y Prefacio

CURSOS CRASH
Tercera edición
Lo esencial en
Metabolismo
y nutrición
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Autores de las ediciones primera y segunda:
Sarah Benyon
Jason O’Neale Roach
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CURSOS CRASH
Tercera edición
Lo esencial en
Metabolismo
y nutrición
Editor de la colección
Daniel Horton-Szar
BSc (Hons), MBBS (Hons), MRCGP
Northgate Medical Practice
Canterbury
Kent, UK
Asesor académico
Marek Dominiczak
MD, FRCPath, FRCP(Glas)
Consultant Biochemist
Clinical Biochemistry Service
NHS Greater Glasgow and Clyde, UK
Professor in the Medical Faculty,
University of Glasgow, UK
Gartnavel General Hospital
Glasgow, UK
Docent in Laboratory Medicine
University of Turku
Turku, Finland
Ming Yeong Lim
BA (Hons) MB BChir
Addenbrooke’s Hospital, Cambridge University, Cambridge, UK
Edinburgh • London • New York • Oxford • Philadelphia • St Louis • Sydney • Toronto 2010
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Prefacio
Metabolismo y nutrición son palabras que suelen asustar a los estudiantes de
primero de medicina, ya que las vías metabólicas son complicadas y es necesario
mucho esfuerzo para memorizarlas. Además, a veces es difícil apreciar la
importancia del estudio de las vías metabólicas si no se destacan los aspectos
clínicos para ayudar a entenderlas.
El objetivo de Cursos Crash: Lo esencial en metabolismo y nutrición es
relacionar los conceptos principales de las vías metabólicas con escenarios clínicos
relevantes, un abordaje que está en consonancia con los cursos de medicina
integrados actuales. Cuando ha sido posible, la información más importante se ha
presentado de la forma más accesible y cómoda para estudiar, utilizando figuras y
tablas para facilitar su comprensión.
La tercera edición de este libro se ha centrado en mejorar la claridad de las
vías metabólicas y en actualizar los conceptos claves para ir de la mano con el
currículo médico principal actual. Mi objetivo ha sido mejorar el libro para hacerlo
más dinámico para los estudiantes de medicina teniendo en cuenta el contexto
clínico. Espero que te resulte útil, no sólo para aprobar los exámenes, sino para
comprender la importancia de las vías metabólicas desde un punto de vista clínico,
ya que seguramente te encontrarás con ellas a lo largo de tu carrera profesional.
Ming Yeong Lim
Ha pasado más de una década desde que empezamos a trabajar en las primeras
edicion†es de la serie Cursos Crash, y unos 4 años desde que se publicaron las
segundas ediciones. La medicina nunca se detiene, y el trabajo de mantener esta
serie, importante para los estudiantes de hoy en día, es un proceso constante. En estas
terceras ediciones se aprovecha el éxito de los libros anteriores y se incorpora una gran
cantidad de material nuevo y revisado, manteniendo la serie actualizada con las últimas
investigaciones y tendencias médicas en farmacología y en la mejor práctica actual.
Como es habitual, escuchamos las opiniones de los miles de estudiantes que
utilizan los Cursos Crash y también hemos mejorado el diseño y la estructura de
los libros. Al principio de cada capítulo se incluyen los objetivos de aprendizaje, y
las secciones de autoevaluación se han mejorado y actualizado con los formatos
modernos de los exámenes. También hemos trabajado para integrar puntos
de importancia clínica en el material médico básico, que además de hacer más
interesante el texto refuerzan los principios que se describen.
Aunque hemos revisado completamente los libros, hemos mantenido la base
sobre la que se desarrolló esta serie: los Cursos Crash siempre te aportarán toda la
información que necesitas en unos volúmenes de tamaño reducido, manejables,
que integran las ciencias médicas básicas y la práctica clínica. Los libros siguen
manteniendo el equilibrio entre claridad y concisión, y proporcionan suficiente
información para los que aspiran a la excelencia. Los autores son estudiantes de
medicina y médicos noveles que han realizado hace poco los exámenes a los que
tú te estás enfrentando ahora, y la exactitud del material ha sido comprobada por
profesores titulares universitarios del Reino Unido.
¡Te deseo todo lo mejor en tu futura carrera profesional!
Dr. Dan Horton-Szar
Editor de la serie
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Agradecimientos
Quisiera dar las gracias al Dr. Dominiczak por ayudarme con sus comentarios
cuando yo me quedaba bloqueado, así como a mi editora de desarrollo, Lulu
Stader, por sus amables consejos y su apoyo durante este último año.
Gracias también a mis padres y a mi hermana, que siempre han creído en mí y
me han animado a lo largo de mi carrera profesional como médico.
Créditos de las figuras
La figura 1.2 se ha rediseñado con autorización de R. Bronk. Human Metabolism.
Addison
Wesley Longman, 1999.
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Índice de contenidos
Glosario
ix
Alteraciones del metabolismo
de los aminoácidos . . . . . . . . . . . . . . . . 104
Metabolismo de los aminoácidos
a nivel tisular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 106
Parte I: Medicina básica . . . . . . . 1
1.
Visión de conjunto del metabolismo . . . . 3
Definiciones útiles . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
Principios básicos de bioenergética . . . . . . 6
2.
Metabolismo energético y de los hidratos
de carbono . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
Glucólisis y su regulación . . . . . . . . . . . . . 9
Acetil CoA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
El ciclo del ácido tricarboxílico . . . . . . . . 20
Generación del ATP . . . . . . . . . . . . . . . . 25
Metabolismo del glucógeno . . . . . . . . . . 31
Función del 2,3-difosfoglicerato . . . . . . . 40
Fructosa, galactosa, etanol y sorbitol . . . 42
3.
6.
Purinas, pirimidinas y hemo . . . . . . . .
Reserva monocarbonada . . . . . . . . . . .
Metabolismo de las purinas . . . . . . . . .
Metabolismo de las pirimidinas . . . . . .
Metabolismo del hemo . . . . . . . . . . . .
7.
Homeostasis de la glucosa . . . . . . . . . 131
Estados de la homeostasis
de la glucosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 131
Diabetes mellitus . . . . . . . . . . . . . . . . . 137
8.
Nutrición . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Principios básicos de la nutrición
humana . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Equilibrio energético. . . . . . . . . . . . . . .
Proteínas y nutrición . . . . . . . . . . . . . .
Vitaminas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Minerales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Producción de NADPH . . . . . . . . . . . . . 49
La vía de las pentosas fosfato
y el ciclo piruvato-malato . . . . . . . . . . . . 49
Funciones del NADPH . . . . . . . . . . . . . . 52
111
111
112
119
122
145
145
147
151
155
172
Parte II: Valoración clínica
de las enfermedades
4. Metabolismo de los ácidos grasos
metabólicas . . . . . . . . . . . . . . 185
y transporte de los lípidos . . . . . . . . . . . 57
5.
Biosíntesis de los lípidos . . . . . . . . . . . . .
Degradación de los lípidos . . . . . . . . . . .
Metabolismo del colesterol. . . . . . . . . . .
Transporte de lípidos . . . . . . . . . . . . . . .
Cuerpos cetónicos y cetogénesis . . . . . .
57
66
71
76
82
Metabolismo de las proteínas . . . . . . . .
Biosíntesis de aminoácidos
no esenciales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Degradación de proteínas
y eliminación de nitrógeno . . . . . . . . . . .
Formación de glucosa a partir
de fuentes distintas a los hidratos
de carbono . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
85
9.
10.
Anamnesis y exploración . . . . . . . . . . .
Qué se debe recordar al realizar
la anamnesis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Capacidad de comunicación . . . . . . . . .
Exploración . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
193
Pruebas complementarias . . . . . . . . . .
Pruebas de rutina . . . . . . . . . . . . . . . . .
Valoración del estado nutricional . . . . .
Índice . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
209
209
216
221
85
91
98
Presentaciones frecuentes
de los trastornos metabólicos . . . . . . . 187
Síntomas frecuentes de presentación . . 187
11.
193
195
198
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Glosario
Ácido graso esencial Ácido graso que no puede
sintetizarse en el organismo y debe obtenerse
de la dieta.
Ácido ribonucleico (ARN) Polímero que consta de
residuos de ribonucleótidos unidos mediante
enlaces 3’-5’. La mitad del azúcar es ribosa.
Ácidos grasos insaturados Ácidos grasos que
tienen al menos un enlace doble carbonocarbono.
Ácidos grasos saturados Ácidos grasos que no
contienen enlaces dobles carbono-carbono.
Adenosina difosfato (ADP) Un ribonucleótido
difosfato en el que dos grupos fosforilo
forman enlaces sucesivamente con el átomo de
oxígeno 5’ de la adenosina.
Adenosina monofosfato (AMP) Un ribonucleótido
monofosfato en el que un grupo fosforilo
forma un enlace con el átomo de oxígeno 5’
de la adenosina.
Adenosina trifosfato (ATP) Un nucleótido que
contiene una base de purina (adenina), un azúcar
de cinco carbonos, ribosa y tres grupos fosfato.
Aerobio Que se produce en presencia de oxígeno.
Agente reductor Sustancia que proporciona
(cuando él mismo los pierde) electrones en
una reacción de oxidación-reducción, por lo
que se oxida.
Aminoácido Ácido orgánico que consta de un
átomo de carbono ␣ al se unen un grupo
amino, un grupo carboxilo, un átomo de
hidrógeno y una cadena lateral específica
(grupo R).
Aminoácido esencial Aminoácido que no puede
sintetizarse en el organismo y debe obtenerse
de la dieta.
Anaerobio Que se produce en ausencia de
oxígeno.
Anemia Nivel de hemoglobina en sangre inferior
al rango normal teniendo en cuenta la edad
y el sexo del paciente. El rango normal en los
varones es de 13,5-18,0 g/dl y en las mujeres es
de 11,5-16,0 g/dl.
Aterogénico Capacidad para iniciar o acelerar el
proceso de la aterogénesis, que es la formación
dirigida por la inflamación de depósitos
de lípidos en las arterias que producen
engrosamiento y endurecimiento de la pared
arterial.
ATPasa Enzima que cataliza la hidrólisis del ATP a
ADP + Pi.
Autofosforilación Fosforilación de una proteína
cinasa catalizada por la misma cinasa.
Beta (β)-oxidación Secuencia cíclica de reacciones
que degrada los ácidos grasos a acetil
CoA. Consta de cuatro pasos: oxidación,
hidratación, otra oxidación y tiólisis.
Bioenergética Estudio de los cambios energéticos
que acompañan a las reacciones bioquímicas.
Cadena transportadora de electrones Una serie de
complejos enzimáticos y cofactores asociados
que son portadores de electrones, pasando los
electrones desde las coenzimas reducidas o los
sustratos al oxígeno molecular (O2), el aceptor
del electrón terminal del metabolismo aerobio.
Cambio de energía libre Estado termodinámico
que define el equilibrio en términos de
cambio de la entalpía y la entropía de un
sistema a presión constante, ∆G = ∆H – T × ∆S.
Cambio de entalpía (DH) Medida del calor
liberado o absorbido durante una reacción.
Aminoácido no esencial Aminoácido que puede
producirse en cantidades suficientes para
cubrir las necesidades metabólicas.
Cambio de entropía (∆S) Medida del cambio
en desorden o de carácter aleatorio en una
reacción.
Anabolismo Síntesis de moléculas complejas a
partir de otras más simples. El anabolismo se
asocia al atrapamiento y el almacenamiento de
energía.
Caperona Una proteína que forma complejos con
las cadenas polipeptídicas sintetizadas de novo
y colabora para que se plieguen correctamente
en estructuras biológicamente funcionales.
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Glosario
Catabolismo Degradación de moléculas complejas
ricas en energía (p. ej., hidratos de carbono)
en otras más simples (p. ej., CO2, H2O). El
catabolismo se asocia a la liberación de energía.
Cetogénesis Vía de cinco pasos que sintetiza
cuerpos cetónicos a partir del acetil CoA en la
matriz mitocondrial.
Ciclo de Cori Bucle metabólico entre órganos
que distribuye la carga metabólica entre el
músculo y el hígado. El lactato, que se forma
en el músculo durante el ejercicio intenso, es
captado por el hígado para convertirse otra
vez en glucosa a través de la gluconeogénesis.
Así se repone el combustible del músculo
y se previene la acidosis láctica. La glucosa
producida vuelve al músculo para ser una
fuente de energía, completándose el ciclo.
Ciclo de la glucosa-alanina Bucle metabólico
entre órganos que transporta el nitrógeno
(como alanina) al hígado y transporta energía
(como glucosa) desde el hígado a los tejidos
periféricos.
Ciclo de la urea Ciclo metabólico que consta de
cinco reacciones que sintetizan el compuesto
orgánico urea a partir de dos compuestos
inorgánicos: CO22 and NH4+.
Ciclo del ácido tricarboxílico (ATC) Secuencia
cíclica de ocho reacciones que oxida
completamente una molécula de acetil CoA
para formar dos moléculas de CO2, generando
energía ya sea directamente como ATP o en
forma de equivalentes reductores (NADH o
FADH22).
Cinasa Enzima que cataliza la transferencia de un
grupo fosforilo a una molécula aceptora.
Citocromo Proteína que contiene hemo y que
es un trasportador de electrones en procesos
como la respiración o la fotosíntesis.
Condensación Reacción que supone la adhesión
de dos o más moléculas con eliminación de
agua.
C-terminal Residuo de aminoácido que contiene
un grupo carboxilo (–COOH) libre en un
extremo de una cadena peptídica.
Cuerpos cetónicos Moléculas pequeñas que
se sintetizan a partir del acetil CoA en el
hígado (ácido acetoacético, acetona, ácido
3-hidroxibutírico).
Degradación de ácidos grasos Proceso en el que se
descompone una molécula de un ácido graso
por la eliminación secuencial de dos unidades de
carbono, produciéndose acetil CoA, que se oxida
para formar CO2 y H2O en el ciclo del ATC.
Desaminación oxidativa Eliminación de un grupo
amino de un aminoácido, dejando atrás el
esqueleto de carbono.
Desaminasa Enzima que cataliza la eliminación de
un grupo amino de un sustrato, liberándose
amoníaco.
Deshidrogenasa Enzima que cataliza las reacciones
de oxidación-reducción que suponen la
adición o extracción de átomos de hidrógeno.
Diabetes mellitus Síndrome causado por la
ausencia, o la disminución de la eficacia, de
la insulina, y que da lugar al aumento de la
glucemia (hiperglucemia) y a la presencia de
complicaciones vasculares crónicas.
Dislipemias Un grupo de trastornos causados por
un defecto en la formación, el transporte o la
degradación de lipoproteínas.
Endocitosis Proceso por el que la materia es
absorbida por una membrana plasmática
y entra en la célula dentro de una vesícula
lipídica derivada de la membrana.
Enlace peptídico Enlace covalente amida
secundario que une el átomo de oxígeno del
carboxilo, el átomo de hidrógeno de la amida
y los dos átomos de carbono ␣ adyacentes.
Enzima Catalizador biológico, que casi siempre es
una proteína.
Esteroide Lípido que se caracteriza por un
esqueleto de carbono con cuatro anillos
fusionados. Todos los esteroides derivan del
acetil CoA.
Esterol Esteroide que contiene un grupo hidroxilo.
Fosfatasa Enzima que cataliza la eliminación
hidrolítica de un grupo fosforilo.
Fosforilación Reacción que supone la adición de
un grupo fosforilo a una molécula.
Fosforilación a nivel de sustrato Formación de
ATP mediante la fosforilación directa del
ADP, sin que intervenga la cadena respiratoria
mitocondrial.
Fosforilación oxidativa Proceso en el que se forma
ATP cuando se transfieren electrones del NADH
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Glosario
o el FADH2 al oxígeno molecular a través de una
serie de portadores de electrones que constituyen
la cadena transportadora de electrones.
Fosforilasa Enzima que cataliza la división de su
sustrato a través del ataque nucleofílico por
fosfato inorgánico.
Glucación Reacción no enzimática cuyo resultado
es la unión de una molécula de azúcar a una
proteína.
Glucógeno Polímero grande, muy ramificado,
formado por moléculas de glucosa unidas
mediante enlaces ␣-1,4 con enlaces ␣-1,6 en
los puntos de ramificación.
Glucólisis Vía catabólica que consta de 10
reacciones catalizadas por enzimas mediante la
cual una molécula de glucosa se degrada para
formar dos moléculas de piruvato.
Gluconeogénesis Producción de glucosa a partir
de fuentes distintas a los hidratos de carbono
(p. ej., aminoácidos, ácido láctico, glicerol).
Glucoproteína Molécula de proteína compleja
que contiene residuos de hidratos de carbono:
se forman mediante la glucosilación de las
proteínas en el retículo endoplásmico o en el
aparato de Golgi.
Glucosaminoglucanos Polisacáridos largos,
no ramificados, formados por unidades
de disacáridos que se repiten. La unidad
disacárido consta de una N-acetil-hexosamina
y una hexosa o ácido hexurónico, y una de
ellas o ambas pueden estar sulfatadas.
Glucósidos Grupo de compuestos orgánicos que se
encuentran en abundancia en las plantas y que
producen un azúcar y una o más sustancias no
azucaradas cuando se hidrolizan.
Glucosilación Adición de grupos glucosilo a una
proteína para formar una glucoproteína.
Glucosilación de las proteínas Adición covalente
de hidratos de carbono a las proteínas.
Hemoglobina Proteína globular, tetramérica, que
contiene hemo y se encuentra en los eritrocitos
que transportan oxígeno a las células y los tejidos.
Hidratos de carbono Molécula compleja en la que
proporción molar de C:H:O es 1:2:1.
Hidrófilo «Amante del agua». Molécula que
interactúa con disolventes polares, en especial
el agua, o con otros grupos polares.
Hidrófobo «Que tiene miedo del agua».
Compuesto no polar que no se disuelve en
agua, como el aceite.
Hidrolasa Enzima que cataliza la división
hidrolítica de su sustrato.
Inhibición por retroalimentación Inhibición de una
enzima que cataliza uno de los primeros pasos
de una vía metabólica por un producto final
de la misma vía.
Isomerasa Enzima que cataliza un cambio de
la geometría o la estructura dentro de una
molécula.
Isozimas Diferentes proteínas procedentes de
una única especie biológica y que catalizan la
misma reacción.
Lanzadera de la carnitina Vía que lanza la acetil
CoA desde el citosol a la mitocondria a través
de la formación de acilo carnitina.
Lanzadera del citrato Vía que lanza la acetil
CoA desde la mitocondria hasta el citosol
proporcionando un sustrato para la síntesis de
ácidos grasos.
Lipasa Enzima que cataliza la hidrólisis de los
triacilgliceroles.
Lípido Compuesto orgánico insoluble en agua que
se encuentra en los sistemas biológicos.
Lipólisis Hidrólisis de los triacilgliceroles por la
lipasa. (Obsérvese que la lipólisis es diferente
de la descomposición de los ácidos grasos.)
Lipoproteína Unidad macromolecular formada
por moléculas de lípidos y proteínas con
un núcleo hidrófobo y una superficie
hidrófila, que se encuentra en el plasma. Las
lipoproteínas transportan los triglicéridos y el
colesterol entre los tejidos.
Lipoproteína de densidad intermedia (IDL) Un
tipo de lipoproteína plasmática que se forma
durante la descomposición de las VLDL.
Las IDL también se denominan proteínas
remanentes y son aterogénicas.
Lipoproteínas de alta densidad (HDL) Un tipo de
lipoproteínas plasmáticas ricas en proteínas y
que transportan el colesterol y los ésteres del
colesterol desde los tejidos al hígado (lo que se
conoce como el transporte inverso del colesterol).
Lipoproteínas de baja densidad (LDL) Un tipo
de lipoproteínas plasmáticas que se forman
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Glosario
durante la descomposición de las IDL y
están enriquecidas con colesterol y ésteres
colesterilo. Son aterogénicas. Las medidas del
colesterol en el plasma reflejan principalmente
la concentración de LDL.
Lipoproteínas de muy baja densidad (VLDL) Un
tipo de proteínas plasmáticas que transportan
principalmente triacilgliceroles endógenos,
y también colesterol y ésteres de colesterilo,
desde el hígado a los tejidos.
Pirimidina Base nitrogenada que tiene un anillo
heterocíclico que consta de cuatro átomos de
carbono y dos átomos de nitrógeno (p. ej.,
timina, citosina).
Polipéptido Polímero de muchos residuos de
aminoácidos unidos por enlaces peptídicos.
Polisacárido Polímero de muchos residuos
monosacáridos unidos por enlaces
glucosídicos.
Lisosoma Organela digestiva especializada de las
células eucariotas.
Potencial redox estándar (Eo) Medida de la
tendencia de un par redox determinado (p. ej.,
NAD+ y NADH) a perder electrones.
Metabolismo Conjunto integrado de reacciones
químicas que se producen en el organismo. La
suma de las reacciones químicas del organismo.
Proporción P:O Proporción entre las moléculas
de ADP fosforiladas y los átomos de oxígenos
reducidos durante la fosforilación oxidativa.
Micelio Agregación de moléculas anfipáticas (tanto
hidrófilas como hidrófobas) en las que las
partes hidrófilas de las moléculas se proyectan
hacia el entorno acuoso y las partes hidrófobas
se dirigen hacia el interior de la estructura.
Proteasa Una enzima que cataliza la hidrólisis de
enlaces peptídicos.
Mitocondrión Organela que es el sitio principal
del metabolismo energético oxidativo en las
células eucariotas.
N-terminal Residuo de un aminoácido que tiene
un grupo ␣-amino libre (–NH2) en un extremo
de la cadena peptídica.
Proteína Biopolímero que consta de una o más
cadenas peptídicas.
Proteína portadora de acilo Una proteína o un
dominio de una proteína que contiene grupos
tiol que proporcionan sitios de unión para la
malonil CoA y cadenas para el crecimiento de
los ácidos grasos.
Nucleofílico Compuesto o grupo químico que
es atraído hacia el núcleo y tiende a donar o
compartir electrones.
Proteoglicanos Una clase especial de
glucoproteínas que están muy glucosiladas.
Constan de una proteína central con una o
más cadenas de glucosaminoglicanos unidas
de forma covalente.
Nucleósido Compuesto que contiene una purina
o pirimidina y un azúcar: purina o pirimidina
N-glucósido de ribosa o desoxirribosa.
Purina Base nitrogenada con una estructura de
dos anillos en la que la pirimidina se une al
imidazol (p. ej., adenina, guanina).
Nucleótido El éster fosfato de un nucleósido;
consta de una base nitrogenada unida a una
pentosa fosfato.
Quilomicrón Lipoproteína plasmática que
transporta los lípidos de la dieta absorbidos
desde el intestino hasta los tejidos.
Oxidación Pérdida de electrones por una
molécula, átomo o ion. Ganancia de oxígeno
o pérdida de hidrógeno por una molécula.
Radical libre Especie atómica o molecular muy
reactiva con electrones no apareados.
Oxidasa Enzima que cataliza una reacción de
oxidación-reducción en la que el O2 es el
aceptor de electrones.
Péptido Dos o más aminoácidos unidos de forma
covalente en una secuencia lineal mediante
enlaces peptídicos.
Peroxidasa Enzima que cataliza una reacción en
la que el agente oxidante es el peróxido de
hidrógeno.
Reacción endergónica Reacción durante la cual se
produce una ganancia neta de energía ∆G >0.
Estas reacciones no son espontáneas.
Reacción endotérmica Reacción en la que se
absorbe calor; un cambio de entalpía positivo
(+∆H).
Reacción exergónica Reacción en la que se
produce una pérdida neta de energía, ∆G
<0. Estas reacciones se producen de forma
espontánea.
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Glosario
Reacción exotérmica Se libera calor durante la
reacción; un cambio de entalpía negativo
(-∆H).
Triacilglicerol Lípido que contiene tres residuos
acilo grasos esterificados hasta formar una
columna vertebral de glicerol.
Reducción Ganancia de electrones por una
molécula, átomo o ion. Pérdida de oxígeno o
ganancia de hidrógeno por una molécula.
Ubiquitina Es una proteína básica pequeña que
se une a una proteína y la marca para que sea
degradada.
Ribosa Monosacárido de cinco carbonos que es
el hidrato de carbono que forma parte del
ARN.
Vía de la pentosa fosfato Vía por la que se
metaliza la glucosa-6-fosfato para generar
NADPH y ribosa-5-fosfato.
Síntesis de ácidos grasos Reacción cíclica en la
que se forma una molécula de un ácido graso
por la adición secuencial de dos unidades de
carbono derivadas del acetil CoA.
Vía de novo Vía metabólica en la que se forma
una biomolécula «por raspado» a partir de
moléculas precursoras más simples.
Tejido adiposo También conocido como tejido
graso. Tejido animal formado por células
especializadas en almacenar triacilglicerol
conocidas como adipocitos. Cada vez hay
más datos que confirman que los adipocitos
son activos hormonalmente y secretan varias
adipocinas (p. ej., la leptina es una adipocina).
Transaminasa Enzima que cataliza la transferencia
de un grupo ␣-amino (NH3+) de un
aminoácido a un ␣-cetoácido.
Vía de recuperación Vía en la que un metabolito
principal, como el nucleótido pirimidina o
la purina, puede sintetizarse a partir de una
entidad molecular preformada, como una
purina o pirimidina, en vez de sintetizarse
de novo.
Vitaminas Micronutrientes orgánicos que no
pueden sintetizarse por el organismo y deben
obtenerse de la dieta.
Vitaminas hidrosolubles Micronutrientes orgánicos
solubles en agua.
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