Factores que determinan la actividad depredadora y fitófaga de

III JORNADAS INTERNACIONALES SOBRE FEROMONAS, ATRAYENTES, TRAMPAS Y CONTROL
BIOLOGICO: HERRAMIENTAS PARA LA GESTIÓN INTEGRADA
MURCIA, 19 Y 20 DE NOVIEMBRE DE 2013
Factores que determinan la actividad depredadora y fitófaga de
Nesidiocoris tenuis en cultivos de tomate
Juan Antonio Sánchez.
Instituto Murciano de Investigación y Desarrollo Agrario y Alimentario (IMIDA).
Control Biológico. Dpto. de Biotecnología y Protección de Cultivos. C/Mayor, 1.
30150 La Alberca (Murcia). España. Tf. + 34 968 36 2787, Fax. + 34 968
366733, e-mail: [email protected]
RESUMEN
En este trabajo se resumen las investigaciones de los últimos años a
cerca los factores que influyen sobre los hábitos alimenticios de N. tenuis, con
el objeto de desarrollar estrategias de manejo para esta especie en cultivos de
tomate. Nesidiocoris tenuis es el mírido más abundante en los cultivos de
tomate del sur de España, donde contribuye al control de moscas blancas y
Tuta absoluta. Este mírido tiene la capacidad de alimentarse tanto de los
tejidos de la planta y como de presa. Además de substancias nutritivas, la
planta proporciona al insecto el agua necesaria para los procesos metabólicos,
incluidos la digestión extraoral. Por ello, es de esperar que la expresión de la
fitofagia se vea afectada por aquellos factores que influyen sobre la pérdida de
agua en el insecto, como por ejemplo la temperatura y la humedad del
ambiente. En ensayos de laboratorio se observó que el número de anillos
necróticos en plántulas de tomate fue mayor en ausencia que en presencia de
presa, y ligeramente mayor a 30ºC que a 20ºC. La humedad relativa no tuvo un
efecto significativo. En ensayos de comportamiento, en ausencia de presa, el
insecto dedico la mitad de su tiempo a alimentarse de la planta y la otra mitad a
palpar la superficie de la hoja con el pico; cuando se suministraron ninfas de
mosca blanca la mayor parte del tiempo lo pasó alimentándose de la presa. En
ensayos de campo se observó que el número de anillos necróticos en hojas de
tomate y el porcentaje de flores abortadas estuvo inversamente relacionado
con el número de pupas de mosca blanca depredadas. En ensayos para
determinar los umbrales de densidad de N. tenuis se observó un incremento en
la proporción de frutos abortados con la densidad del mírido, pero también una
respuesta de compensación de la planta que contrarrestó el peso de los frutos
perdidos. Utilizando modelos matemáticos para explicar la variación en el
porcentaje de frutos abortados en relación a la abundancia de N. tenuis y la de
ninfas de mosca blanca, y la respuesta de compensación de la planta, se
predice que para valores inferiores a 0.5 N. tenuis/hoja no son esperables
pérdidas de producción, independientemente de la densidad de mosca blanca.
Para valores de N. tenuis por encima de este valor el resultado es variable y
depende de la densidad de presa disponible. Para ratios N. tenuis/ninfas de
mosca blanca inferiores a 0.2 es improbable que N. tenuis ocasiones daños.
Introducción
Los míridos son la familia más numerosa dentro del suborden
Heteroptera. Esta familia de chinches se caracteriza por tener una digestión
extraoral, en la cual el insecto inyecta los enzimas a través de los estiletes en la
presa o en los tejidos de la planta, y mediante la acción mecánica de los
mismos lacera los tejidos para facilitar la liquefacción para su posterior
ingestión. Debido a las particularidades de la digestión oral, los míridos pueden
ocasionar daños en las plantas de las que se alimentan, aunque, la intensidad
de la fitofágia y de los daños que ocasionan está influenciado por factores
ambientales y varia entre especies.
Nesidiocoris tenuis es uno de los míridos más comunes en los cultivos
de tomate de la zona costera del sur de España, donde contribuye al control de
plagas principales como moscas blancas y Tuta absoluta. Este mírido tiene la
capacidad de alimentarse tanto de material vegetal como de presa, aunque, la
presa le resulta mucho más nutritiva que el substrato vegetal. Cuando se
alimenta de presa N. tenuis completa el desarrollo ninfal en unos 13 días
(Sanchez et al., 2009), mientras que cuando se alimenta de la planta es capaz
de completar algunos estadíos ninfales pero no llega a adulto (Urbaneja et al.,
2005). La planta también proporciona al insecto el agua necesaria para los
procesos metabólicos y la digestión extraoral (Gillespie & McGregor, 2000), por
lo que el grado de fitofagia está influenciado por aquellos factores que influyen
sobre la pérdida de agua en el insecto, como por ejemplo la temperatura
(Sanchez, 2008).
Factores que modulan el grado de fitofagia en N. tenuis.
En ensayos realizados para
determinar
el
efecto
de
la
disponibilidad
de
presa,
la
temperatura y la humedad del
ambiente sobre la fitofagia de
hembras de N. tenuis (Sanchez,
2008), el número de anillos necróticos
producidos en plantas de tomate fue
mucho mayor en ausencia que en
presencia de presa (huevos de
Ephestia kuehniella) (Figura 1). El
número de anillos fue ligeramente
mayor a 30 ºC que a 20 ºC, mientras
que ninguna de las humedades
relativas ensayadas (30 y 90%) tuvo
un efecto significativo (Figura 1).
Figura 1. Número de anillos
necróticos producidos por N. tenuis en
plántulas
en
función
de
la
disponibilidad de presa, Tª y HR
(Sanchez, 2008).
También se realizaron ensayos para determinar el comportamiento del
insecto suministrando hojas de tomate en presencia y en ausencia de presa
(ninfas de Bemisia tabaci). Estos ensayos se filmaron con una cámara de video
digital, y los videos se procesaron en un ordenador para registrar el tiempo que
el insecto dedicaba a las diferentes actividades (alimentación, limpieza, ...). En
ausencia de presa se observó que las ninfas de N. tenuis dedicaron la mitad
del tiempo a alimentarse de hojas de tomate, mientras que en presencia de
ninfas de mosca blanca, la mayor parte de su tiempo lo destinaron a
alimentarse de presa y una mínima parte a alimentarse de la hoja.
Entre 2003 y 2007 se realizaron ensayos en invernaderos de Mazarrón y
de El Campo de Cartagena para determinar los factores que determinan la
expresión de la fitofagia de N. tenuis en condiciones de campo (Sanchez,
2008). Los conteos de N. tenuis se realizaron visualmente in situ, anotando el
número
de
ninfas
y
adultos
en
cada una de las hojas de la planta. Para el conteo de la mosca blanca se
tomaron hojas de tomate que se llevaron al laboratorio para su observación
bajo la lupa binocular. En cada una de las plantas muestreadas se cuantificó el
número de anillos necróticos en hojas y el porcentaje de flores abortadas. En la
Figura 2 podemos observar una típica dinámica en uno de los invernaderos
muestreados, donde el número de mosca blanca (principalmente Trialeurodes
vaporariorum) se redujo a medida que aumentó el número de N. tenuis.
Figura 2. Dinámica poblacional de N. tenuis y mosca blanca en invernaderos
de tomate (Sanchez, 2008).
Además, se observó un aumento en el número de anillos necróticos por
hoja y de la proporción de flores abortadas a medida que disminuyó la
densidad de mosca blanca y aumentó la de N. tenuis. En la Figura 3 se puede
observar como el porcentaje de flores abortadas decreció a medida que
aumento el número de ninfas de mosca blanca depredadas. Los datos
experimentales de campo nos permitieron explicar la proporción de flores
abortadas en plantas de tomate en función de la densidad de ninfas de mosca
blanca y de N. tenuis mediante modelos lineales generales (Figura 4).
Figura 3. Porcentaje de flores
abortadas versus número de moscas
blancas depredadas por hoja en
invernaderos de tomate.
Figura 4. Superficie respuesta de la
proporción de flores abortadas en
función del número de ninfas de
mosca blanca y de N. tenuis por hoja
(Sanchez, 2008).
Umbrales de daño y de intervención en N. tenuis.
También en condiciones de campo, se llevaron a cabo ensayos para
determinar los umbrales de daño y de intervención para N. tenuis en tomate
(Sanchez y Lacasa, 2008). Los ensayos se realizaron en 12 invernaderos de
malla situados en el Campo de Cartagena donde se ensayaron 5 niveles de N.
tenuis (0, 6, 20, 64 y 200 ninfas por planta) con dos repeticiones para cada uno
de los niveles. Se utilizó la variedad Durinta. En cada uno de los invernaderos,
se introdujo el número de N. tenuis previsto en cada tratamiento en ausencia
de presa y a las 2 semanas se realizó un tratamiento para eliminar N. tenuis.
En ese mismo momento se decapitaron las plantas para que no siguieran
produciendo frutos. Los conteos de insectos en planta se realizaron
visualmente in situ. La cosecha se proceso individualmente por planta,
registrando las dimensiones, peso y número de picaduras de cada fruto.
Los tratamientos con densidades más altas de N. tenuis tuvieron un
mayor porcentaje de frutos abortados que los tratamientos con densidades
bajas. No obstante, no existieron diferencias significativas en la cosecha total
entre niveles. Esto fue debido a que los frutos de los tratamientos con
densidades de N. tenuis más altas tuvieron un peso mayor que los frutos de los
tratamientos con las densidades más bajas (Figura 5). La Figura 6 muestra
como el peso de los frutos aumenta a medida que aumenta porcentaje de
frutos abortados por ramillete; está relación la podemos explicar mediante la
función logística. En resumen, la planta compensa el peso de los frutos
abortados con el aumento del peso de los frutos remanentes en el ramillete.
Figura 5. Peso de los frutos para
distintos niveles de N. tenuis
(Sanchez y Lacasa, 2008).
Figura 6. Peso de los frutos en
función del porcentaje de frutos
abortados por ramilletes (Sanchez y
Lacasa, 2008).
Los umbrales de daño los podemos calcular combinando la función que
explican la variación en el porcentaje de flores abortadas (equivalente a frutos
abortados), en función de la densidad de mosca blanca y la N. tenuis, con la
función que explica la variación del peso de los ramilletes en función del
porcentaje de frutos abortados (Sanchez, 2009). La Figura 7 muestra la
variación en el peso de los ramilletes en función del número de N. tenuis y
mosca blanca por hoja, y la respuesta de compensación de la planta. Valores
por encima o por debajo de 1 indican ganancias o perdidas de peso,
respectivamente. En esta figura podemos ver que hay una serie de densidades
de mosca blanca y de N. tenuis para las que se produce un aumento del peso
de los ramilletes debido a la respuesta de sobrecompensación de la planta; a
densidades de N. tenuis altas y de baja densidad de mosca blanca se reduce el
peso del ramillete. Si expresamos los datos mostrado los valores de mosca
blanca y de N. tenuis para los que tiene lugar un incremento o un reducción de
la producción (Figura 8), vemos que para valores inferiores a 0.5 N. tenuis por
hoja no tiene lugar una reducción de la producción, independientemente de la
densidad de ninfas de mosca blanca. Para valores de N. tenuis por encima de
0.5 el resultado depende de la densidad de presa disponible. Para
proporciones de N.tenuis/ninfas de mosca blanca inferiores a 0.2 es improbable
que N. tenuis ocasiones daños, lo que supone 1 mírido por cada 20 ninfas de
mosca blanca por hoja. La línea punteada de la Figura 8 nos indica, las
condiciones en el que empiezan a producirse pérdidas de cosecha (umbral de
daño); la línea continua nos indica las condiciones en las que deberíamos de
realizar un tratamiento para evitar que N. tenuis alcance el umbral de daño
transcurrida una semana, que corresponde generalmente con el tiempo que
transcurre entre muestreos en los programas de manejo de plagas y enemigos
naturales.
Figura 7. Índice de variación del peso
de los ramilletes de tomate en función
de la densidad de mosca blanca y de
N. tenuis (Sanchez, 2009).
Figura 8. Condiciones en la que son
esperables incrementos o pérdidas en
la producción. IT= umbral de
intervención, EIL= umbral de daño
(Sanchez, 2009).
Conclusiones
- El aborto de flores, y por ende de frutos, provocado por N. tenuis está
directamente relacionado con la densidad del mírido e indirectamente con la de
la presa.
- Existe una respuesta de sobrecompensación de la planta de tomate, con el
aumento del peso de los ramilletes cuando N. tenuis provoca un ligero aborto
de flores.
- No son esperables pérdidas de producción debidas a N. tenuis cuando la
densidad de N. tenuis está por debajo de 0.5 individuos por hoja,
independientemente de la cantidad de presa. Además, con proporciones N.
tenuis/ninfas de mosca blanca inferiores a 0.2 es improbable que se produzcan
mermas en la producción debidas a N. tenuis.
- Después de los picos de densidad de N. tenuis se produce por lo general una
reducción de la densidad de plaga que aumenta el riesgo de pérdida de
producción debido al excesivo aborto de frutos.
- Es necesario realizar muestreos periódicos para determinar la abundancia de
N. tenuis y de fitófagos en el cultivo para la toma de decisiones (Sanchez,
2011).
- Hay que tener en cuenta que estos umbrales de densidad pueden variar
ligeramente entre variedades.
- En el caso de T. absoluta, se espera una respuesta de N. tenuis similar a la
de la mosca blanca, aunque, quedan todavía por determinar los umbrales de
daño para T. absoluta y la respuesta de N. tenuis en función de la densidad de
este fitófago.
Referencias
Gillespie DR & McGregor RR (2000) The functions of plant feeding in the
omnivorous predator Dicyphus hesperus: water places limits on
predation. Ecological Entomology 25: 380-386.
Sanchez JA (2008) Zoophytophagy in the plantbug Nesidiocoris tenuis.
Agricultural and Forest Entomology 10: 75-80.
Sanchez JA (2009) Density thresholds for Nesidiocoris tenuis (Heteroptera:
Miridae) in tomato crops. Biological Control 51: 493-498.
Sanchez JA (2011) Sampling of Nesidiocoris tenuis (Heteroptera: Miridae) in
tomato crops. Biocontrol Science and Technology 21: 1257-1261.
Sanchez JA & Lacasa A (2008) Impact of the Zoophytophagous Plant Bug
Nesidiocoris tenuis (Heteroptera: Miridae) on Tomato Yield. Journal of
Economic Entomology 101: 1864-1870.
Sanchez JA, Lacasa A, Arno J, Castane C & Alomar O (2009) Life history
parameters for Nesidiocoris tenuis (Reuter) (Het., Miridae) under
different temperature regimes. Journal of Applied Entomology 133: 125132.
Urbaneja A, Tapia G & Stansly P (2005) Influence of host plant and prey
availability on developmental time and survivorship of Nesidiocoris tenius
(Het.: Miridae). Biocontrol Science and Technology 15: 513-518.