J. G. Mendel no mintió en la descripción de sus experimentos con

J. G. Mendel no mintió en la descripción de sus experimentos
con arvejas1, 2
Franz Weiling
Muchos argumentos hablan en contra los cargos de F. Di Trocchio y a
favor de las investigaciones y resultados de Mendel
Federico Di Trocchio, Profesor de Historia de la Ciencia en la Universidad de Lecce al
sur de Italia, se ha ocupado críticamente de los experimentos de Gregorio Mendel (Fig.1)
en un libro publicado en 1989 (6), cuando aún era Ricercatore3 (investigador) en la
Universidad La Sapienza en Roma. Él se refiere brevemente a los cargos formulados por
R. A. Fisher (12) acerca de un muy buen ajuste entre las observaciones de Mendel con lo
que él esperaba. En lo esencial concluye, bajo la influencia de los hallazgos de ligamiento
genético en Pisum y de un trabajo de Corcos y Monaghan (4), que el curso de los
experimentos de Mendel debería ser distinto al que éste describió. Así, los experimentos
sobre monohíbridos explicados desde el principio serían “fictious”4, concretamente,
construidos posteriormente a partir de un gran número de cruces. Mendel habría
efectuado primero estos cruces, en la combinación escogida, con 22 de las 33 clases5
puras de arvejas compradas para sus experimentos. Con esto, también habría mentido.
Luego de que Di Trocchio (1991) presentara su tesis en un largo ensayo en el idioma
inglés (7), en 1993 dedicó un capítulo a Mendel en otro libro (8) sobre el fraude y la
falsificación en la ciencia. Este libro se encuentra en una versión ligeramente abreviada
en alemán (9) bajo el título “Der groβe Schwindel”6.
A continuación se presentarán y se discutirán los argumentos de Di Trocchio para lo cual
se debe hacer referencia a sus publicaciones (6,7).
¿TENÍA MENDEL VERDADEROS MONOHÍBRIDOS?
Esta pregunta se refiere a los siete pares de caracteres que Mendel utilizó en sus
experimentos de monohíbridos.
Estos se representan aquí con los símbolos utilizados por el mismo Mendel (ver también
la Fig.2).
1
Del original “J. G. Mendel hat in der Darstellung seiner Erbsenversuche nicht gelogen” . 1995. Biologen
in unserer Zeit. 4/95. Informationen des Verbandes Deutscher Biologen E.V. / Nr. 419: 49-53.
2
Traducción: Jorge Azofeifa Navas, junio / julio de 2005. Versión final noviembre de 2005.
3
En italiano en el original
4
En inglés en el original
5
En el original de Mendel se dice que son 34 clases: “Aus mehreren Samenhandlungen wurden im Ganzen
34 mehr oder weniger verschiedene Erbesensorten bezogen...” -De diveros negocios de semillas se
obtuvieron en total 34 clases más o menos distintas de arvejas...6
El Gran Fraude. En castellano se publicó en 1995 bajo el título “Las Mentiras de la Ciencia” por Alianza
Editorial S.A., Madrid. 469pp.
A, a – Forma de las semillas; redondeada (A), angulada (a)
B, b – Coloración del albumen (se refiere a la coloración de los cotiledones de los
embriones jóvenes que se podían ver a través de la testa blanca7); amarillo (B), verde (b)
C, c – Coloración de la testa; café (C), blanca (c)
D, d – Forma de la legumbre; arqueada (D), anudada (d)
E. e – Coloración de la legumbre inmadura; verde (E), amarilla (e)
F, f – Posición de las flores, axial (F); terminal (f)
G, g – Longitud del tallo: largo (G); corto (g)
Mendel llamó esenciales8 a estos caracteres al principio de su capítulo “La progenie de
los híbridos, en los cuales varios caracteres distintos están unidos” (14), y Bateson, en
una impresión de una traducción al inglés modificada por él, asumida por intermedio de
la Royal Horticultural Society of London (1), señaló al respecto mediante una nota al pie
de página “It is very unlikely that Mendel could have had seven pairs of varieties such
that the members of each pair differed from each other in “only” one considerable
character (wesentliches Merkmal)”9 (el subrayado es mío)10. Mientras que Bateson en su
otra versión del texto ( en correcta reproducción del original en alemán11), con otro
sentido escribió (lo mismo que Fisher (12)) “only in one essential character”12, otras
traducciones al inglés del trabajo de Mendel, como la de E. R. Sherwood (17) o una
versión de la Harvard University Press, Cambridge, Massachussets (1946), interpretan, al
contrario de la versión de Bateson: “plants were used which differed in only one essential
character”13.
Corcos y Monaghan fundamentaron su publicación en la traducción incorrecta de
Sherwood (4), la que luego Di Trocchio reproduce como “essenzialmente per un solo
carattere”14 (6). Ellos deducen que Mendel no tenía monohíbridos verdaderos, es decir,
formas que se distinguían únicamente por un caracter, como A y a. Di Trocchio (9) llama
gemelos a estas formas, sin tomar en cuenta que los gemelos más frecuentes15, dado que
provienen de dos óvulos fecundados por distintos espermatozoides, se diferencian
genéticamente como cualquier otro par de hermanos. Corcos y Monaghan creen que
Mendel habría tenido verdaderos monohíbridos sólo a través de cultivos controlados, para
lo cual le hubiera tomado más de ocho años.
Los autores mencionados pasaron por alto, sin embargo, que Mendel consideró en la
descripción de Pisum, la planta objeto de sus investigaciones, las diferencias en el largo y
7
weiβe Samenschale en el original, se pensaría que blanco es transparente (NT)
wesentliche Merkmale: caracteres (rasgos) esenciales
9
“Es muy poco probable que Mendel pudiera tener siete pares de variedades tales que los miembros de
cada par fueran diferentes uno del otro en sólo un caracter considerable (wesentliches Merkmal)”
10
de Weiling
11
En el original de Mendel: “Für die eben besprochenen Versuche wurden Pflanzen verwendet, welche nur
in einem wesentlichen Merkmale verschieden waren.” (Este texto no está en el original, se añade a esta
traducción)
12
“sólo en un caracter esencial”
13
“se usaron plantas que diferían en sólo un caracter esencial”
14
En italiano en el original
15
gewöhnliche Zwillinge: el autor debe hacer referencia al hecho de que los gemelos dicigóticos aparecen
más frecuentemente que los gemelos monocigóticos (NT)
8
el color del tallo, el tamaño y la forma de las hojas, la posición, el color y el tamaño de
las flores, el largo del pedúnculo de las flores, el color, el tamaño y la forma de las
legumbres, la forma y el tamaño de las semillas, la coloración de la legumbre y del
albumen (página 7 en (14)). En este contexto, indicó que los caracteres que no permiten
una distinción clara y segura (con base en una diferencia “más o menos”) no serían de
utilidad en sus experimentos.
Por el contrario, el resultado con los caracteres “claros y definidos” (o sea, los caracteres
“esenciales”) debería mostrar, “si de allí sería posible obtener un juicio acerca de aquellos
caracteres que tienen un significado secundario típico” (página 7 en (14)). Esto lo dejó
claro al inicio del capítulo “Las células reproductoras de los híbridos”:
“ ...que el mismo comportamiento se daría en los demás caracteres, aquellos que se
manifiestan menos claramente en las plantas y que por lo tanto en los experimentos
individuales no se pueden tomar en cuenta” (página 24 en (14)).
¿QUÉ TIPOS DE PLANTAS ERAN NECESARIOS PARA LOS EXPERIMENTOS DE MENDEL?
Nos queda por probar, sin embargo, si los tipos de plantas necesarios para los siete
experimentos de monohíbridos verdaderamente estaban disponibles entre las 33
variedades con que contaba Mendel. Esto no requería, como algunos autores en principio
piensan, que fueran 14 tipos distintos. Bastan ocho, en tanto que a una forma muy
frecuente AbcDEFG (se utiliza aquí, por su simpleza, el estilo de Mendel para anotar los
genotipos (ver también la Fig. 2)) se le complemente con otros siete tipos, los que en cada
caso exhiban en el correspondiente factor el correspondiente alelo, es decir abcDEFG,
ABcDEFG, ..., AbcDEFg.
En vista de que para cada tipo con 7 pares de caracteres existen 27 = 128 combinaciones16
la probabilidad de sacar 33 unidades de 128 combinaciones posibles, igualmente
frecuentes, que contengan los tipos necesarios alcanza más de un 97%, como ya lo ha
mostrado Van der Waerden (18).
Sin embargo, muy probablemente no eran todas las 128 combinaciones igualmente
frecuentes, como también Van der Waerden supone. Mendel menciona tres formas que
tienen nombre propio, pero que hoy día se consideran subespecies de Pisum sativum: P.
quadratum (aDF), P. saccharatum (AdF) y P. umbellatum (Adf). Tal vez se deban añadir
la forma C (testa gris17, la que al mismo tiempo determina las flores rojas) y la forma e
(color amarillo de la legumbre no madura).
La forma más frecuente sería, con esto, AbcDEFG. En lo que concierne a las formas más
raras, a, C, d, e y f, todas eran, para las normas de entonces, formas especiales para el
cultivo, llevadas al comercio, por lo tanto fácilmente accesibles a Mendel. La gran
16
sic: “Da zu jedem Typus mit sieben Merkmalspaaren 27 = 128 Kombinationen existieren…” en verdad
debe entenderse que son tipos definidos por 7 caracteres, y que cada caracter a su vez presenta 2 formas
17
notar que antes C – café braune Samenschale y ahora C - graue Samenschale; en el original de Mendel:
“…Die graue, graubraune oder lederbraune Farbe der Samenschale...” ...el color gris, griscafé o café cuero
de la testa...
diversidad de variedades que se cultivaban en la primera mitad del siglo XIX se compara
en alguna medida con las 84 clases del monasterio de Santo Tomás en el alto Brno y las
77 clases en el que fuera cultivar de Harkenfeld en Brno (Fig. 8 en (21) y Fig. 18 en
(23)).
Consecuentemente se puede sostener que Mendel no solo tenía a su disposición las clases
de plantas necesarias para sus siete experimentos de monohíbridos, sino que la suposición
de que las clases requeridas habrían faltado se puede trazar al error de una traducción al
inglés.
¿CORRESPONDE LA RELACIÓN OFRECIDA POR MENDEL A LO QUE EN VERDAD OCURRIÓ
CON SUS EXPERIMENTOS?
Lo realizado hasta ahora habla claro a favor de esa suposición. Sin embargo, hay más
aspectos que la apoyan. Así, Di Trocchio no se ha planteado de ninguna forma la
pregunta acerca de si la ejecución del plan experimental supuesto por él para Mendel era
del todo factible en conjunto a sus obligaciones como maestro y como clérigo.
Mendel impartía lecciones de Física y de Historia Natural en las dos primeras clases de la
Unterrealschule por jornadas de 18 y 22 horas por semana a grupos de 80 a 120 escolares.
La segunda mitad del año lectivo comprendía aproximadamente desde inicios de marzo
hasta la primera mitad de agosto. Coincidía en gran medida con el tiempo de cultivo y de
vegetación de sus plantas de arvejas. A ello se sumaban tareas especiales, como la
preparación de cursos u otros motivos que requerían de su presencia en la escuela, de
tiempo en tiempo, en cualquier momento, fuera al mediodía o por las noches. En su jardín
experimental tenía que cuidar de 4000 a 5000 plantas de arvejas, en el invernadero tenía
más de estas. Además, no contaba con ningún asistente, aunque esto siempre se afirma.
De acuerdo con el plan experimental de Di Trocchio (6,7), él habría tenido que tomar en
cuenta entre las 22 variedades bajo su cuidado no sólo los siete caracteres sino otros en
todas las combinaciones posibles para cruzarlas entre si (en total 22 x 22 = 484
combinaciones). A la vez habría tenido que observar y registrar detalladamente todos los
caracteres en las plantas que crecían en cierto desorden las unas con las otras. Sin
embargo, esto sería para él imposible aún durante el tiempo libre que le quedaba
diariamente a disposición (comparar con (23)). Igualmente el análisis, durante los meses
de otoño e invierno, de las listas con los datos resultantes de las plantas, especialmente en
los años experimentales, hubiera sido apenas posible.
Por el contrario, el plan experimental de Mendel era, gracias a medidas racionales,
considerablemente más fácil y ahorrativo en tiempo. Él trabajó sólo con los siete pares de
caracteres que en gran medida permitían una distinción directa. Según le fuera posible,
trabajaba con los caracteres de las semillas A, a y B, b. Dado que estas se relacionan con
propiedades de los embriones (que están cubiertos por testas delgadas), se muestran las
razones de la segregación, que para los caracteres de las plantas no aparecen sino hasta en
la F2, ya en la F118 y a la vez en cantidades considerablemente grandes de individuos.
18
Aquí la F1 son las plantas y la F2 son las semillas que de ellas, dentro de las legumbres, cuelgan
Esto produjo una importante ganancia de tiempo, de área de cultivo y de trabajo, de otra
manera el número de plantas de la F1 debía ser aumentado concordantemente
(comparado con los caracteres de las plantas el número de cruces iniciales para los
caracteres de las semillas era la mitad con 60 o 58). Por ello Mendel utilizó estos dos
caracteres en sus cruces dihíbridos y trihíbridos, así como para el análisis de las células
reproductivas de los híbridos.
EN LA MAYORÍA DE LOS EXPERIMENTOS NO SE ANALIZARON LAS PLANTAS
INDIVIDUALMENTE SINO HASTA EN LOS MESES DE OTOÑO E INVIERNO
De los cinco caracteres de las plantas sólo los experimentos con el caracter E y e
(coloración de la legumbre inmadura) debían cuantificarse durante el período de
vegetación; asimismo, debían marcarse las plantas para una clara cosecha de semillas de
la F2. Los restantes cuatro caracteres de las plantas podían contarse durante la cosecha o,
como los caracteres de la semilla, luego de su total maduración, en los meses de otoño e
invierno. De aquí, resultaba la posibilidad de anotar para cada planta un número
consecutivo y su genotipo (ver Fig.2), eventualmente también el cruce que le dio origen
según la bolsa de semillas de la que provenía y así trazar para ésta su origen a los cruces
entre distintas cajas. Cada segregación particular se deja contar fácilmente de la mano de
las bolsas de una descendencia. Tal procedimiento economizaría mucho tiempo. De su
uso atestiguan las listas de plantas que Mendel, junto con 147 muestras de semillas, envió
a Munich con su segunda carta al Profesor Nägeli (5).
¿Es por tanto casual que el experimento monohíbrido con la característica de la planta E
y e se haya realizado con solo 580 plantas, mientras que por el contrario los números de
las plantas para los otros cuatro experimentos hayan sido considerablemente mayores
(para C:c 929, D:d 1181, F:f 858, G:g 1064 plantas)? (página 14 de (14)).
Mendel declara tan solo para su segundo experimento: “Es casi superfluo mencionar que
las legumbres deben permanecer tanto tiempo en la planta hasta que estén completamente
maduras y secas, porque no es sino hasta entonces que la forma y la coloración de las
semillas están completamente desarrolladas” (página 14 de (14)). Los escuchas y
contemporáneos de Mendel conocían las plantas de arvejas (legumbres y semillas) de su
vida cotidiana. Él no pudo prever que las personas de unas generaciones después
conocerían las arvejas sólo parcialmente como contenido de frascos y de latas, y que las
particularidades de las plantas de arvejas, su cultivo, ecología y manejo podrían volverse
un problema. Por lo demás, el cultivador de arvejas sueco J. Rasmusson es también de la
opinión de que Mendel se adelantó en el método antes descrito: “It is my impression that
the classification was made throughout on dry plants in winter... it is also the method I
am accustomed to use”19 (Cartas a R. A Fisher, página 68 y sig. de (2)), por lo cual
podemos concluir que este procedimiento no solo es válido para el análisis de las
semillas.
19
“Es mi impresión que la clasificación se hizo con plantas secas durante el invierno... es también el
método que yo acostumbro usar”
R. A. Fisher analizó el trabajo de Mendel con el fin de determinar si se puede tomar
textualmente y realizó una reconstrucción de él (12). Llega a la conclusión: “There can, I
believe, now be no doubt whatever that his report is to be taken entirely literally, and that
his experiments were carried out in just the way and much in the order that they were
recounted”20 (página 79 de (2)).
Mendel no ha, como declara Di Trocchio (página 115 de (9)), “mentido llanamente, pues
él describió sus experimentos de una forma muy distinta de aquella como los condujo. Él
sabía que nadie le hubiera creído la verdad”. Esto sería válido no sólo para sus dos
conferencias de 1865 y para su trabajo, sino también para una sección completa de su
segunda carta a Nägeli (5). ¿No tendría tal vez razón R. A. Fisher cuando escribió: “Each
generation, perhaps, found in Mendel’s paper only what it expected to find; ...Each
generation ...ignored what did not confirm its own expectations”21 (página 86 de (2))?.
LOS EXPERIMENTOS DE MENDEL Y EL LIGAMIENTO GENÉTICO
Di Trocchio representa la tesis de que la “tercera ley (de Mendel), entre los cientos de
caracteres que uno puede encontrar en las arvejas, tiene validez solo para siete” (página
123 de (9)). Él parte de las probabilidades ofrecidas por Dunn, de que “escoger un gen de
cada uno de los siete cromosomas de las plantas de arvejas alcanza el valor de 1:163
(exactamente 1:163.4) = 0.006” (página 120 de (10)). Di Trocchio expresa entonces este
hecho así: “Dicho de otra manera, existe una probabilidad de 99.4 a 100 de que Mendel
escogiese dos o más genes ligados y solo 0.6 a 100 de que escogiera genes que fueran
independientes uno del otro”22. Esta afirmación es, sin embargo, incorrecta.
La posibilidad de que en la segregación de un dihíbrido, en organismos que como las
arvejas tienen siete pares de cromosomas (donde además asumimos que los cromosomas
están ocupados por la misma cantidad de genes), se tomen dos caracteres cuyos genes se
encuentren en el mismo cromosoma, por lo tanto que estén ligados, es de 1:7 = 0.14 (Fig.
3).
Entonces, en el mismo organismo, la probabilidad de que ambos caracteres determinados
por genes que se encuentran en dos cromosomas distintos y que, por lo tanto, segregan
independientemente, alcanza 6:7 = 0.86. Esta probabilidad es seis veces mayor que
aquella con ligamiento. Las frecuencias relativas del ligamiento y de la recombinación
independiente son dependientes, por lo tanto, de la cantidad de cromosomas en el
complemento haploide.
La manifestación del ligamiento fue descubierta en 1911 por Morgan en Drosophila
melanogaster (15). Esta mosca muestra solo cuatro cromosomas de los cuales uno es muy
20
“Creo que ahora no puede haber duda alguna de que su informe debe tomarse literalmente en su totalidad
y que sus experimentos fueron llevados a cabo justo en la forma y mucho en el orden en que fueron
referidos”
21
En inglés en el original: “Cada generación, quizás, encontró en el artículo de Mendel sólo lo que quiso
encontrar; ...Cada generación ...ignoró lo que no confirmó sus propias expectativas”
22
No hace referencia alguna en el original; posiblemente es de (9)
pequeño en comparación con los otros tres, de tal forma que se le puede ignorar. Bajo
esta suposición, se daría aquí una probabilidad de ligamiento de 1:3 = 0.33 y la de una
segregación independiente 2:3 = 0.67.
Según esto, la relación entre segregaciones independientes y ligadas sería unas tres veces
mayor en las arvejas que en Drosophila (sic), o sea, la relación entre segregaciones
ligadas e independientes unas tres veces mayor en Drosophila(sic) que en Pisum (sic).
Posiblemente hay que buscar otra razón para el error de Di Trocchio.
OTRAS INCOSISTENCIAS
Lo expuesto hasta aquí se refiere a las objeciones fundamentales de Di Trocchio. No
obstante, valga la oportunidad para expresar una posición personal sobre algunas
observaciones que se refieren a las suposiciones y los efectos de los experimentos de
Mendel con arvejas.
Di Trocchio escribe que: “ en general uno (era) de la tesis de que él (Mendel) mejor
debería sacar las manos de experimentos para los cuales claramente no era apto. Y de
hecho (él) renunció a la investigación de la genética y odió por el resto de su vida a
aquellas arvejas en las cuales experimentó sus reglas” (página 114 de (9)). “Como su
descubrimiento... topó con la negación general de los científicos,... colgó definitivamente
(después de unos años) la botánica de un clavo y se ocupó por el resto de su vida sólo de
la meteorología. Muy probablemente murió convencido de que sus experimentos fueron
vanos” (página 123 de (9)).
Es evidente que para Di Trocchio era desconocido que Mendel, junto con su carrera
teológica gozó de un estudio, para entonces completo, en agricultura, y, después de eso,
de una planeada formación universitaria para maestro de educación media en física y
biología. En su educación en física pesó mucho Christian Doppler (1803-1853), quien
daba gran valor a la formación práctica con experimentos en la enseñanza media, lo
mismo que al planeamiento y al desarrollo independientes de los experimentos (20).
Mendel tampoco colgó definitivamente la botánica y con ello la genética “de un clavo”
para dedicarse sólo a la meteorología por estar molesto con un supuesto rechazo de sus
descubrimientos. Aparentemente es desconocido para Di Trocchio,
•
•
•
•
que Mendel consideró sus experimentos como “experimento detallado” que sería
extensible a las “más distintas familias de plantas” (página 3 de (14), para lo cual
él se dedicó con esmero;
que él tuvo que abandonar los experimentos con arvejas en 1865 debido a fuertes
ataques del abejón de las arvejas (Bruchus pisi) (2ª. carta a Nägeli, 1867 (5));
que él tuvo que abandonar en 1871 los intensos trabajos de cruces con Hierarcium
y también la búsqueda de una planta sustituta para la arveja debido a la sobrecarga
de trabajo administrativo (10ª. carta a Nägeli, 1873 (5));
que sus trabajos y experimentos intensivamente desarrollados con abejas en el
período de 1869 a 1880 están documentados (3, 19, 23);
•
•
•
que él, sin embargo, continuó ocupándose del cultivo y crianza de plantas, como
se documenta, para 1867 (11);
que él mismo se ocupó por este tiempo de consideraciones genéticas, de lo cual
ofrece testimonio la “hoja de notas” encontrada por 1922 o poco antes, cuyos
apuntes, según los más recientes descubrimientos, datan, lo más atrás, de la
segunda mitad de 1880, aunque probablemente son posteriores a esa fecha (Fig.
4) (21, 22, 23);
que él, finalmente, tres meses antes de su muerte, con motivo festivo del
significado de sus trabajos científicos, refiriéndose a si mismo acentuó
particularmente “que no tardará mucho para que el mundo entero deba reconocer
los resultados de estos trabajos”;
¿POR QUÉ INTERPRETÓ EQUIVOCADAMENTE DI TROCCHIO LOS TRABAJOS DE
MENDEL?
Al formular uno la pregunta de cómo Di Trocchio pudo haber llegado a interpretaciones
equivocadas, parece obvio, como posible respuesta, la comprobación de que él
ciertamente tuvo como base menos fuentes originales que trabajos en inglés, los que
provienen en parte de una traducción que se debe mirar con reservas. Aparte de eso, Di
Trocchio no podía ser botánico, genetista ni biometrista, como lo permiten comprobar las
citas reproducidas, a manera de cierre, ambas cargadas de considerables deficiencias.
•
•
23
24
Sic
Sic
Di Trocchio sobre la ley de la uniformidad de Mendel: “Él comprobó..., que cada
caracter en el material hereditario de un ejemplar... existe en dos formas
alternativas (hoy llamadas alelos o factores hereditarios), de ellos uno, el caracter
“dominante”23 se manifiesta tres veces más frecuentemente en la descendencia
que el otro caracter “rezessive”24. Así se evidencia en sus experimentos, por
ejemplo, el factor hereditario “planta alta” como dominante con respecto al factor
hereditario “planta pequeña” y, por lo tanto había, en la progenie, tres plantas
grandes por una pequeña. Esta es la primera ley, conocida también como la ley de
la uniformidad. La segunda, la llamada ley de la segregación, es algo más
complicada...” (página 116 de (9).
Di Trocchio sobre la tercera ley de Mendel: “si Mendel... procedió así, como yo
supongo, estaba completamente seguro que su tercera ley, entre los cientos de
caracteres que uno puede encontrar entre las arvejas, se cumplía sólo para siete.
¿Cómo pudo él proclamar, en la fase máxima del positivismo, un descubrimiento
que tiene más aspecto de excepción que de regla?. Por lo tanto él actuó de
preferencia así, como si sus experimentos estuvieran basados en sólo siete
caracteres, los que obedecían todas sus leyes, y sugirió con ello que un octavo, un
noveno y un décimo caracter comprobarían estas reglas. Por supuesto que él sabía
que otro era el comportamiento, pues tenía en frente de sí los valores de una gran
parte de los caracteres de sus arvejas y que sólo para esos siete podía comprobar
matemáticamente que su distribución en caracteres dominantes y recesivos
correspondía a una relación de 3:1” (página 123 de (9)).
LITERATURA
(1) W. Bateson (1909) Mendel’s principles of heredity. 2nd ed. (1909), 3rd ed.
(1913), 4th ed. (1930), Univ. Press Cambridge; alemán de A. Winkler (1914)
Mendels Vererbungstheorien. B. G. Täubner, Leipzig und Berlin.
(2) J. H. Bennett (1965) “Experiments in plant hybridisation”. Gregor Mendel.
Artículo original de Mandel en traducción al inglés con comentario y evaluación
de R. A. Fisher. Oliver and Boyd, Edinburgh and London
(3) V. Beránek, V. Orel (1988) New documents pertaining to Mendel’s experiments
with bees. Folia Mendeliana 23 (Suppl. ad Acta Musei Moraviae LXXIII) 5-16.
(4) A. F. Corcos, F.V. Monaghan (1984) Mendel had no “true” monohybrids. J.
Heredity 75, 499-500.
(5) C. Correns (1905) Gregor Mendel: Briefe an Carl Nägeli 1866-1873. Abhandl. de
Mathem. Physischen Klasse der K. Sächsischen Gesellsch. de Wissenschaften 29,
189-265; dito in: C. Correns (1924) Gesammelte Abhandlungen zur
Vererbungswissenschaft. Julius Springer, Berlin, S. 1233-1297. Inglés de L. K.
Piternick, G. Piternick (1966) en: Stern, Sherwood (17).
(6) F. Di Trocchio (1989) Legge e caso nella genetica mendeliana. Angeli, Milano.
(7) F. Di Trocchio (1991) Mendel’s experiments. A reinterpretation. Journal of the
History of Biology 3, 485-519.
(8) F. Di Trocchio (1993) Le bugie della scienza. Perché e come gli scienziati
imbrogliano. Arnoldo Mondadori Editore S.p.A, Milano
(9) F. Di Trocchio (1994) Der groβe Schwindel. Betrug und Fälschung in der
Wissenschaft. Del italiano por Andreas Simon. Campus Verlag. Frankfurt/Main,
New York.
(10) L.C. Dunn (1965) A short history of genetics. McGraw-Hill, New York.
(11) C. W. Eichling (1942) I talked with Mendel. J. Heredity 33, 243-246
(12) R. A. Fisher (1936) Has Mendel’s work been rediscovered? Ann. Sci. 1, 115-137;
una impresión corregida en Bennett (2), 59-87 (2). Dito in: Stern, Sherwood (17)
(13) J. Heimans (1968) Ein Notizblatt aus dem Nachlaβ Gregor Mendels mit Analysen
eines seiner Kreuzungsversuche. Folia Mendeliana 4, 5-36.
(14) G. Mendel (1865) Versuche über Pflanzen-Hybriden. Verhandl. naturf. Verein
Brünn 4 (Abhandl.) (1866), 3-47.
(15) T. H. Morgan (1911) An attempt to analyse the constitution of the chromosomes
on the basis of sex-limited inheritance in Drosophila. J. exp. Zoology 11, 365414.
(16) O. Richter (1943) Johann Gregor Mendel, wie er wirklich war. Verhandl naturf.
Verein Brünn 74 (Abh.), 1-262.
(17) C. Stern, E. R. Sherwood (1966) The origin of genetics. A Mendels source book.
W. H. Freeman & Co., San Francisco and London.
(18) B. L. van der Waerden (1968) Mendel´s experiments. Centaurus 12(4), 275-288.
(19) F. Weiling (1982) Die Bedeutung Gregor Mendels als Wissenschaftler. Archiv
der Geschichte der Naturwissenschaften 5/6, 239-271.
(20) F. Weiling (1986) Das Wiener Universitätsstudium 1851-1853 des Entdeckers der
Vererbungsregeln Johann Gregor Mendel. Suplementum ad Acta Musei Moraviae
LXXI, Folia Mendeliana 21, 9-40.
(21) F. Weiling (1991) Historical study: Johann Gregor Mendel 1822-1884. American
Journal of Medical Genetics 40, 1-25.
(22) F. Weiling (1991-1992) Zur zeitlichen Datierung des genetischen “Notizblattes”
Johann Gregor Mendels. Folia Mendeliana 26-27( Supl. ad Acta Musei Moraviae,
Scientiae naturales LXXI-VII), 17-26.
(23) F. Weiling (1993-1994) Johann Gregor Mendel. Med. Genetik 5, 35-51, 208-222,
274-289, 379-394; 6, 35-50, 241-256.
SOBRE EL AUTOR
Franz Weiling nace en 1909 (fallece en 200125)
1935-1940 Estudio de Biología, Física y Matemática
1940 Doctorado
1941-1945 Servicio Militar (durante la guerra)
1947 Instituto de Botánica Agrícola, Univ. Bonn
1949 Habilitación
1957 Profesor extraordinario (supernumerario26)
1963 Consejo Científico y Catedrático27
1963 Tareas docentes ampliadas a Botánica y Biometría
1974 Emeritazgo
25
N. T.
Profesor de una Escuela Superior sin contrato vinculante para una cátedra (n.t.)
27
Professor
26
Fig. 1. Johann Gregor Mendel (20/7/1822 – 6/1/1884). Retrato a lápiz de color28 por E.
Liebscher basada en una fotografía de J. Kurzfield hallada después de 1910; se
encuentra en el Museo Mendel, Brno, República Checa.
28
En el original se reproduce en blanco y negro. Se añade a esta traducción la versión en color.
Fig. 2. Página 1 de la lista de 147 bolsas con semillas que Mendel adjuntó en su
segunda carta de fecha 18/4/1867 al Prof. Nägeli de Munich; de esas bolsas 6 contenían
las formas originales (números 1-6). Los dos primeros renglones contienen anotaciones
de Nägeli. Renglón 1: los números sembrados en el Jardín Botánico de Munich en abril
de 1867. Renglón 2:( “comunicado29 por G. Mendel de Brno)”. Al inicio del 3er.
renglón está anotado con lápiz, aparentemente por un colaborador de Nägeli: “(140
bolsas)”. En el 9º renglón desde abajo Nägeli anotó a la izquierda “sembrado” y
Mendel a la derecha “¿constante?” –Nägeli solo hizo sembrar las semillas de dos
formas originales y seis descendientes de los híbridos. Los últimos eran constantes,
según suposición de Mendel (fórmulas génicas con símbolos exclusivamente
recesivos). Sobre los resultados de estas siembras no se sabe nada. –Esta lista se
encuentra desde 1920, como regalo del Prof. Correns, en posesión de la Sociedad
Mendel en Lund, Suecia. Se publicó por primera vez en Hereditas 100:IV-XI (1984).
29
“Mitgetheilt” en el original, hoy “mitgeteilt”
Fig. 3. Mapa génico de los 7 cromosomas de Pisum preparado por Di Trocchio (7)
según Lamprecht y Nilsson (de W. Piegorsch (1986) Hist. Sci. 24). Para el rasgo forma
de la legumbre (D) son evidentes dos genes como responsables (D1, D2), de los cuales
sólo los alelos de uno estaban a la disposición de Mendel. No se sabe de cuál locus se
trataba. Di Trocchio ubica, en 1994 (9), en contraste con 1991 (7), sin documentar las
razones, el locus en el cromosoma 4. –Las notaciones génicas mendelianas se añadieron
a la figura por el autor (Weiling).
Fig. 4. La “hoja de notas” de Mendel, interpretada por Heimans (13) como un intento
subsecuente de señalar al caracter C (color de la testa) de los “Experimentos” de
Mendel(14) como el producto de la interacción de dos factores hereditarios.