Tp Polarizacion

PERCEPCIÓN DE LUZ POLARIZADA EN ABEJAS APIS
MELLIFERA
INTRODUCCIÓN TEÓRICA:
Características físicas de la luz polarizada
La luz puede comportarse a grandes rasgos como una onda o como una
partícula. Según la teoría electromagnética, la luz en su carácter de onda es
transversal, es decir que está restringida al plano del frente de onda, y las
magnitudes que vibran son los vectores eléctricos y magnéticos. La luz blanca
cambia al azar su ángulo de vibración cada 10 -8 seg, de manera que el efecto
medio es completamente simétrico alrededor de la dirección de propagación.
Mientras que la luz polarizada posee un plano preferido de vibración.
Al atravesar la atmósfera terrestre la luz se dispersa, produciendo un
patrón de polarización que sufre variaciones en intensidad, grado de
polarización y ángulo de polarización (Fig. 1). Las direcciones de polarización
(dirección de los vectores E) producen así patrones regulares caracterizados
por un plano de simetría formado por el meridiano denominado solar-antisolar.
Los vectores E forman círculos concéntricos alrededor del sol,
aumentando su grado de polarización al alejarse de él, alcanzando su máximo
a lo largo de un círculo situado a 90º del sol. A medida que varía la elevación
del sol sobre el horizonte, cambia también el patrón de los vectores E. Sin
embargo, la simetría especular se conserva.
Figura 1: Patrón de los
vectores E de luz
polarizada en la
bóveda celeste. Las
barras negras indican
la dirección y el ángulo
de polarización de
estos vectores. El
punto negro representa
el sol; Z, el zenit;
SM, el meridiano solar;
AM, el antisolar.
(Wehner 1989).
Animales especializados en la detección de luz polarizada
Algunos insectos utilizan como clave espectral al patrón de luz polarizada como
“compás celeste” (von Frisch 1967). Así pueden orientarse aún cuando sólo un
pequeño parche del cielo es visible. El patrón de luz polarizada presente en el
cielo diurno puede ser “reconstruido” en el arreglo bidimensional de los
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fotorreceptores existentes en el ojo de estos insectos (Wehner 1994). Esto ha
sido ampliamente estudiado en algunos insectos como la abeja Apis mellifera,
la hormiga del desierto Cataglyphis, la langosta Locusta migratoria, entre otros.
Los sistemas de detección
Los insectos estudiados poseen ojos compuestos del tipo de aposición, en
donde cada unidad visual, llamada omatidio, se encuentra ópticamente aislada.
Estas unidades se conforman de 8-9 células fotorreceptores, las cuales poseen
predominantemente algún tipo de foto-pigmento como el verde, azul o UV (Fig.
2). En el caso de las abejas y las hormigas del desierto sólo la parte dorsal del
ojo compuesto es sensible a la percepción de luz polarizada, denominada área
POL (Wehner y Strasser 1985). La zona dorsal del ojo de la abeja posee
aproximadamente 150 omatidios especializados con un arreglo ortogonal de
microvellosidades que convergen centralmente, lo que se denomina rabdoma.
En esta zona las microvellosidades que provienen de fotorreceptores UV
poseen una distribución tal de los foto-pigmentos, que sólo la luz con un
determinado ángulo de polarización pueda atravesar el rabdoma hasta llegar a
las neuronas sensoriales, desencadenando un potencial generador. De allí que
cada omatidio de la zona POL presente diferentes ángulos preferidos de
polarización, conformando una distribución que imita la de los vectores E
presentes en la bóveda celeste. De ese modo el insecto posee una
representación interna del cielo, que al rotar, alcanza un máximo apareamiento
cuando la disposición de los receptores polarizados coincide con el patrón de
los vectores E del cielo. A este tipo de estructuras se las denomina “matched
filters” (Wehner 1987). Los matched filtres, si bien limitan la cantidad de
información que se procesa, evitan la realización de operaciones complicadas y
energéticamente costosas. Por otro lado, las microvellosidades en donde se
localizan los foto-pigmentos se distribuyen ortogonalmente a lo largo del
rabdoma, lo que permite amplificar la respuesta de las interneuronas
involucradas, haciéndose máxima cuando los vectores E coinciden con el eje
de las mismas, al disponerse perpendicularmente. Esto permite aumentar la
especificidad de los rabdomas para detectar la orientación de los vectores E.
Figura 2: A) Anatomía básica de un ojo compuesto de
aposición. Vista general presentando un gran número de
unidades, los omatidios. B) Un fotorreceptor simple
(rabdómero) con las microvellosidades sensibles. C)
Microvilli con disposición de los foto-pigmentos al azar
(arriba), o alineados a lo largo del eje (abajo). (Esquema de
Rossel 1989).
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El uso de la luz polarizada durante la navegación
La búsqueda de alimento involucra técnicas de navegación muy sofisticadas
que incluyen el reconocimiento de marcas del terreno, la utilización del sol y el
patrón de diferentes claves espectrales como la luz polarizada como compás,
entre otros. Al regresar a la colmena luego de encontrar una fuente de
alimento, las abejas llevan a cabo sobre el panal comportamientos muy
estereotipados definidos como “la danza de reclutamiento” (von Frisch 1967).
Estas maniobras suelen ser caminatas con trayectorias en forma de círculos, si
el alimento encontrado está a corta distancia de la colonia (a menos de 100
mts) o en forma de ocho si se encuentra a mayor distancia. Durante la danza
en ocho o también denominada de contoneo la abeja representaría la
localización de la fuente de alimento sobre el panal. Durante esta danza la
abeja realiza sucesivas trayectorias rectas en el plano vertical del panal, en
donde el ángulo que forma el contoneo recto y el eje de la gravedad se
correlaciona con el ángulo formado entre el sol y la fuente de alimento,
tomando como vértice a la colmena (Fig. 3). Es decir que el animal realiza una
transducción del plano horizontal y luminoso del paisaje exterior al plano
vertical y oscuro de la colmena. El estudio de las claves espectrales utilizadas
para dicha transducción es el objetivo de este trabajo práctico.
A
B
Figura 3: A) Luego de regresar de una fuente lejana, la recolectora despliega la danza de contoneo o en
ocho . La parte recta (waggle-run) del recorrido conforma un ángulo con el eje gravitacional que coincide con
el formado entre la fuente, el sol y la colmena. B) y C) La fuente de alimento ubicado a 0o y a 40º respecto al
sol (von Frisch 1967).
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OBJETIVOS
Las abejas recolectoras pueden danzar en el plano horizontal, indicando con
sus contoneos rectos la dirección de la fuente de alimento explotada. Ya que
esa respuesta se basa en la utilización de claves espectrales entre las que se
encuentran los componentes polarizados de la luz, se analizará a la danza
como un indicador sensible frente a cambios en los componentes polarizados
de la luz.
Generales
- Interiorizarse en aspectos de Fisiología Sensorial a partir de experimentos
de comportamiento.
Particulares
- Demostrar la participación de un sistema sensorial capaz de percibir luz
polarizada, tomando como modelo experimental a la abeja doméstica Apis
mellifera.
MATERIALES Y METODOS
Se utilizará una colonia de abejas domésticas de la especie Apis mellifera. La
misma estará ubicada en el interior de un marco de madera que permita alojar
un cuadro o panal con alrededor de 2000 individuos. Ambas caras del mismo
estarán cubiertas por vidrios traslúcidos, lo que permite observar el interior de
la colmena. Durante el trabajo práctico la colmena se ubicará en posición
horizontal, siendo cubierto por un domo opaco según el diseño de la Figura 4.
En la parte superior del domo se instalará una cámara de video del tipo CCD
con emisores infrarrojo que permiten la captación de imágenes a muy baja
intensidad de luz. En otro orificio del domo un filtro del tipo polaroid intercederá
entre una fuente de luz fría (tubo fluorescente de 6 Watts que emita longitudes
de onda tanto del espectro visible como de UV) y la colmena. De esta forma la
luz emitida puede polarizarse. Las imágenes serán filmadas para luego ser
analizados estadísticamente.
Figura 4. Diseño experimental
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Lugar donde se realizarán los experimentos
El presente trabajo práctico se realizará en el Laboratorio del Campo Experimental
de la FCEN.
Preguntas y experimentos a realizar:
1) ¿Perciben las abejas variaciones en el componente polarizado de la luz?
Analizar el comportamiento de danza en abejas que retornan del exterior a una
colmena expuesta a distintas situaciones experimentales:
- Colmena en posición vertical / Oscuridad.
- Colmena en posición horizontal / Oscuridad.
- Colmena en posición horizontal / Luz difusa (UV sin
componentes de luz polarizada).
- Colmena en posición horizontal / Luz polarizada (mediante el
uso de un filtro Polaroid).
2) ¿Responden a cambios en el ángulo de polarización?
Abejas danzarinas expuestas a un determinado ángulo de polarización
(tratamiento Horizontal / Luz polarizada), serán sometidas a un cambio
de ángulos de polarización (90°) durante la ejecución de la danza.
Desarrollo del Trabajo Práctico
Cada situación experimental será mantenida durante 30 min con el fin de poder
contar con registros de comportamiento suficientes para su posterior análisis. Los
comportamientos desplegados por las abejas danzarinas serán registrados en cintas
de video. Luego de ese período una nueva estimulación lumínica será presentada
siguiendo un orden aleatorio.
Con posterioridad a los tres tratamientos se mantendrá la estimulación con luz
polarizada y luego de 2 minutos el ángulo de polarización será variado en 90° (se
debe girar el filtro Polaroid en 90°). Esto puede realizarse más de una vez. Se
analizarán las cintas de video, midiendo los ángulos de danza consecutivos
realizados por cada individuo marcado como se define en el item Variables a
registrar. Los datos obtenidos serán incorporados en una planilla de tipo Excel.
Luego se procederá a realizar la estadística correspondiente (estadística circular
descriptiva, ver item Estadística a utilizar) a través de la utilización del programa
“Oriana”.
Variables a registrar
Al retornar de una fuente de alimento las abejas despliegan habitualmente la
denominada danza de reclutamiento (von Frisch 1967). Durante los experimentos se
registrará el ángulo de cada tramo recto (wagle-run) respecto de la fuente de
alimento en función de diferentes estímulos luminosos utilizando una filmina sobre el
monitor, marcando con una flecha la dirección, y luego medir el ángulo con un
transportador.
Estadística a utilizar
Debido a que los datos obtenidos serán ángulos, la estadística más apropiada es la
circular. Partiendo de un simple análisis descriptivo a partir del programa “Oriana” se
obtendrán el ángulo medio de danza frente a un determinado estímulo luminoso, el
coeficiente de correlación angular µ (1) y la dispersión angular D (2) de los mismos
(Batschelet 1965).
(1) µx = Σcosα
i=1 .
N
µy = Σsenα
i=1 .
N
µ =  (µx2 + µy2)
(2) D =  [2 (1-µ)]
donde µ es el módulo del vector resultante y que puede tomar un valor entre 0
y 1, D es la dispersión de µ y µx y µy son las coordenadas del vector
resultante.
BIBLIOGRAFÍA
Batschelet E (1965). Statistical methods for the analysis of problems in animal
orientation and certain biological rhythms. AIBS monograph.
von Frisch K (1967). The dance language and orientation of the bees. Harvard
University Press, Cambridge, Massachusetts.
Rossel S (1989). Polarization sensitivity in compound eyes.En: Facets of vision. Eds.:
Staveng, Hardie. Springer, Berlin. 298-316
Wehner R (1987). ‘Matched filters’ – neural models of the external world. J Comp
Physiol A 161:511-531
Wehner R (1989). Neurobiology of polarization vision. TINS 9:353-359
Wehner R (1994). The polarization-vision project: championing organismic biology.
In: Neural basis of behavioral adaptations. Eds: Schildberger K and Elsner
N. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart. pp. 103-143.
Wehner R, Strasser S (1985). The POL area of the honey bee’s eye: behavioural
evidence. Physiol Entomol 10:337-349
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