ribosa, un grupo fosfato y uno de cuatro posibles compuestos nitrogenados llamados bases: adenina, guanina, uracilo y citosina. Estos compuestos se unen igual que en el ácido desoxirribonucleico (ADN). El ARN se diferencia químicamente del ADN por dos cosas: la molécula de azúcar del ARN contiene un átomo de oxígeno que falta en el ADN; y el ARN contiene la base uracilo en lugar de la timina del ADN. Existen 3 tipos de moléculas de ARN. El ribosomal, el de transferencia y el mensajero. Intervienen en la sintesis de proteínas ARN celular En organismos celulares, el ARN es una cadena de polinucleótidos de una sola hebra, es decir, una serie de nucleótidos enlazados. Hay tres tipos de ARN: el ARN ribosómico (ARNr) se encuentra en los ribosomas celulares (estructuras especializadas situadas en los puntos de síntesis de proteínas); el ARN de transferencia (ARNt) lleva aminoácidos a los ribosomas para incorporarlos a las proteínas; el ARN mensajero (ARNm) lleva una copia del código genético obtenida a partir de la secuencia de bases del ADN celular. Esta copia especifica la secuencia de aminoácidos de las proteínas. Los tres tipos de ARN se forman a medida que son necesarios. Citoplasma y citosol El citoplasma comprende todo el volumen de la célula, salvo el núcleo. Engloba numerosas estructuras especializadas y organelas. La solución acuosa concentrada en la que están suspendidos las organelas se llama citosol. Es un gel de base acuosa que contiene gran cantidad de moléculas grandes y pequeñas, y en la mayor parte de las células es, con diferencia, el compartimiento más voluminoso . En el citosol se producen muchas de las funciones más importantes de mantenimiento celular, como las primeras etapas de descomposición de moléculas nutritivas y la síntesis de muchas de las grandes moléculas que constituyen la célula. Aunque muchas moléculas del citosol se encuentran en estado de solución verdadera y se desplazan con rapidez de un lugar a otro por difusión libre, otras están ordenadas de forma rigurosa. Estas estructuras ordenadas confieren al citosol una organización interna que actúa como marco para la fabricación y descomposición de grandes moléculas y canaliza muchas de las reacciones químicas celulares a lo largo de vías restringidas. Citoesqueleto El citoesqueleto es una red de filamentos proteicos del citosol que ocupa el interior de todas las células animales y vegetales. Adquiere una relevancia especial en las animales, que carecen de pared celular rígida, pues el 9 www.apuntesdeanatomia.com Dr. CARLOS DANIEL MEDAN citoesqueleto mantiene la estructura y la forma de la célula. Actúa como bastidor para la organización de la célula y la fijación de organelas y enzimas. También es responsable de muchos de los movimientos celulares. En muchas células, el citoesqueleto no es una estructura permanente, sino que se desmantela y se reconstruye sin cesar. Se forma a partir de tres tipos principales de filamentos proteicos: microtúbulos, filamentos de actina y filamentos intermedios, unidos entre sí y a otras estructuras celulares por diversas proteínas. Los movimientos de las células eucarióticas están casi siempre mediatizados por los filamentos de actina o los microtúbulos. Muchas células tienen en la superficie pelos flexibles llamados cilios o flagelos, que contienen un núcleo formado por un haz de microtúbulos capaz de desarrollar movimientos de flexión regulares que requieren energía. Los espermatozoides nadan con ayuda de flagelos, por ejemplo, y las células que revisten el intestino y otros conductos del cuerpo de los vertebrados tienen en la superficie numerosos cilios que impulsan líquidos y partículas en una dirección determinada. Se encuentran grandes haces de filamentos de actina en las células musculares donde, junto con una proteína llamada miosina, generan contracciones poderosas. Los movimientos asociados con la división celular dependen en animales y plantas de los filamentos de actina y los microtúbulos, que distribuyen los cromosomas y otros componentes celulares entre las dos células hijas en fase de segregación. Las células animales y vegetales realizan muchos otros movimientos para adquirir una forma determinada o para conservar su compleja estructura interna. Mitocondrias Las mitocondrias son una de las organelas que se encuentran en casi todas las células eucarióticas. Observadas al microscopio, presentan una estructura característica: la mitocondria tiene forma alargada u oval de varias micras de longitud y está envuelta por dos membranas distintas, una externa y otra interna, muy replegada. Las mitocondrias son los organelas productores de energía. La célula necesita energía para crecer y multiplicarse, y las mitocondrias aportan casi toda esta energía realizando las últimas etapas de la descomposición de las moléculas de los alimentos. Estas etapas finales consisten en el consumo de oxígeno y la producción de dióxido de carbono, proceso llamado respiración, por su similitud con la respiración pulmonar. Sin mitocondrias, los animales y hongos no serían capaces de utilizar oxígeno para extraer toda la energía de los alimentos y mantener con ella el crecimiento y la capacidad de reproducirse. Los organismos llamados anaerobios viven en medios sin oxígeno, y todos ellos carecen de mitocondrias. . Membranas internas Núcleos, mitocondrias y cloroplastos no son las únicas organelas internas de las células eucarióticas delimitados por membranas. El citoplasma contiene también muchos otros envueltos por una membrana única que desempeñan 10 www.apuntesdeanatomia.com Dr. CARLOS DANIEL MEDAN funciones diversas. Casi todas guardan relación con la introducción de materias primas y la expulsión de sustancias elaboradas y productos de desecho por parte de la célula. La mayor parte de los componentes de la membrana celular se forman en una red tridimensional irregular de espacios rodeada a su vez por una membrana y llamada retículo endoplasmático (RE), en el cual se forman también los materiales que son expulsados por la célula. El aparato de Golgi está formado por pilas de sacos aplanados envueltos en membrana; este aparato recibe las moléculas formadas en el retículo endoplasmático, las transforma y las dirige hacia distintos lugares de la célula. Los lisosomas son pequeñas organelas de forma irregular que contienen reservas de enzimas necesarias para la digestión celular de numerosas moléculas indeseables. Los peroxisomas son vesículas pequeñas envueltas en membrana que proporcionan un sustrato delimitado para reacciones en las cuales se genera y degrada peróxido de hidrógeno, un compuesto reactivo que puede ser peligroso para la célula. Las membranas forman muchas otras vesículas pequeñas encargadas de transportar materiales entre organelas. En una célula animal típica, las organelas limitados por membrana pueden ocupar hasta la mitad del volumen celular total. Secreción y endocitosis Una de las funciones más importantes de las vesículas es transportar materiales hacia la membrana plasmática y desde ella hacia el interior de la célula; constituyen de este modo un medio de comunicación entre el interior celular y el medio externo. Hay un intercambio continuo de materiales entre el retículo endoplasmático, el aparato de Golgi, los lisosomas y el exterior celular. Dicho intercambio está mediado por pequeñas vesículas delimitadas por membrana que se forman por gemación a partir de una membrana y se fusionan con otra. Así, en la superficie celular siempre hay porciones de membrana plasmática que se invaginan y separan para formar vesículas que transportan hacia el interior de la célula materiales capturados en el medio externo; este fenómeno se llama endocitosis, y permite a la célula engullir partículas muy grandes e incluso células extrañas completas. El fenómeno opuesto, llamado secreción o exocitosis, es la fusión de las vesículas internas con la membrana plasmática seguida de la liberación de su contenido al medio externo; es también común en muchas células. División celular Las plantas y los animales están formados por miles de millones de células individuales organizadas en tejidos y órganos que cumplen funciones específicas. Todas las células de cualquier planta o animal han surgido a partir de una única célula inicial —el óvulo fecundado— por un proceso de división. El óvulo fecundado se divide y forma dos células hijas idénticas, cada una de las cuales contiene un juego de cromosomas idéntico al de la célula parental. Después cada una de las células hijas vuelve a dividirse de nuevo, y así continúa el proceso. Salvo en la primera división del óvulo, todas las células crecen hasta alcanzar un tamaño aproximado al doble del inicial 11 www.apuntesdeanatomia.com Dr. CARLOS DANIEL MEDAN antes de dividirse. En este proceso, llamado mitosis, se duplica el número de cromosomas (es decir, el ADN) y cada uno de los juegos duplicados se desplaza sobre una matriz de microtúbulos hacia un polo de la célula en división, y constituirá la dotación cromosómica de cada una de las dos células hijas que se forman. Diferenciación Las células que constituyen los distintos tejidos de un organismo pluricelular suelen presentar diferencias muy notables en estructura y función. Las diferencias entre una célula nerviosa, una célula hepática y un eritrocito de un mamífero, por ejemplo, son tan extremas que cuesta creer que todas ellas contengan la misma información genética. Como todas las células de un animal o vegetal se forman a través de divisiones sucesivas de un único óvulo fecundado, casi todas ellas tienen la misma información genética. Se diferencian unas de otras porque sintetizan y acumulan juegos distintos de moléculas de ARN y proteínas sin alterar la secuencia del ADN. Este proceso, llamado diferenciación, se basa en la activación y desactivación selectiva de genes en una sucesión programada. Estos cambios orquestados de las características celulares suelen ser irreversibles, de modo que una célula nerviosa humana no puede transformarse en leucocito ni volver al estado de división rápida característico de las células embrionarias inmaduras de las que procede. Señales celulares Durante el desarrollo del embrión, cada tipo de célula queda programada para responder de una forma concreta; por tanto, debe haber un sistema que haga circular mensajes o señales entre las células. La célula debe asimismo trabajar en armonía con el medio en que se encuentra; en un organismo pluricelular, esto significa colaborar con las células vecinas. La importancia de estos ‘controles sociales’ se hace aparente cuando fallan y la división celular se produce de forma descontrolada; se genera entonces un tumor canceroso. Las células coordinan sus numerosas actividades por medio de un sistema de señalización de reacciones que cumple una función comparable a la de la instalación eléctrica de un automóvil o el sistema nervioso de un animal de pequeñas dimensiones. Una serie de moléculas, en muchos casos producidas por otras células, actúan sobre receptores de la superficie celular que inician cascadas de reacciones bioquímicas dentro del citoplasma. Los cambios de concentración de determinados iones y moléculas regulan la actividad de las proteínas y la expresión de los genes. 12 www.apuntesdeanatomia.com Dr. CARLOS DANIEL MEDAN TEJIDOS Un tejido es una agrupación de células con una estructura determinada que realizan una misma función especializada, vital para el organismo . Los tejidos animales adquieren su forma inicial cuando la blástula, originada a partir del óvulo fecundado, se diferencia en tres capas germinales: ectodermo, mesodermo y endodermo . A medida que las células se van diferenciando (histogénesis), determinados grupos de células dan lugar a unidades más especializadas para formar órganos que se componen, en general, de varios tejidos formados por células con la misma función. Se pueden distinguir cuatro tipos básicos de tejidos: Tejido epitelial Está constituido por células poliédricas yuxtapuestas entre las cuáles hay escasa sustancia intercelular, destacándose en esta última la ausencia de fibras. Los epitelios derivan de las tres hojas germinativas. Así, por ejemplo, la piel deriva del ectodermo general, el epitelio que tapiza el tubo digestivo es de origen endodérmico, el riñón y los epitelios de aparatos genitales masculino y femenino son de origen mesodérmico. El revestimiento interno de los vasos y de las cavidades serosas se denominaban falsos epitelios por su origen mesenquimático . Los epitelios se especializan en le realización de numerosas funciones , secreción, transporte, excreción, protección y recepción sensorial. Todas las sustancias que ingresan o salen del organismo lo hacen pasando a través de epitelios. Los epitelios se clasifican en de revestimiento y glandular. Los de revestimiento pueden ser planos (constituidos por una sola capa de células), estratificados ( compuestos por varias capas de células) o pseudo – estratificados ( compuesto por una sola capa de células con núcleos dispuestos en varios niveles que hacen aparentar varias capas). Los epitelios planos pueden ser a su vez simples, cúbicos, cilíndricos, según el tipo de célula que los origine. Los estratificados pueden tener distintos tipos de células dispuestas en capas. Adoptan el nombre de la capa mas externa (Ej. Plano estratificado, cilíndrico estratificado, etc.). 13 www.apuntesdeanatomia.com Dr. CARLOS DANIEL MEDAN Las membranas plasmáticas presentan diferenciaciones de significado funcional diverso :microvellosidades, cilias, fiagelos y o invaginaciones que aumentan su superficie de intercambio. La cohesión de las células entre si puede ser muy intensa y está asegurada por distintos medios. De acuerdo con una interpretación clásica depende de la existencia de una sustancia cementante en el delgado espacio intercelular entre células vecinas. La microscopia electrónica ha demostrado la importancia de diversas diferenciaciones de la membrana plasmática de las células adyacentes en el mantenimiento de la adhesividad celular. Algunas de ellas eran conocidas parcialmente por los microscopistas ópticos. Se observan así interdigitaciones celuláres .uniones estrechas 0 zónula occiudens,,.-uniones intermedias o zónula adherens, desmosomas o mácula adherens y uniones-. de espacio o nexos. Entre las células epiteliales y el conectivo vecino se han, observado hemidesmosomas. En la unión de células epiteliales cilíndricas, inmediatamente por debajo de la superficie, se observa, mediante el microscopio óptico, puntos o barras densas que se denominaron barras terminales. Estas barras terminales abarcan todo el perímetro celular. Se las interpretó como acumulaciones locales de la sustancia cementante destinadas a sellar el espacio intercelular a ese nivel. Se ha comprobado que dichas barras corresponden a la existencia de un complejo de unión formado desde la superficie a la profundidad por una unión estrecha, una unión intermedia y un desmosoma. Diferenciaciones de la membrana plasmática :Difernciaciones superiores M) Microvellosidades C) cilia. Diferenciaciones basases- R) Repliegue de membrana relacionada con mitocondrias. . Diferenciaciones lateralles; ampliación de trecha; Uí) unión intermedia; D) desmosomas; UN) glucocáliz; MB) membrana basal; CAP) capilar-, Co N) núcleo; NL) nucléolo; REG) retículo endopiasmá , lisosoma; S) granos de secreción; G) complejo dE Tejido conectivo Estos tejidos, en conjunto, sustentan y mantienen las distintas partes del cuerpo, y compren- den el tejido conectivo elástico y fibroso, el tejido adiposo (tejido graso), el cartílago y el hueso. A diferencia del epitelio, las células de estos tejidos están muy separadas unas de otras, con gran cantidad de sustancia intercelular entre ellas. Las células del tejido fibroso se interrelacionan unas con otras por una red irregular de filamentos en capa fina que también forma el esqueleto de vasos sanguíneos, nervios y otros órganos. El tejido adiposo tiene una función similar, y sus células suponen además un almacén de grasas. El tejido elástico que forma parte de los ligamentos, de la tráquea y de las paredes arteriales se dilata y se contrae con cada latido del pulso. Durante el desarrollo embrionario los fibroblastos segregan colágeno para el desarrollo del tejido fibroso y se modifican más tarde para segregar una proteína diferente llamada condrina para la formación del cartílago; ciertos cartílagos se calcifican para formar huesos. Se origina en las células de la capa mesodérmica embrionaria y da lugar a varios tipos de tejido, como el tejido conectivo laxo, que se infiltra en los 14 www.apuntesdeanatomia.com Dr. CARLOS DANIEL MEDAN órganos dando consistencia al tejido funcional, y el tejido conectivo denso, que aparece en la sustancia dura de los huesos y en la dentina. Tejido muscular Estos tejidos que se contraen y se relajan comprenden los músculos estriados, lisos y músculos cardiacos. El músculo estriado, también llamado músculo esquelético o voluntario, incluye al músculo activado por el sistema nervioso somático o voluntario. Las células del músculo estriado, unidas unas con otras, carecen de pared celular y tienen numerosos núcleos y presentan estrías transversales. El músculo liso o involuntario que se activa por el sistema nervioso autónomo se encuentra en distintos órganos y sus células se agrupan formando túnicas o haces musculares. El músculo cardiaco, que tiene características tanto del liso como del estriado, está constituido por una gran red de células entrelazadas y vainas musculares. La unidad contráctil de la célula muscular es el sarcómero. El mismo está compuesto por actina y miosina dos proteínas que en presencia del calcio se aproximan acortando la distancia entre las líneas Z, disminuyendo la longitud del músculo. Las células musculares, como las neuronas pueden ser exitadas química, eléctrica y mecánicamente, produciendo un potencial de acción que se transmite a lo largo de la membrana celular. Ellas contienen proteínas contráctiles y, a diferencia de las neuronas, las células musculares poseen un mecan ismo contráctil que es activado por el potencial de acción. MUSCULO ESQUELETICO MORFOLOGIA Organización El músculo esquelético está constituido por fibras musculares individuales. Los músculos esqueléticos comienzan y terminan en tendones, estando la s fibras musculares dispuestas en paralelo entre los extremos tendinosos, de modo que la fuerza de la contracción de las unidades es aditiva. Cada fibra muscular es una sola célula multinucleada, larga y de forma cilíndrica. No existen puentes sincisiales entre ellas. Las fibras musculares están hechas de fibrillas y éstas de dividen en filamentos individuales. Estos filamentos están constituidos por proteínas contráctiles. El músculo contiene las proteínas miosina , actina , tropomiosina y troponina. La troponina está formada por 3 unidades, troponina 1, troponina T y troponin . Las estrías transversales características de músculo esquelético son causadas por las diferencias en los índices de refracción de las distintas partes de la fibra muscular; estas zonas son identificadas por letras . La banda clara I está dividida por la línea 15 www.apuntesdeanatomia.com Dr. CARLOS DANIEL MEDAN oscura Z, y la banda oscura A contiene a la banda H más clara en el centro. Una linea transversa M se observa en medio de la banda H. El área entre dos líneas Z adyacentes se denomina sarcómero. La disposición de los filamentos gruesos y delgados, responsable de las estriaciones, está en el diagrama de la figura. Los filamentos gruesos, los cuales tienen un diámetro aproximadamente doble del diámetro de los filamentos delgados , están hechos de miosina; los filamentos delgados están constituidos por actina, tropomiosina y troponina. Los filamentos gruesos de miosina están alineados para formar las bandas A, mientras que el arreglo de los filamentos finos de actina forma las bandas I menos densas. Las bandas más claras H, en el centro de las bandas A, son las regiones donde los filamentos de actina no se sobreponen a los filamentos de miosina cuando el músculo está relajado. Los filamentos de actina están constituidos por 2 cadenas de unidades globulares que forman una larga doble hélice. Las moléculas de tropomiosina son filamentos largos situados en el surco que se encuentra entre las 2 cadenas de actina. Cada filamento delgado contiene 300 a 400 moléculas de actina y 40--60 moléculas de tropomiosina. Las moléculas de troponina son pequeñas unidades globulares localizadas a intervalos a lo largo de las moléculas de troporniosina. La troponina T une los otros componentes de la troponina con la tropomiosina; la troponina 1 inhibe la acción recíproca de la miosina y la actinay la troponina C contiene los sitios de combinación para el Ca + que inicia la contracción. SISTEMA SARCOTUBUTAR Las fibrillas musculares están rodeadas por estructuras compuestas de membrana, las cuales aparecen en, las fotomierografías electrónicas como vesículas y túbulos. Estas estructuras forman el sistema sarcotubular, constituído por un sistema T y un retículo sarcopiásmico. El sistema T, de túbulos transversos, que es continuo con la mernbrana de la fibra muscular, forma una rejilla perforada por las fibras musculares . El espacio entre los dos estratos de] sistema T es una extensión del espacio extracelular. El retículo sarcoplásmico forma una cortina irregular alrededor de cada una de las fibrillas, entre sus contactos con el sistema T. La función del sistema T es la transmisión rápida del potencial de acción desde la membrana celular a todas fibrillas contenidas en el músculo . FENOMENOS ELECTRICOS Y FLUJOS IONICOS Los eventos eléctricos en el músculo esquelético y los flujos iónicos que los producen, semejantes a los del nervio, aunque hay diferencias cuantitativas ,temporales y de magnitud. El potencial de reposo de la membrana del músculo esquelético es aproximadamente de -90 mV; el potencial de acción dura de 2 a 4 mseg y es conducido a lo largo de la fibra ; el período refractario absoluto dura 1 mseg y las polarizaciones tardías, incluyendo a cambios de umbral para la estimulación eléctrica son relativamente largas. La distribución de los 16 www.apuntesdeanatomia.com Dr. CARLOS DANIEL MEDAN iones a través de la membrana de la fibra muscular es semejante a la que ocurre en el nervio. Como en el nervio, la despolarización traduce la entrada de Na' y la reporalización la salida de K' . RESPUESTAS CONTRACTILES Es importante distinguir entre los fenómenos eléctricos y mecánicos en el músculo, pues aunque uno no ocurre sin el otro , su base fisiológica y sus características son diferentes. La despolarización de la membrana de la fibra muscular se inicia en la placa neuromuscular, mientras que el potencial de acción se transmite a lo largo de la fibra musculares inicia la respuesta contráctil. El proceso mediante el cual se realiza el acortamiento de los elementos contráctiles en el músculo implica el deslizamiento de los filamento de actina sobre los de miosina. La anchura de la bandas A permanece constante, mientras que la líneas Z se juntan cuando el músculo se contrae y. se apartan cuando es estirado . Cuando el músculo se acorta, los filamentos de actina se aprcximan entre sí desde los extremos opuestos de 1 sarcómera; cuando el acortamiento es marcadc estos filamentos aparentemente se traslapan. El deslizamiento durante la contracción rnuscular es producido por la ruptura y regeneración de los enlaces cruzados entre la actina y la rniosina. Las cabezas de las moléculas de miosina se enlaza a la actina formando un ángulo, producen movimiento de la miosina sobre la actina por pivoteo luego se desconectan y se reconectan en el siguiei te sitio,de enlace, repitiéndose el proceso de un manera seriada . Cada ciclo individual de enlace, pivoteo y desprendimiento acorta.el músculo en 1 %. La fuente inmediata de energía para la contracción muscular es el ATP . La hidrolisis de los enlaces entre los residuos de fosfato se acompaña de la liberación de una gran cantidad de energía . En el músculo, la hidrólisis de ATP a adenosindi- fosfato (ADP), es catalizada por la proteína contráctil miosina; y esta actividad de adenosina fosfatasa se encuentra en las cabezas de las moléculas de miosina, donde están en contacto con actina. El proceso por el cual la despolarización de fibra muscular inicia la contracción se llama acoplamiento. El potencial de acción es transmitido a todas las fibrillas que se encuentran en la fibra a través del sistema T. Este dispara la liberación de iones calcio desde las cisternas terminales, sacos laterales del retículosarcoplásmico próximos al sistema T . El Calcio inicia la contracción al unirse con troponina C. En el músculo en reposo, la troponina está fuertemente unida a la actina y la tropomiosina cubre los sitios donde las cabezas de miosina se unen con la actina. Por lo tanto, el complejo troponina-tropomiosina constituye una "proteína relajante" que inhibe la acción recíproca entre actina y la miosina, Cuando el Calcio liberado por el potencial de acción se une con la troponina C, la unión de la troponina 1 con la actina probablemente se debilita y esto permite que la tropomiosina 1 se mueva lateraltnente . Este movimiento descubre sitios de combinación para las cabezas de miosina de manera que se desdobla el ATP ocurriendo la contracción. Por cada molécula de troponina que se une a un lón de calcio, se destapan siete sitios de enlace de la miosina. Poco después de la liberación del Calcio, el retículo sarcopiásmico comienza a reacumular Calcio. El Calcio es bombeado activamente al interior de las porciones longitudinales del retículo y se difunde desde allí a las cisternas, 17 www.apuntesdeanatomia.com Dr. CARLOS DANIEL MEDAN dónde es almace- nado . Una vez que la concentración de Calcio fuera del retículo ha descendido suficientemente, la acción química recíproca entre la miosina y la actina cesa y el músculo se relaja. Si el transporte activo de Cal cio es inhibido, la relajación no ocurre, aunque ya no hay más potenciales de acción; la contracción sostenida resultante se llama tetenia. Tejido nervioso Este complejo grupo de células transfiere información de una parte del cuerpo a otra; de esta manera coordina el funcionamiento de un organismo y regula su comportamiento. La célula que lo constituye se denomina neurona. Las células que le sirven de sostén se denominan glia. Cada neurona o célula nerviosa consta de un cuerpo celular con distintas ramas llamadas dendritas y una prolongación llamada axón. Las dendritas conectan unas neuronas con otras y transmiten información hacia el cuerpo de la neurona( conducción centrípeta); el axón transmite impulsos a un órgano o tejido ( conducción centrífuga). Las neuronas se conectan unas con otras a través de uniones químicas denominadas sinápsis o eléctricas. El estímulo eléctrico viaja a través de la membrana plasmática neuronal siguiendo los principios de l potencial de acción o de membrana. Sangre Sustancia líquida que circula por las arterias y las venas del organismo. La sangre es roja brillante o escarlata cuando ha sido oxigenada en los pulmones y pasa a las arterias; adquiere una tonalidad más azulada cuando ha cedido su oxígeno para nutrir los tejidos del organismo y regresa a los pulmones a través de las venas y de los pequeños vasos denominados capilares. En los pulmones, la sangre cede el dióxido de carbono que ha captado procedente de los tejidos, recibe un nuevo aporte de oxígeno e inicia un nuevo ciclo. Este movimiento circulatorio de sangre tiene lugar gracias a la actividad coordinada del corazón, los pulmones y las paredes de los vasos sanguíneos. Composición de la sangre La sangre está formada por un líquido amarillento denominado plasma, en el que se encuentran en suspensión millones de células que suponen cerca del 45% del volumen de sangre total. Tiene un olor característico y una densidad relativa que oscila entre 1,056 y 1,066. En el adulto sano el volumen de la sangre es una onceava parte del peso corporal, de 4,5 a 6 litros. 18 www.apuntesdeanatomia.com Dr. CARLOS DANIEL MEDAN Una gran parte del plasma es agua, medio que facilita la circulación de muchos factores indispensables que forman la sangre. Un milímetro cúbico de sangre humana contiene unos cinco millones de corpúsculos o glóbulos rojos, llamados eritrocitos o hematíes; entre 5.000 y 10.000 corpúsculos o glóbulos blancos que reciben el nombre de leucocitos, y entre 200.000 y 300.000 plaquetas, denominadas trombocitos. La sangre también transporta muchas sales y sustancias orgánicas disueltas. Eritrocitos Los glóbulos rojos, o eritrocitos, tienen forma de discos redondeados, bicóncavos y con un diámetro aproximado de 7,5 micras. En el ser humano y la mayoría de los mamíferos los eritrocitos maduros carecen de núcleo. La hemoglobina, una proteína de las células rojas de la sangre, es el pigmento sanguíneo especial más importante y su función es el transporte de oxígeno desde los pulmones a las células del organismo, donde capta dióxido de carbono que conduce a los pulmones para ser eliminado hacia el exterior. La hemoglobina, cuando está saturada de oxígeno, se llama oxihemoglobina. Después de liberar esta molécula en los tejidos orgánicos, invierte su función y recoge el principal producto de la respiración celular o dióxido de carbono. La hemoglobina transporta esta molécula hasta los pulmones para su espiración, y en esta forma se denomina carboxihemoglobina. La hemoglobina es una proteína contenida en los eritrocitos que constituye, aproximada- mente, el 35% de su peso. Para combinarse con el oxígeno, los eritrocitos deben contenerla en cantidad suficiente y esto depende de los niveles de hierro que existan en el organismo, los cuales se obtienen de los alimentos por absorción en el tracto gastrointestinal y se conservan y reutilizan de forma continua. La deficiencia de hemoglobina originada por la carencia de hierro conduce a la anemia. La hemoglobina transporta más de veinte veces su volumen de oxígeno. Su unión con el monóxido de carbono es irreversible, es decir, no puede volver a unirse al oxígeno ante lo que se origina la asfixia. Los eritrocitos se destruyen en el bazo o en la circulación sanguínea después de una vida media de 120 días; entonces, su hemoglobina se degrada hasta sus constituyentes y el hierro se reintegra en los eritrocitos nuevos que se forman en la médula ósea. Cuando se produce la ruptura de un vaso sanguíneo, como en una lesión, estas células se escapan hacia los tejidos. Aquí se degradan y la hemoglobina se convierte en los pigmentos biliares, responsables de la coloración amarillenta de los hematomas. Leucocitos Los leucocitos o glóbulos blancos de la sangre son de dos tipos principales: los granulosos, con núcleo multilobulado, y los no granulosos, que tienen un núcleo redondeado. Los leucocitos granulosos o granulocitos incluyen los neutrófilos, que fagocitan y destruyen bacterias; los eosinófilos, que 19 www.apuntesdeanatomia.com Dr. CARLOS DANIEL MEDAN aumentan su número y se activan en presencia de ciertas infecciones y alergias, y los basófilos, que segregan sustancias como la histamina que estimula el proceso de la inflamación. Los leucocitos no granulosos están formados por linfocitos y un número más reducido de monocitos, asociados con el sistema inmunológico. Los linfocitos desempeñan un papel importante en la producción de anticuerpos y en la inmunidad celular. Los monocitos digieren sustancias extrañas no bacterianas, por lo general durante el transcurso de infecciones crónicas. Plaquetas Las plaquetas de la sangre son cuerpos pequeños, ovoideos, sin núcleo, con un diámetro mucho menor que el de los eritrocitos. Los trombocitos o plaquetas se adhieren a la superficie interna de la pared de los vasos sanguíneos en el lugar de la lesión y ocluyen el defecto de la pared vascular. Conforme se destruyen, liberan agentes coagulantes que conducen a la formación local de trombina que ayuda a formar un coágulo, el primer paso en la cicatrización de una herida. Plasma El plasma es una sustancia compleja; su componente principal es el agua. También contiene proteínas plasmáticas, sustancias inorgánicas (como sodio, potasio, cloruro de calcio, carbonato y bicarbonato), azúcares, hormonas, enzimas, lípidos, aminoácidos y productos de degradación como urea y creatinina. Todas estas sustancias aparecen en pequeñas cantidades. Entre las proteínas plasmáticas se encuentran la albúmina, principal agente responsable del mantenimiento de la presión osmótica sanguínea y, por consiguiente, controla su tendencia a difundirse a través de las paredes de los vasos sanguíneos; una docena o más de proteínas, como el fibrinógeno y la protrombina, que participan en la coagulación; aglutininas, que producen las reacciones de aglutinación entre muestras de sangre de tipos distintos y la reacción conocida como anafilaxis, una forma de shock alérgico, y globulinas de muchos tipos, incluyendo los anticuerpos, que proporcionan inmunidad frente a muchas enfermedades. Otras proteínas plasmáticas importantes actúan como transportadores hasta los tejidos de nutrientes esenciales como el cobre, el hierro, otros metales y diversas hormonas. Formación de la sangre y reacciones Los eritrocitos se forman en la médula ósea y tras una vida media de 120 días son destruidos y eliminados por el bazo. En cuanto a las células blancas de la sangre, los leucocitos granulosos o granulocitos se forman en la médula ósea; los linfocitos en el timo, en los ganglios linfáticos y en otros tejidos linfáticos. Las plaquetas se producen en la médula ósea. Todos estos componentes de la sangre se agotan o consumen cada cierto tiempo y, por tanto, deben ser reemplazados con la misma frecuencia. Los componentes del plasma se forman en varios órganos del cuerpo, incluido el hígado, responsable de la síntesis de albúmina y fibrinógeno, que libera sustancias tan importantes como el sodio, el potasio y el calcio. Las glándulas 20 www.apuntesdeanatomia.com Dr. CARLOS DANIEL MEDAN endocrinas producen las hormonas transportadas en el plasma. Los linfocitos y las células plasmáticas sintetizan ciertas proteínas y otros componentes proceden de la absorción que tiene lugar en el tracto intestinal. Coagulación Una de las propiedades más notables de la sangre es su capacidad para formar coágulos, o coagular, cuando se extrae del cuerpo. Dentro del organismo un coágulo se forma en respuesta a una lesión tisular, como un desgarro muscular, un corte o un traumatismo penetrante. En los vasos sanguíneos la sangre se encuentra en estado líquido, poco después de ser extraída adquiere un aspecto viscoso y más tarde se convierte en una masa gelatinosa firme. Después esta masa se separa en dos partes: un coágulo rojo firme que flota libre en un líquido transparente rosado que se denomina suero. Un coágulo está formado casi en su totalidad por eritrocitos encerrados en una red de finas fibrillas o filamentos constituidos por una sustancia denominada fibrina. Esta sustancia no existe como tal en la sangre pero se crea, durante el proceso de la coagulación, por la acción de la trombina, enzima que estimula la conversión de una de las proteínas plasmáticas, el fibrinógeno, en fibrina. La trombina no está presente en la sangre circulante. Ésta se forma a partir de la protrombina, otra proteína plasmática, en un proceso complejo que implica a las plaquetas, ciertas sales de calcio, sustancias producidas por los tejidos lesionados y el contacto con las superficies accidentadas. Si existe algún déficit de estos factores la formación del coágulo es defectuosa. La adición de citrato de sodio elimina los iones de calcio de la sangre y por consiguiente previene la formación de coágulos. La carencia de vitamina K hace imposible el mantenimiento de cantidades adecuadas de protrombina en la sangre. Ciertas enfermedades pueden reducir la concentración sanguínea de varias proteínas de la coagulación o de las plaquetas. TEJIDO OSEO Y CARTILAGINOSO Son dos tejidos de sosten de naturaleza conectiva que se caracterizan por su resistencia a la tracción y presión. Estas propiedades son el resultado de sus respectivas abundantes sustancias intercelulares ricas en fibras coágenas y sales de calcio. Hueso: tipo especial de tejido conjuntivo que es rígido y actúa de soporte de los tejidos blandos del organismo. Constituye el componente principal de casi todas las estructuras esqueléticas de los vertebrados adultos, que protegen los órganos vitales, permiten la locomoción y desempeñan un papel vital en la homeostasis (equilibrio) del calcio en el organismo. Hay una forma cortical y otra trabecular, llamadas respectivamente como hueso compacto y esponjoso . Composición 21 www.apuntesdeanatomia.com Dr. CARLOS DANIEL MEDAN El hueso está formado por una mezcla química de sales inorgánicas (65 a 70%) y varias sustancias orgánicas (30 a 35%) y está dotado de dureza y elasticidad. Su dureza procede de sus componentes inorgánicos, siendo los principales el fosfato de calcio y el carbonato de calcio, junto a pequeñas cantidades de fluoruros, sulfatos y cloruros. Su elasticidad deriva de sustancias orgánicas como colágeno y pequeñas cantidades de elastina, material celular y grasas. El hueso compacto aparece como una masa sólida dispuesta en láminas. Contiene cavidades dispersas que albergan, cada una, un osteocito o célula ósea. Los osteocitos se comunican entre sí a través de canales finos que parten de la cavidad y que además podrían desempeñar un papel importante en la nutrición de dichas células. Las láminas del hueso compacto se disponen de forma concéntrica alrededor de unos conductos paralelos al eje longitudinal del hueso llamados conductos de Havers que contienen tejido nervioso y vasos sanguíneos que proporcionan a los huesos nutrientes orgánicos. Están conectados entre sí, con la cavidades medulares y con el exterior por los denominados canales de Volkman. El hueso esponjoso no contiene canales de Havers. Consiste en un entramado de trabéculas o laminillas óseas que se disponen de forma tridimensional, creando cavidades comunicadas, ocupadas por una red de tejido conjuntivo que recibe el nombre de tejido medular o mieloide. La médula ósea supone de un 2 a un 5% del peso corporal de una persona y está formada por dos tipos de tejidos. La médula ósea amarilla está constituida principalmente por tejido adiposo y la médula ósea roja es un tejido generador de células sanguíneas: glóbulos rojos, glóbulos blancos y plaquetas. La zona externa de los huesos (el hueso cortical), que encierra todos los componentes antes mencionados, está formada por el tejido óseo más compacto y duro, cubierto por una membrana fibrosa vascular que recibe el nombre de periostio. EMBRIOLOGIA La embriología es la rama de la biología que se ocupa del estudio del desarrollo de un embrión animal. La embriología incluye el desarrollo del huevo fecundado y del embrión, y el crecimiento del feto. El desarrollo consiste en una serie de sucesos que se inician con la fecundación del huevo. Tras la fecundación, el huevo sufre una división o partición celular. Por tanto, una célula se divide en dos, las células hijas, llamadas blastómeros, en cuatro, éstas en ocho, y así sucesivamente. Cuando el embrión está formado por un centenar o más de células, constituye una masa sólida denominada mórula por su parecido a una mora. 22 www.apuntesdeanatomia.com Dr. CARLOS DANIEL MEDAN En la mayoría de las especies esta masa se organiza en una capa única de células que se disponen limitando una esfera hueca, la blástula. El paso siguiente es la formación de un saco o copa de doble pared, la gástrula. La pared externa se denomina ectodermo, y la interna endodermo, que rodea una cavidad nueva conocida como intestino primitivo. En algunos casos, estas dos capas están formadas por la separación o desprendimiento de una masa de células, aunque lo más frecuente es que se forme por invaginación, es decir por la presión hacia dentro de una parte de la pared de la blástula. En todos los animales, a excepción de los más simples, se desarrolla una tercera capa entre las dos anteriores, el mesodermo. Estas tres capas, que se conocen como las capas germinales primarias, se diferencian en órganos similares en todas las especies de animales. El endodermo origina células que se especializan en las glándulas digestivas más importantes y son responsables del revestimiento de los conductos aéreos y de la mayor parte del tubo digestivo. El mesodermo se diferencia en la sangre y los vasos sanguíneos, los tejidos conjuntivos, los músculos, y en general el aparato reproductor y los riñones. El ectodermo da lugar a la epidermis y a las estructuras derivadas como el pelo y las uñas, a mucosas de revestimiento de la boca y el ano, el esmalte dental y el sistema nervioso central. Embriología humana El huevo humano fecundado en la trompa de Falopio es transportado mediante los cilios de las células del epitelio de la trompa, hacia el útero, donde se implanta, es decir, se fija y es recubierto por el tejido uterino. El embrión implantado está formado por una esfera hueca, el blastocisto, que va penetrado profundamente en el endometrio uterino hasta quedar recubierto por el epitelio endometrial. En un blastocisto inferior a dos semanas de edad y con unas medidas de 1 mm de diámetro, el microscopio pone de relieve el amnios (saco que rodea al embrión), el corión (membrana que envuelve al embrión y que delimita con la pared uterina), el saco vitelino y diferentes capas embrionarias. En la tercera semana aparece una estructura tubular cerrada en la que se desarrollarán el cerebro y la médula espinal. Otro tubo, replegado sobre sí mismo, se diferencia en el corazón, y aproximadamente en este estadio una porción del saco amniótico queda incluida en el interior del cuerpo del embrión para formar una parte del tubo digestivo embrionario. Al principio de la cuarta semana, se observa en el embrión, que ahora tiene una longitud entre 4 y 5 mm, el esbozo de los ojos y oídos, y a cada lado del cuello cuatro hendiduras branquiales. A principios del segundo mes aparece el esbozo de los brazos y de las piernas. Los órganos más importantes empiezan a adquirir forma, y hacia la sexta semana empiezan a formarse los huesos y los músculos. Hacia el tercer mes, el embrión se reconoce como el de un primate y se denomina feto. Tiene un rostro definido, con una boca, orificios nasales, y un oído externo que aún está formándose; en la undécima y duodécima semanas los genitales externos se hacen patentes. Entre la cuarta y la octava semana de gestación, el embrión humano es especialmente vulnerable a los 23 www.apuntesdeanatomia.com Dr. CARLOS DANIEL MEDAN efectos lesivos de los rayos X, a las enfermedades virales como la rubéola, y a ciertos fármacos. Estos agentes pueden conducir a la muerte del embrión o al nacimiento de un bebé con malformaciones de los miembros u otras anomalías. Hacia el cuarto mes, el embrión se reconoce de forma clara como un ser humano. Al final del tercer mes aparecen en la mayoría de los huesos los centros de osificación, se produce la diferenciación de los dedos de las manos y de los pies, y los genitales externos muestran una diferenciación sexual definitiva. Después del cuarto mes, el feto mide casi 15 cm de longitud y pesa cerca de 113 g. Su sexo se identifica con facilidad. Su rostro es humano, y por lo general se aprecian sus movimientos. Durante el quinto y sexto mes se cubre de un vello denominado lanugo, y el cuerpo se desarrolla mucho en proporción a la cabeza. El feto alcanza una longitud de unos de 30 cm y pesa 624 g aproximadamente. Durante el séptimo mes la piel presenta un aspecto rojizo y arrugado y se cubre de una sustancia blanca que la protege llamada vernix, o vernix caseosa, que es una mezcla de células epiteliales, lanugo y secreciones de las glándulas cutáneas. En este momento, el feto mide alrededor de 40 cm y ha alcanzado un peso de más de 1 kg. La membrana pupilar desaparece de los ojos. Los órganos se hallan tan desarrollados que el feto puede ser viable fuera del útero. Un feto que nazca en ese periodo del embarazo es capaz de mover sus miembros con gran energía y de llorar con una voz débil. Después de esta etapa, durante el octavo y noveno mes, el feto pierde su aspecto arrugado como consecuencia del depósito de grasa subcutánea y los dedos de las manos y de los pies muestran uñas bien desarrolladas. A finales del décimo mes lunar, el embarazo llega a su fin. El feto ha perdido la mayor parte del vello y está preparado para nacer; ha alcanzado una longitud de cerca de 50 cm y un peso aproximado de 3 kg. El vernix recubre la totalidad de su superficie corporal. Cuando el lactante nace antes de llegar a término y su peso es inferior a 2,4 Kg se considera prematuro. La función respiratoria se inicia en el feto en la doceava semana de gestación y se mantiene durante toda su vida intrauterina. Sin embargo, los pulmones no funcionan en un sentido real, ya que el feto está encerrado en un saco que se llena con un líquido amniótico claro al principio del periodo embrionario. El feto obtiene el oxígeno y los nutrientes necesarios de la placenta, un órgano vascular que lo une con el útero materno, a través de la vena umbilical. A la inversa, la placenta es la responsable de transportar el dióxido de carbono y los productos de desecho desde el feto hacia la madre. La permeabilidad de la placenta aumenta con el embarazo. Los metabolitos, que son los productos de desecho del metabolismo, acceden a la circulación fetal desde la sangre materna por difusión directa a través de las membranas, y en ciertos casos, por transferencia selectiva de partículas. Las situaciones anómalas en el medio en que se encuentra el feto son las responsables de gran parte de la mortalidad en la etapa fetal de la vida. En algunos casos el feto sobrevive, aunque su desarrollo es anómalo. Si bien ciertas anomalías están determinadas por genes específicos, la mayoría están producidas por condiciones desfavorables que originan un medio 24 www.apuntesdeanatomia.com Dr. CARLOS DANIEL MEDAN inadecuado para el desarrollo del feto. La variedad de las malformaciones humanas es casi ilimitada, algunas son menores como el pie zambo, la fisura palatina y el labio leporino, mientras que otras son muy graves y provocan la muerte. TINCIONES – BIOPSIAS – TECNICAS HISTOLOGICAS El estudio de la célula y los tejidos exigen el uso de microscopios y técnicas especiales para facilitar la visualización de las estructuras debido a lo pequeño de su tamaño. El microscopio óptico tiene un aumento que oscila entre 100 y 400 veces y el electrónico tiene un aumento superior facilitando la visualización de estructuras subcelulares ( organoides, membranas, etc). Las células o tejidos vivos obtenidos de fragmentos de órganos (biopsias) deben recibir una preparación previa para su visualización microscópica. Estos métodos incluyen la fijación, la inclusión, sección y tinción. La fijación consiste en someter a la muestra a examinar a la exposición de diferentes agentes químicos ( formaldehído, glutaraldehído, alcohol, etc) con la intención de prevenir la destrucción de los tejidos por acción enzimática (autolisis) o bacteriana (putrefacción). La inclusión consiste en embeber los tejidos con sustancias que lo endurezcan para poder seccionarlos sin deformación. Se utiliza la parafina y otras sustancias. La sección consiste en cortar mediante aparatos especiales (microtomo) el tejido fijado. Los cortes se recogen en láminas de vidrio transparentes (portaobjetos) para poder pasar al próximo paso que es la tinción. La tinción consiste en someter al tejido fijado y seccionado a la acción de sustancias colorantes que tienen afinidad con diferentes grupos químicos. Existen colorantes básicos ( que tienen afinidad con los grupos alcalinos) y ácidos ( que se fijan a los ácidos). El colorante más utilizado es la Hematoxilina – eosina. Este colorante tiñe con hematoxilina los ácidos ( ej el núcleo de la célula) otorgándole un color azul, y la eosina, se fija a las bases tomando un color azul ( el citoplasma celular). Hoy en día también ha cobrado auge la biopsia por congelación. Este método se utiliza para visualizar rápidamente las estructuras sin realizar todos los pasos anteriormente citados. Se utiliza durante el acto quirúrgico para decidir por ejemplo si un tejido es benigno o canceroso. Consiste en impregnar el tejido con una solución de glicerina y posteriormente congelarlo en nitrógeno líquido o freón a –150 º C. El tejido se secciona y se tiñe con tinciones especiales pudiéndose visualizar rápidamente. 25 www.apuntesdeanatomia.com Dr. CARLOS DANIEL MEDAN Microscopio de luz óptica Base; 2) columna que sostiene al tubo(3) y a los mecanismos para el ascenso y descenso de] mismo por medio de 2 tornillos, uno maerométrico (4) y otro de paso micrométrico (5). La columna se articula a la base por un tornillo (6) que permite modificar la incli- nación. El tubo tiene en su extremo inferior un revólver (7) provisto de dos a cuatro objetivos (B); en el extremo superior, al ocular (9). La platina (10) sostiene al preparado y por debajo de la misma se encuen- tra el aparato lluminador formado por un espejo (11) que refleja la luz hacia una lente condensadora (12) que sube o baja por acción de un tornillo (13) y que posee un diafragma (14) y un portafiltro (15) 26