ORGÁNULOS ENERGÉTICOS Son transformadores de energía: −Mitocondrias −Cloroplastos (energía luminosa!energía química ATP) −Microcuerpos (eliminan sustancias tóxicas y procesos oxidativos) Los microcuerpos son un número heterogéneo de orgánulos pequeños semejantes a vesículas y relacionados con la oxidación. Suelen ser ovales yo esféricos. Su diámetro es de 0.2−1.7m. Están rodeados por una membrana simple. Se encuentran sobre todo en células del hígado y riñón, en hojas y semillas de las plantas, en algunos protistas y en levaduras y otros hongos. Peroxisomas Glioxisomas Microcuerpos Hidrogenosomas (en proceso de clasificación) Glicosomas (en proceso de clasificación) • PEROXISOMAS: son parecidos a los lisosomas. Son esféricos, limitados por una membrana simple y de diámetro de 0.3−1.5 m. Tienen un contenido enzimático en su interior. Sin embargo, funcionalmente difieren de los lisosomas. Las enzimas no son hidrolasas ácidas, sino que actúan en el metabolismo del agua oxigenada y colaboran con mitocondrias y cloroplastos en algunas funciones. Para diferenciarlos: los peroxisomas son más pesados y aunque ambos se obtienen por centrifugación, en la fracción microsomal. Al volver a centrifugar, los peroxisomas quedan más al fondo y así se pueden separar. Al microscopio electrónico presentan un contenido granular y se pueden identificar por técnicas histoquímica diferentes a las de los lisosomas. Una de las más comunes es la adición de Diaminobencidina y H2O2, que reaccionan con la intervención de una enzima del peroxisoma, la CATALASA. Se produce un precipitado visible incluso al microscopio óptico dentro de los peroxisomas. Dentro de algunos, se observan estructuras cristalinas que corresponden a la enzima URATOXIDASA. Estas estructuras cristalinas varían según el tipo celular. Los peroxisomas se observaron por primera vez en el riñón e hígado de roedores en los años 50 en el microscopio óptico, y se les denominó microcuerpos. Posteriormente se observaron en todos los tipos celulares. Son orgánulos habituales en eucariotas. Con respecto a sus enzimas, en peroxisomas de células hepáticas y renales de rata se han localizado 4 enzimas, la más abundante es la CATALASA, que degrada el H2O2 . La catalasa es el 40% de la proteína total de los peroxisomas. Las otras 3 están relacionadas con el metabolismo del agua oxigenada, pero en un proceso inverso a la catalasa y son la OXIDASA DE AMINOÁCIDOS, la OXIDASA DE −HIDROXIÁCIDOS y la URATO−OXIDASA. No aparecen en todos los tejidos, peo si dos de ellas, la catalas y la hidroxilasa de −hidroxiácidos. A 1 diferencia de las oxidaciones mitocondriales que también consumen oxígeno, las que se desarrollan en los peroxisomas no están acopladas en la fosforilación del ATP. Los peroxisomas se denominaron así porque utilizaban el O2 molecular para eliminar el H2 de sustratos específicos a través de una reacción oxidativa que produce H2O2: RH2 + O2 ! R + H2O2 Este RH2 podría ser un aminoácido, −cetoácidos, ác. urónico, alantoína, acetil−CoA, enoil−CoA, ác. glicólico, ác. glucóxido, etc y las enzimas que oxidan son la Urato oxidasa, la oxidasa de aminoácidos y la oxidasa −hidroxiácidos. El H2O2 resultante es tóxico y la cátalasa lo elimina: 2H2O2 ! 2H2O + O2 (directamente) La catalasa también se utiliza para oxidar formaldehído, fenoles, ác. fórmico, cetaldehído: H2O2 + R´H2 ! R´+ H2O Con respecto a las funciones, según las enzimas varía la función, que difiere según los organismos y el tipo de tejido. + Funciones de los peroxisomas: a) Catabolismo de las purinas b) Metabolismo de los lípidos c) Metabolismo del ác. glicólico • Las purinas son las bases púricas descompuesas de los ácidos nucleicos. Estas BN o son reutilizadas para otros ácidos nucleicos o son degradadas. En la degradación de las bases púricas, intervienen diversos enzimas lisosómicos. El H2O2 liberado es descompuesto por la enzima catalasa, esta degradación lleva a la formación de ácido úrico. • Los lípidos que se catabolizan son las grasas neutras (glicerina + 3 ác. grasos). La glicerina sigue un proceso similar a la glucosa y los ácidos grasos se degradan por la −oxidación en las mitocondrias principalmente, pero un 25% en los peroxisomas. Este proceso vale para las mitocondrias y para los peroxisomas. • El ácido glicocólico es un producto metabólico de los cloroplastos y por eso se encuentra en las células que los poseen. Este ácido entra en los peroxisomas y es oxidado a ácido glicoxálico que se convertirá en glicocola (glicina, aá...). Ésta pasa de los peroxisomas a las mitocondrias, donde se transforma en serina y CO2. + Origen de los peroxisomas: Se ha observado una relación entre peroxisomas y RER. Es frecuente que se 3encuentren en sus proximidades. Hoy en día se admite que se hayan formado a raíz del RER como una gemación en una zona sin ribosomas. Las enzimas peroxisómicas no se sintetizan en el RER, sino que las forman los ribosomas libres en el 2 citoplasma. Estas enzimas están provistas de un aminoterminal (un péptido), reconocido por los receptores específicos de la membrana del peroxisoma. Estos receptores se sintetizarían por el RER al originarse la membrana del peroxisoma. Quedarían alojados en el lado citosólico de dicha membrana y reconocería las enzimas dejándolas entrar. GLIOXISOMAS Son microcuerpos d elas células vegetales en los que las enzimas del ciclo del glioxilato son funcionalmente más importantes que las que intervienen en los mecanismos oxidativos. En realizdad son un grupo de peroxisomas porque contienen las enzimas oxidativas típicas de los mismos. El ciclo del glioxilato se realiza para la conversión de grasa en glúcidos. A esta conversión se la llama NEOGÉNESIS. EL Acetil−CoA producido en la degradación de los ácidos grasos puede seguir una ruta metabólica importante que se ha estudiado en las semillas de ricino. En el momento de la germinación, la grasa del endosperma se convierte en glúcidos, de modo que las moléculas de acetil−CoA del peroxisoma son degradadas para obtener ác. succínico, en el ciclo del glioxilato. De ahí el nombre de glioxisomas. El ácido succínico penetra en las mitocondrias y en su matriz es oxidado a ác. oxalacético (Ciclo de Krebs), que abandona las mitocondrias y se convierte en glucosa en el citosol. 3