comportamiento ingestivocomo

ESTRATEGIA
PARA MEJORAR LA PRODUCTIVIDAD Y
EL BIENESTAR ANIMAL
investigación
Equipo de LUCTA zootecnia – División de Innovación
En cualquier especie animal, la modulación del
comportamiento ingestivo implica cambios
en su patrón de consumo a corto plazo
-distribución, número, tamaño y duración
de las comidas a lo largo del día- partiendo
de la base de que el consumo voluntario
fluctúa influido por los mecanismos
fisiológicos que lo regulan (Nelson, 1999;
Howie et al., 2009).
Para regular el consumo
voluntario el cerebro debe
modular el apetito y dicha
regulación ocurre a dos niveles:
central y eje intestino-cerebro
del comportamiento ingestivo
Vias hedónica & homeostática
La principal regulación del comportamiento
ingestivo se sitúa a nivel del sistema nervioso
central, donde el cerebro recibe señales
hormonales, nerviosas y metabólicas que
regulan el estado energético del animal.
En respuesta a estas señales, se coordinan
cambios en el consumo y liberación de energía
(Cummings and Overduin, 2007).
La vía hedónica se refiere a la
activación (o inhibición) de los centros
del placer, es decir, de los sistemas de
recompensa situados en el cerebro
cuya estimulación promueve el
consumo independientemente del
estado energético del animal.
Estos niveles de regulación se corresponden
con la vía hedónica o de recompensa (Berridge,
2009) y la vía homeostática (Berthoud, 2011),
respectivamente.
Esta vía consta de dos componentes:
Ambas vías, hedónica y homeostática, actúan
de forma interrelacionada por lo que conviene
considerarlas en conjunto al momento de
evaluar estrategias que tengan como objetivo
principal modular el comportamiento ingestivo
(Lutter y Nestler, 2009; Tulloch et al., 2014).
Un ejemplo de esta interacción la encontramos en el
caso de ciertos alcaloides, sustancias amargas que
causan rechazo del alimento que los contiene desde el
momento en que se detectan sensorialmente.
En este caso, la respuesta coincide con un aumento en
la concentración sanguínea de hormonas causantes
de saciedad, lo cual eventualmente resulta en una
alteración del patrón de consumo del individuo y una
disminución de la cantidad consumida
de dicho alimento (Stenblom et al., 2015).
investigación
COMPORTAMIENTO
INGESTIVO COMO
Regulación
Anticipación a la respuesta de placer
Reacción placentera propiamente
dicha que resulta de la experiencia sensorial ocurrida (Finlayson et al., 2007).
El gusto es la
característica
sensorial de
los alimentos
aparentemente más
fácil de categorizar
como hedónico o
no hedónico
26
LA MODULACIÓN DEL
27
nutriNews Noviembre 2015 | Modulación del comportamiento ingestivo
nutriNews Noviembre 2015 | Modulación del comportamiento ingestivo
TIPOS DE GUSTOS BÁSICOS
Determinadas características sensoriales del
alimento (ej., compuesto detectados por los
sentidos del gusto y olfato) son capaces de
estimular la vía hedónica al ser percibidos por
el animal (Roura et al., 2008; Ginane et al., 2011;
Clouard et al., 2012).
Dentro de los gustos básicos reconocidos
se encuentra el dulce, umami, amargo,
salado y ácido, y recientemente se ha
propuesto incorporar a dicha lista el gusto
de ácidos grasos (da Silva et al., 2014;
Liman et al., 2014).
Además, en todas las especies, con mayor o
menor habilidad, los individuos asocian dichas
características con las consecuencias buenas
o malas derivadas de su consumo, lo que se
conoce como consecuencias post-ingestivas.
El dulce y el umami, los cuales ayudan
en la identificación de fuentes de azúcares
y aminoácidos respectivamente, son
considerados gustos hedónicos para la
mayoría de los animales de granja (Roura y
Tedó, 2009; Ginane et al., 2011; Roura et al.,
2013).
Además de estar estrechamente relacionado
con el tipo de información que recibe el
animal relativo al contenido nutritivo de la
dieta, el gusto es la característica sensorial
de los alimentos aparentemente más fácil de
categorizar como hedónico o no hedónico en las
distintas especies (Tabla 1 - página siguiente).
Through cutting-edge sensory research
we develop innovative solutions to improve
animal productivity, health and wellbeing.
Eventualmente, esto dispara una cascada
de eventos a nivel cerebral que culmina
con la liberación en los centros de placer de
neuropéptidos, tales como la dopamina,
opioides, y canabinoides (Cota et al., 2006;
Berridgeet al., 2009; Lutter y Nestler, 2009; Tedó,
2009; Favreau-Peigné et al., 2013).
Una excepción a esta observación pueden
ser los pollos, los cuales no poseen receptor
investigación
Más aún, las características sensoriales gustativas
y olfativas de los alimentos intervienen en
los procesos de aprendizaje asociativo y/o
social, e incluso aquellos que operan antes del
nacimiento facilitando el aprendizaje prenatal
o “imprinting” (Smitzis et al., 2008; Oostindjer et
al., 2010, 2011; Favreau et al., 2010; Figueroa, 2012;
Clouard et al., 2014; Guzmán, 2014).
para detectar el gusto dulce y por tanto cabría
esperar que no haya respuesta alguna a la
estimulación dulce en esta especie (Roura et
al., 2013).
Por otro lado, el gusto amargo es generalmente
aversivo (Favreau et al., 2010), a pesar de que
la respuesta depende también de la especie
en consideración. Por ejemplo, en el caso de
los rumiantes lo caprinos presentan una mayor
FROM
SENSORY SCIENCE
TO NUTRITIONAL
SOLUTIONS
Gusto y olfato . Características sensoriales
aceptación o tolerancia a sustancias amargas
que los bovinos (Ginane et al., 2011).
El mecanismo de acción de la
vía hedónica involucra la
interacción de los compuestos
químicos del alimento -ej.,
azúcares, aminoácidos, mineralescon los receptores gustativos
presentes en la cavidad oral
lucta.com
29
nutriNews Noviembre 2015 | Modulación del comportamiento ingestivo
Porcino
Bovino
Ovino
Caprino
Aves (broiler)
Aceptación - Preferencia
Aceptación - Preferencia
Rechazo
Aceptación - Preferencia
Depende del compuesto5
Aceptación - Preferencia
Aceptación - Preferencia
Rechazo-Indiferencia
Preferencia-Rechazo5
Depende del compuesto5
Indiferencia
Aceptación - Preferencia3
Rechazo-Indiferencia
Preferencia-Rechazo5
Depende del compuesto5
Aceptación - Preferencia
Aceptación - Preferencia
Rechazo-Indiferencia4
Preferencia-Rechazo5
Depende del compuesto5
Indiferencia - Rechazo
Aceptación - Preferencia
Rechazo-Indiferencia
Preferencia-Rechazo5
Depende del compuesto5
3
Fuentes: Roura y Tedó, 2009 (porcino), Ginane et al., 2011 (rumiantes), Roura et al.2013(aves) 2 En general, mayor aceptabilidad y preferencia en animales jóvenes o adultos en periodo de cría
Alta preferencia y aceptabilidad por el gusto umami en ovino independientemente de la edad 4 Mayor tolerancia a compuestos amargos en el ganado caprino 5 Efectos postingestivos
refuerzo de su consumo cuando va ligado a
consecuencias postingestivas positivas para el
individuo (Figura 1).
De los tres, el sistema opioide parece ser el que
juega un papel más relevante en la regulación
del comportamiento ingestivo en respuesta a
la percepción sensorial del alimento (Barbano y
Cador, 2006; Montoro et al., 2012).
Sin embargo, en situaciones estresantes para
el animal puede ocurrir que la respuesta a la
estimulación hedónica sea menos intensa o
más variable entre individuos. Este fenómeno se
conoce como anhedonia inducida por estrés
(Tanja y Epel, 2007; Torres y Nowson, 2007; Korte et
al., 2009).
En términos de comportamiento ingestivo, la
estimulación del sistema opioide resulta en una
mayor aceptación de la dieta que contiene las
características sensoriales que lo estimulan, una
preferencia clara por la misma cuando se le da
la opción al animal de escoger entre otras y un
1. ACEPTABILIDAD
2. PREFERENCIAS
CONSUMO
3. PALATABILIDAD
En la vía homeostática, se regula el consumo
voluntario mediante las señales de saciedad y de
apetito, cuya principal función consiste en optimizar
la digestión y la absorción de nutrientes. Dicha
modulación puede diferenciarse en una regulación
de corto o largo plazo (Cummings y Overduin, 2007;
Sobrino et al. 2014).
En estrategias de modulación de consumo en animales de producción gana especial interés la regulación
en el corto plazo, la cual influye en la motilidad
gastrointestinal y en la secreción de péptidos (hormonas) a lo largo del día, y por tanto, tiene un efecto
directo sobre el patrón de consumo, productividad y
bienestar animal a diario (Tabla 2).
investigación
1
investigación
Tabla 1. Clasificación de la percepción sensorial gustativa como hedónica (aceptación –
preferencia) o no hedónica (indiferencia – rechazo) en diferentes animales de abasto.
Vía homeostática
COMPORTAMIENTO
INGESTIVO1
Dulce
Umami2
Amargo
Salado
Ácido
S.N.C.
OPIOIDES
Hormona
Lugar principal de síntesis
Efecto en consumo1
Otros efectos destacables
Ghrelina
Estómago (células X/A de glándulas oxínticas)
Orexigénica
secretagoga de la GH2
Intestino distal (células L)
Anorexigénica
reduce la motilidad y vaciado gástrico
PP
Páncreas (isletas pancreáticas)
Anorexigénica
CCK5
Intestino proximal (células I) y distal (células L)
Anorexigénica
Páncreas (células β)
Anorexigénica
Leptina
Adipocitos
Anorexigénica
sinergia con CCK
Insulina
Páncreas (células β)
Anorexigénica
homeostasis de la glucosa
Oxintomodulina
Intestino distal (células L)
Anorexigénica
GLP-1 y GLP-2
PYY3
4
Proteina gustativa G
Amilina
alpha gustducina
Nucleus
accumbens
(receptores de gusto)
Ventral
pallidum
Parabrachial
nucleus
ADITIVO
SENSORIAL
Receptores
del gusto
(oral)
Figura 1 Esquema del mecanismo de acción de aditivos sensoriales con actividad en los
centros hedónicos (opioides) a nivel del sistema nervioso central (S.N.C.) y su efecto sobre
el comportamiento ingestivo.
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nutriNews Noviembre 2015 | Modulación del comportamiento ingestivo
Páncreas (células α), Intestino distal (células L)
Anorexigénica
Bombesina
Estómago
Anorexigénica
Obestatina
Estómago
Anorexigénica
6
Tabla 2. Señales hormonales secretadas en el tracto gastrointestinal
responsables de la regulación homeostática en el corto-medio plazo
(adaptado Sobrino et al., 2014).
reduce el vaciado gástrico
insulinotrópicas, integridad intestinal
reduce el vaciado gástrico
Orexigénica: estimulante del apetito; anorexigénica: señales de saciedad
GH = Hormona del crecimiento
3
PYY = péptido tirosina-tirosina
4
PP= polipéptido pancreático
5
CCK = colecistoquinina
6
GLP = glucagon like peptide
31
1
2
nutriNews Noviembre 2015 | Modulación del comportamiento ingestivo
Desde la perspectiva sensorial, se ha avanzado
en el conocimiento de la regulación del consumo
voluntario por la vía homeostática.
La estimulación de sensores localizados en el
tracto gastrointestinal, los cuales son idénticos a
los receptores gustativos que se localizan a nivel
oral, poseen como función principal la detección
de nutrientes disponibles (Geraedts, 2010; Liou,
2013; Steinert et al., 2013).
Estos sensores nutritivos son capaces de
regular procesos fisiológicos y metabólicos,
tales como el consumo voluntario, la
motilidad intestinal, la digestión y la
absorción de nutrientes, y por tanto, abren
la posibilidad a potenciales aplicaciones
sensoriales destinadas a mejorar aspectos
productivos (Liu et al., 2013).
Si por el contrario, el objetivo consistiera
en aumentar la sensación de saciedad,
podría utilizarse el uso de estrategias nutricionales, como:
La ghrelina es una hormona de entre 26 y
28 aminoácidos, dependiendo de la especie,
producida en distintas partes del tracto
gastrointestinal, aunque mayormente se
da su producción en el estómago en cerdos,
abomaso en rumiantes y proventrículo en
pollos y pavos.
En todas estas especies, se define como la
hormona estimulante del apetito, por
tanto orexigénica, e inductora de la secreción
de la hormona del crecimiento, de gran relevancia, dado que influye en mejoras no tan
solo asociadas al consumo voluntario (Salfen
et al., 2004; Richards et al., 2006; ThidarMyint
et al., 2006; Kaiya et al., 2007).
Para tener actividad biológica, la
ghrelina precisa una modificación enzimática de acilación, lo cual ocurre en
tan solo un 10-20% del total de ghrelina
circulante. Por este motivo cuanto mayor
sea la secreción de ghrelina total, cabría
esperar una mayor cantidad de ghrelina
activada (Kojima y Kangawa, 2005; Janssen
et al., 2011).
En estudios con lechones y terneras, en los
que se les ha inyectado ghrelina exógena de
manera experimental, han sido demostrados
los efectos positivos anteriormente descritos,
como mejoras en el consumo y en el crecimiento de los animales tratados (Salfen et al.,
2004; ThidarMyint et al., 2006).
Inclusión de determinadas fuentes de fibra en la dieta para
aprovechar sus efectos mecánicos de llenado y/o a aquellos derivados de su fermentación, como es la producción de ácidos
grasos de cadena corta (Da Souza, 2013; Lindberg, 2014).
1. APETITO
CONSUMO
2.INICIO AL CONSUMO PATRÓN CONSUMO3. MODULACIÓN DEL
CONSUMO VOLUNTARIO
4. PALATABILIDAD
Ghrelina
CCK, GIP, GPL-1
Dos Formas
Acil-ghrelina
Activa
Inactiva
Des-acil-ghrelina
Proteina gustativa G
alpha gustducina
(rol en la activación de Ghrelina)
Receptores
gustativos
“Sensores TGI”
(postoral)
ADITIVO
SENSORIAL
En el caso de la estimulación de
la secreción de ghrelina o señales
anorexigénicas, el mecanismo de
acción que daría lugar a ello por
medio de la percepción sensorial
a nivel postoral involucraría la activación de sensores gustativos
que se encuentran presentes
en el tracto gastrointestinal,
desde el estómago hasta el
colon (Geraedts, 2010; Janssen
et al., 2011; Liou, 2013; Steinert
et al., 2013), los cuales utilizan
los mismos mecanismos de
transducción que en los receptores gustativos orales, y donde
la proteína α- Gustducina, o
α-Transducina, jugaría un papel
relevante en la actividad de estos
sensores, así como también en la
modulación de la actividad de las
hormonas secretadas (Figura 2).
investigación
investigación
Un ejemplo aplicado en los rumiantes es cómo el modular el patrón de consumo en base a aumentar el número
de comidas a lo largo del día tiene un impacto directo y
positivo sobre la producción y composición de la leche,
en parte debido a una mayor estabilidad ruminal y, por
ende, a una menor incidencia de acidosis subclínica
(Dohme et al., 2008; DeVries y Chevaux, 2014).
Una estrategia interesante para
estimular el comportamiento ingestivo
a través de la vía homeostática en
animales de abasto sería el aumentar la
secreción de ghrelina endógena.
Alternativamente, se podrían usar estrategias sensoriales específicas, distintas de los originadas por los productos de fermentación,
que desencadenasen la secreción de señales de saciedad a nivel del
intestino delgado, o incluso la modulación del tránsito gastrointestinal, como ocurre con el uso de sustancias amargas o pungentes (Reinbach, 2008; Janssen et al., 2011; Stenblom et al., 2015).
ESTRATEGIA PARA
AUMENTAR LA SENSACIÓN DE
SACIEDAD
ESTRATEGIA PARA
ESTIMULAR LA INGESTIÓN
Figura 2. Esquema del mecanismo de acción de aditivos sensoriales con
actividad homeostática (secreción de péptidos a lo largo del tracto gastrointestinal) y su efecto sobre el comportamiento ingestivo.
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nutriNews Noviembre 2015 | Modulación del comportamiento ingestivo
nutriNews Noviembre 2015 | Modulación del comportamiento ingestivo
investigación
Por tanto, la respuesta ingestiva a esperar con el uso de
estrategias sensoriales que utilicen la vía de regulación
homeostática, será una modulación del patrón de consumo diario
que consistirá en un aumento del apetito (ghrelina) o en su
inhibición (señales de saciedad), llegando al final a originar una
respuesta de mayor o menor consumo en el animal.
Usos potenciales de la modulación del
comportamiento ingestivo para mejorar la
productividad y el bienestar animal
En este sentido, nuestro grupo ha trabajado ampliamente sobre el uso de estrategias sensoriales
que pueden influir a la vez en la regulación de
ambos mecanismos de modulación del comportamiento ingestivo -homeostático y hedónico(Villalba et al., 2011; Montoro et al., 2012);
Estas diferencias individuales suelen ser
acentuadas por situaciones de estrés
comúnmente presentes en nuestros sistemas
productivos, tales como el destete precoz, el
estrés térmico, los cambios de alimentación, la
mezcla de individuos o el transporte.
y en cómo esta modulación es capaz de generar
beneficios, tanto productivos como de bienestar animal, en distintas especies y en diferentes
estadios productivos (Bargo et al., 2014; Mereu et
al., 2013; Merrill, 2013; Montoro et al., 2011; Tedó et
al., 2011, 2012).
Las situaciones de estrés pueden originar desde
una respuesta de anhedonia (o pérdida de la
capacidad de sentir placer) a una disminución
del consumo voluntario derivado de la propia
activación del eje hipotálamo- hipófisis –adrenal.
Las aplicaciones prácticas donde tiene sentido
pensar en la modulación del consumo
voluntario como estrategia son diversas y
específicas a la especie, donde deben combinarse
ambos mecanismos de acción -homeostático
y hedónico- para compensar las diferencias
individuales y para obtener respuestas más
uniformes.
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nutriNews Noviembre 2015 | Modulación del comportamiento ingestivo
Las estrategias sensoriales basadas en conseguir una adaptación-familiarización previa,
jugarán un papel de gran relevancia sobre el
consumo; como también en otros aspectos, tales
como productivos y de bienestar, incluyendo el
garantizar una salud digestiva durante la vida
productiva del animal (www.fawec.org).