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Doi: http://dx.doi.org/10.17584/rcch.2015v9i1.3754
Fisiología y bioquímica de la maduración del fruto
de durazno [Prunus persica (L.) Batsch]. Una Revisión
Physiology and biochemistry of peach
[Prunus persica (L.) Batsch] fruit maturation. A review
KAREN LISSETH AFRICANO P.1
PEDRO JOSÉ ALMANZA-MERCHÁN2
HELBER ENRIQUE BALAGUERA-LÓPEZ3
Fruto de durazno
Plantulas
de tomate.
en madurez de
cosecha.
Foto: Álvarez-Herrera.
Foto: E. Pinzón
RESUMEN
El durazno pertenece a la familia Rosaceae; es una drupa muy apetecida por su agradable sabor y cualidades
nutricionales, al igual que en la industria de alimentos. Es un fruto climatérico, altamente perecedero con altas
tasas respiratorias y de producción de etileno. Durante la maduración presenta pérdida del color verde de la
epidermis y adquiere tonalidades rojizas/amarillas, por degradación de clorofilas y biosíntesis de antocianinas
y carotenoides; también presenta aumento en el contenido de azúcares solubles, emisión de compuestos volátiles y actividad antioxidante, disminución en el contenido de ácidos orgánicos, firmeza y almidón. Debido a las
características fisiológicas y bioquímicas propias del fruto relacionadas con la alta perecibilidad, se dificultan
las labores de manipulación, transporte y comercialización, por lo anterior se realizó la actualización de la
fisiología y bioquímica de la maduración del fruto de durazno.
Palabras clave adicionales: cambios fisiológicos, cambios bioquímicos,
producción de etileno, comportamiento climatérico.
1
Facultad de Ciencias Agropecuarias, Programa de Maestría en Fisiología Vegetal, Universidad Pedagógica y Tecnología
de Colombia (UPTC), Tunja (Colombia).
2
Facultad de Ciencias Agropecuarias, Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia (UPTC), Tunja (Colombia).
3
Facultad de Ciencias, Universidad El Bosque, Bogotá (Colombia).
4 Autor para correspondencia. [email protected]
REVISTA COLOMBIANA DE CIENCIAS HORTÍCOLAS - Vol. 9 - No. 1 - pp. 161-172, enero-junio 2015
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AFRICANO P./ALMANZA-MERCHÁN/BALAGUERA-LÓPEZ
ABSTRACT
The peach belongs to the Rosaceae family. It is a drupe that is highly desired due to its pleasant taste and
nutraceutical properties, such as in the food industry. The peach is a climacteric fruit that is highly perishable
with high respiratory rates and ethylene production. During maturation, the peach displays a loss of green
color in the peel skin and obtains reddish/yellow hues through degradation of chlorophyll and synthesis of
anthocyanin and carotenoids; also, it increases the content of soluble sugars, emission of volatile compounds
and antioxidant activity and decreases the content of organic acids, along with a loss of firmness and starch.
Because of the physiological and biochemical characteristics that are typical for this fruit, which are related to
high perishability, handling, transport and marketing are difficult; therefore, this updating of the physiology
and biochemistry of peach fruit ripening was carried out.
Additional key words: physiological changes, physicochemical changes,
ethylene production, climacteric behavior.
Fecha de recepción: 19-03-2015Aprobado para publicación: 28-05-2015
INTRODUCCIÓN
El fruto de durazno [Prunus persica (L.) Batsch,
Rocaseae], es una drupa con 4 a 10 cm de diámetro, de colores rojizos y amarillos y forma ovoide, puede presentar exocarpo tomentoso (Cárdenas y Fischer, 2013), su peso cambia para cada
variedad, por ejemplo se tiene reportes para la
variedad Rubidoux en el peso, de 150 g y Dorado
de 100 g (Chaparro et al., 2010). El duraznero es
uno de los frutales comúnmente sembrados en
zonas de trópico alto (o clima frío), debido a que
posee ventajas comparativas con los que se siembran en las zonas templadas (Pinzón et al., 2014).
El durazno es apetecido por su agradable sabor,
propiedades organolépticas (Brandi et al., 2011)
y propiedades medicinales. Herrera et al. (2006)
indican que el consumo de este fruto aporta vitamina A, B1, B2, C, fósforo, calcio entre otros
elementos y vitaminas esenciales.
El durazno es un fruto climatérico, siendo el
etileno el responsable de regular los principales
cambios durante la maduración, entre los que
se destacan el incremento en la tasa respiratoria
(Akbudak y Eris, 2004), sólidos solubles totales,
cambios en el color de la epidermis y pulpa, dis-
Rev. Colomb. Cienc. Hortic.
minución en la acidez total titulable y en la resistencia o firmeza de la pulpa (Altube et al., 2001).
Este último es quizá el parámetro más notorio
y que permite además determinar estándares de
recolección, calidad y consumo, los cuales a su
vez están influenciados por cambios a nivel organoléptico como es el desarrollo de sabor y aroma (Taín et al., 2011). El etileno también es responsable de acelerar la senescencia, por lo que su
concentración en el fruto afecta directamente la
calidad (Ramírez, 2007). El durazno es un fruto
altamente perecedero, que presenta una reducida vida útil en poscosecha, comportamiento que
se debe a alto porcentaje de agua (Herrera et al.,
2006) y a la alta actividad metabólica que presenta el fruto, que junto con los daños mecánicos que se generan por un inadecuado transporte
y almacenamiento ocasionan pérdidas poscosecha entre el 15 y 25% (Seta y Moyano, 2007).
En la maduración, el fruto de durazno presenta
un cambio en el color de fondo de la epidermis,
el cual presenta una evolución de verde a rojo
por degradación de clorofilas; en cuanto al color
de recubrimiento este presenta un cambio de to-
Fisiología y bioquímica de l a maduración del fruto de dura zno
nalidades amarillo verdoso a rojo, generalmente
en respuesta a la acumulación de carotenoides y
antocianinas (Cunha et al., 2007). El contenido
de ácidos orgánicos en durazno disminuye a medida que el fruto madura (Rodríguez-Félix et al.,
2011). Durante la maduración del fruto también
se llevan a cabo procesos de síntesis de compuestos volátiles, reducción del contenido de proteínas e incremento en la capacidad antioxidante
del fruto (D’Ambrosio et al., 2013). El objetivo
de esta revisión fue presentar y discutir los principales resultados obtenidos de investigaciones
realizadas, sobre los cambios fisiológicos y bioquímicos relacionados con el proceso de maduración del fruto de durazno.
PATRÓN DE RESPIRACIÓN
Y PRODUCCIÓN DE ETILENO
El durazno es catalogado como un fruto climatérico, debido a que presenta un incremento en su
tasa respiratoria después de que alcanza la madurez fisiológica y se prolonga hasta la senescencia
del fruto (Kader, 2002). Este aumento representativo de la tasa respiratoria durante la maduración
genera cambios en la concentración de almidón
y ácidos orgánicos, los cuales pueden ser utilizados como sustratos respiratorios (Akbudak y Eris
2004). De acuerdo con Brovelli et al. (1999), durante la maduración el durazno presenta una tasa
respiratoria moderada con valores entre 59 a 102
mg CO2 kg-1 h-1; según Santana et al. (2011) para
durazno ‘Douradão’ la tasa de respiración fue de
95 mg CO2 kg-1 h-1 al inicio de la maduración, y
alcanzó valores entre 120-130 mg CO2 kg-1 h-1 a
medida que avanzó el proceso.
La respiración puede verse afectada por factores
como la temperatura, de acuerdo con Machuca
et al. (2010), frutos de durazno variedad Royal
Glory mostraron tasas respiratorias de 15 mg
CO2 kg-1 h-1 cuando fueron almacenados a 4ºC,
y de 20 mg CO2 kg-1 h-1 cuando la temperatura de
almacenamiento fue de 8ºC, concluyéndose que
a mayor temperatura se presentan mayores tasas
de respiración. Victoria-Escamilla et al. (2013)
mencionan que en frutos con algún tipo de daño
físico también se presenta aumento en la intensidad respiratoria, lo cual se puede relacionar con
disminución de la vida útil del fruto.
De otra parte, el etileno es la hormona encargada
de regular diferentes procesos durante la maduración y senescencia en el fruto de durazno (Ramírez, 2007; Tonetto de Freitas et al., 2007; Rodríguez et al., 2011). La acción del etileno inicia
cuando se une a receptores de las membranas de
las células (Hernández et al., 2007), proceso que
conlleva a una serie de eventos que culminan
con cambios en la expresión génica. Zhang et al.
(2012) indican que la presencia de etileno es indispensable para dar inicio a la maduración del fruto
de durazno y está relacionado con las respuestas
fisiológicas que se dan en esta fase, como cambio
de color, ablandamiento de la pulpa, desarrollo de
sabor, entre otros procesos asociados con la maduración y senescencia del fruto.
La concentración de etileno en el fruto de durazno es catalogada como alta, se reportan valores
entre 10,0-100,0 µL de C2H4 kg-1 h-1 a 20ºC (Herrera et al., 2006); de acuerdo con esto Santana et
al. (2010) encontraron para duraznos ‘Douradão’
concentraciones de etileno de 20 µL C2H4 kg-1 h-1
al inicio de la maduración, mientras que en estados más avanzados la concentración aumentó
hasta 50-70 µL C2H4 kg-1 h-1, posteriormente disminuye en la fase de senescencia; la producción
se acentuó del día 3 al 5, en los cuales se iniciaron
los diferentes cambios a nivel físico, químico y fisiológico en el fruto. Por otro lado Crisosto et al.
(2013) señalan que el uso de etileno exógeno en
durazno genera a una maduración más uniforme
del fruto, sin que se acelere la taza de maduración.
Existen compuestos que bloquean la unión del
etileno a las células logrando retrasar la maduración del fruto, uno de ellos es el 1-metilciclopropeno (Balaguera-López et al., 2014). Estudios
realizados por Zhang et al. (2012) permitieron
corroborar que la biosíntesis de etileno es autoca-
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talítica ya que con la aplicación de 1-MCP la biosíntesis fue menor. Por otro lado investigaciones
realizadas por Candan (2012); Kluge y Jacomino
(2002); Dong et al. (2001) y Tonetto De Freitas
et al. (2007) indican que el 1-MCP logra retrasar
la maduración del fruto de durazno únicamente
cuando es aplicado en estado preclimatérico.
CAMBIOS EN LA FIRMEZA DEL FRUTO
Gutiérrez et al. (2007) reportaron que la firmeza es el parámetro más usado para establecer el
grado de madurez de un fruto y es un indicativo
sobre su vida útil potencial. El fruto de durazno presenta un ablandamiento prematuro; este
es un cambio drástico que se produce en poco
tiempo y es el que genera las mayores pérdidas
poscosecha, pues el debilitamiento de la estructura del fruto puede generar mayor susceptibilidad al daño mecánico y al ataque de patógenos
(Di Santo et al., 2009).
Estudios realizados por Victoria-Escamilla
(2013), Rodríguez-Félix (1996) y Orazem et al.
(2013) muestran que la firmeza de los frutos de
durazno tiende a disminuir a medida que avanza la maduración. De acuerdo con esto, Cascales
et al. (2005) indican que los duraznos variedad
Caterin presentaron un cambio en la firmeza
de 65 a 22 Newton (N), de igual manera Ferrer
et al. (2005) encontraron para duraznos cv. Calanda una disminución lineal de la firmeza con
valores de 14 kg cm-2 a 4,5 kg cm-2 durante el
periodo de maduración. Por otro lado, Gorny et
al. (1999) reportan que el estado de madurez óptimo para duraznos y nectarinas es aquel que
tiene entre 13 y 27 N de firmeza de la pulpa, en
estos valores el fruto alcanza la vida útil máxima, y se obtiene buena calidad para consumo.
Por su parte, Valero et al. (2007) clasificaron el
fruto de durazno en tres clases con base en la
firmeza, donde 35 N es la firmeza mínima que
debe tener el fruto para que este no presente
daño mecánico en el manejo poscosecha, frutos
con 18-35 N son catalogados como listos para
Rev. Colomb. Cienc. Hortic.
comprar, y frutos con 8-13 N de firmeza son
aquellos listos para consumo.
En general el ablandamiento del fruto es un
proceso de modificaciones en la estructura de
la pared celular donde se presenta despolimerización de glicanos y solubilización de pectina
(D’Ambrosio et al., 2013; Fruk et al., 2014), y
donde intervienen enzimas como poligalacturonasa (PG), pectinmetilesterasa (PME), endo-1,4β-glucanasa, α-arabinosidasa y β-galactosidasa
(Rodríguez-Félix et al., 2011) entre otras. La actividad de estas enzimas durante la maduración
está relacionada con un cambio en los polisacáridos de la pared celular; el tiempo y momento de
actividad varía entre las enzimas y no siempre
están relacionadas con el incremento de los niveles de etileno (Brummell et al., 2004). RodríguezFélix et al. (2011) determinaron que en la maduración de frutos de durazno cv. Flordaprince la
actividad de PME es mayor al inicio y disminuye
a medida que avanza la maduración, mientras
que la actividad de PG aumenta con la maduración, coincidiendo con la pérdida de firmeza de
los frutos. Manganaris et al. (2007) obtuvieron el
mismo comportamiento para estas enzimas en
frutos cv. Andross, además determinaron que la
pérdida de firmeza de los frutos se retrasó con
aplicaciones de cloruro de calcio.
En durazno el ablandamiento que se da en forma
prematura ocurre cuando la pulpa del fruto está
en la transición de color verde a amarillo, antes
del pico del etileno y antes de que inicie la maduración, y aumenta rápidamente cuando se genera
el cambio de color del mesocarpio y a medida que
el contenido de etileno incrementa (Brummell et
al., 2004). Hayama et al. (2006) determinaron
que frutos con aplicación de etileno en el rango de 0,1-100 μL L -1 mostraron ablandamiento,
mientras que los frutos que no se trataron con
etileno no mostraron reducciones notables en su
firmeza, esto les permitió concluir que la presencia y concentración de etileno es indispensable
para la iniciación, avance y regulación de la tasa
de ablandamiento de los frutos.
Fisiología y bioquímica de l a maduración del fruto de dura zno
CAMBIOS ASOCIADOS AL COLOR
En durazno el color es uno de parámetros más
usados como índice de madurez no destructivo,
por medio del cual se puede determinar el momento óptimo de cosecha, y cuyo valor «a» de
Hunter debe estar en el rango de -5,8 y -1,3 según los estándares de madurez mínima (Budde
et al., 2003). Crisosto et al. (2013) indican que
aunque el momento de cosecha está determinado por el cambio de color de fondo de la piel, de
verde a rojizo, y por la firmeza de la pulpa; estos
varían entre las diferentes variedades, haciendo
difícil generalizar un punto óptimo de cosecha.
Rodríguez-Félix et al. (2011) encontraron en frutos de duraznos variedad ‘Flordaprince’, cosechados en cinco estados de madurez con base en el
color de la epidermis, que a medida que avanzó
la maduración, el ángulo del tono disminuyó
significativamente, lo que indica que los valores
más altos son para los frutos verdes y los más
bajos para frutos con tonalidades amarillas o
amarillo-rojizas, los valores de claridad de la epidermis también disminuyeron significativamente, esto indica que los colores al final de la maduración son más oscuros; por otro lado el croma
aumentó para esta variedad, lo que significa que
a medida que avanza la maduración se presenta
mayor saturación del color.
Por su parte, los estudios realizados por Orazem
et al. (2013) permitieron evidenciar un cambio de
color en el fruto de durazno en la fase de maduración, en la cual los valores de L* disminuyeron
significativamente provocando un oscurecimiento del fruto y un aumento de tonalidades rojizas,
esto también se correlaciona con un cambio en el
valor a* de negativo a positivo. Cunha et al. (2007)
encontraron en durazno var. Aurora-1 durante la
maduración que el color de fondo presenta un
cambio de verde a amarillo como resultado de la
degradación de clorofila por enzimas como clorofilasas, síntesis de carotenoides o por modificaciones en el pH; el color de recubrimiento también
presenta un cambio de color muy marcado de
amarillo verdoso a rojo, ya que hay una alta síntesis y acumulación de antocianinas y carotenoides.
La coloración del fruto de durazno depende de
pigmentos como antocianinas y carotenoides, se
destacan los siguientes: fitoenos, α- y ß-carotenos,
γ-caroteno, luteína, zeaxantina, entre otros, estos
son los responsables del color amarillo-rojo del
fruto (Herrero y Guardia, 1992). En correlación, a
medida que el proceso de maduración avanza, los
contenidos de clorofila disminuyen de manera significativa, mientras que el contenido de carotenoides y antocianinas aumenta (Cascales et al., 2005),
en estudios realizados por Brandi et al. (2011) en
duraznos ‘Redhaven’, la acumulación máxima de
carotenoides se logró a los 122 d después de la polinización, es decir al final de la madurez. Según
Ferrer et al. (2005) las enzimas oxidativas polifenoloxidasa (PPO) y peroxidasa (POD) están involucradas en el cambio de color del fruto, ya que estas promueven reacciones y cambios estructurales
que conllevan al pardeamiento y pérdida del color,
este último en frutos cosechados.
CAMBIOS EN AZÚCARES SOLUBLES
Y ÁCIDOS ORGÁNICOS
En la maduración los cambios a nivel de carbohidratos se derivan de la conversión del almidón
en azúcares solubles, incrementándose el sabor
dulce en los frutos, también hay degradación de
carbohidratos poliméricos, almidón y celulosa,
por lo que además del sabor, se ve afectada la
textura del fruto (Hiwasa y Ezura, 2014). Los
azúcares presentes en el fruto de durazno son sacarosa, glucosa, fructosa y en menores cantidades sorbitol (Cantín et al., 2009a) e inositol, este
último con una concentración del 1,1% (Moriguchi et al., 2007) los frutos maduros presentan un
alto contenido de sacarosa 50-75% (Byrne et al.,
1991), por lo que es considerado el azúcar predominante en este fruto (Desnoues et al., 2014);
estudios realizados por Borsani et al. (2009) en
durazno cv. Dixiland mostraron una disminución significativa en el contenido de este azúcar
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en el día 7 después de la cosecha con un contenido aproximado de 2,5 g/100 g de peso fresco
del fruto, asimismo para el día 7 después de la
cosecha se presentó un aumento significativo en
el contenido de glucosa y fructosa con valores
aproximados de 0,96 y 0,97 g/100 g de peso fresco; mientras que el contenido de sorbitol solo fue
alto en el momento de la cosecha (0,22 g /100 g
de peso fresco), sin embargo este contenido es
bajo comparado con el de glucosa, sacarosa y
fructosa. De otra parte, Victoria-Escamilla et al.
(2013) indican que en la poscosecha el fruto presenta pérdidas a nivel de calidad, valor nutricional y propiedades organolépticas como resultado
de la degradación de azúcares y otros compuestos orgánicos en la respiración.
Existen varios factores que pueden afectar el contenido de carbohidratos en el fruto de durazno,
como el estado de madurez en la cosecha (Herrera
et al., 2006), y prácticas agrícolas como el raleo.
Casierra-Posada et al. (2007) encontraron que los
sólidos solubles totales fueron mayores cuando en
el raleo se dejaron 40 y 50 hojas por fruto, debido
a que con esta práctica se afecta la relación fuente-vertedero y Fischer et al. (2012) afirman que
una calidad alta del fruto requiere una relación
adecuada entre hojas y fruto (número de hojas,
área foliar por fruto o unidad peso seco del fruto).
Por otro lado, los ácidos orgánicos predominantes en el durazno son ácido málico, ácido cítrico y
ácido quínico; estos disminuyen a medida que el
fruto madura (Rodríguez-Félix et al., 2011) como
mencionan Day et al. (1997) y Wu et al. (2003); los
ácidos orgánicos son usados como sustratos respiratorios por el fruto, y además pueden ser convertidos en azúcares; de esta manera la concentración
inicial de azúcares debe ser menor al inicio de la
poscosecha. En cuanto al comportamiento de los
ácidos orgánicos en frutos de durazno ‘Dixiland’
se presentó un aumento significativo en la concentración de ácido cítrico en el día 7 después de la
cosecha con una concentración de 0,4 g g-1 de peso
fresco, mientras que el ácido málico no mostró
cambios significativos (Borsani et al., 2009).
Rev. Colomb. Cienc. Hortic.
En el fruto de durazno el contenido de ácido
ascórbico (vitamina C) está aproximadamente entre 1 y 14 mg/100 g de peso fresco para
la pulpa (Tavarini et al., 2008), sin embargo su
contenido es mayor en la epidermis (Gil et al.,
2002), ya que este es usado por el fruto como
protección al estrés generado por la luz (Zhishen et al., 1999); el contenido de vitamina C
es dependiente principalmente del genotipo,
aunque también está relacionado con prácticas culturales como la frecuencia de riego (Lee
y Kader, 2000), la fertilización nitrogenada, y
con factores ambientales como la radiación y la
temperatura. Otro factor importante que también puede afectar el contenido de vitamina C
es el estado de madurez al momento de la cosecha (Solarte et al., 2010). Cantín et al. (2009b)
obtuvieron diferentes contenidos de vitamina
C en frutos de pulpa blanca (4,8 mg/100 g de
peso fresco) y de pulpa amarilla (3,5 mg/100 g
de peso fresco); los cuales se encuentran dentro
del rango mencionado anteriormente.
ACTIVIDAD ANTIOXIDANTE
Según Saltmarsh et al. (2003) los frutos son una
fuente importante de vitaminas, minerales y
compuestos antioxidantes, estos compuestos
ayudan a reducir el riesgo de enfermedades crónicas (Buttriss, 2012). Una de las principales
razones que explica la gran aceptación de los
frutos de durazno entre los consumidores, está
relacionada con sus propiedades organolépticas,
nutricionales (Brandi et al., 2011) y medicinales
(Morales, 2011). Araya et al. (2006) reportan
que el fruto de durazno tiene una capacidad antioxidante baja correspondiente a 0,050±0,010
mmoles Fe/100 g (promedio ±desviación estándar) determinado por el método FRAP; sin embargo debido a su producción y su frecuencia de
consumo, representa una fuente importante de
compuestos antioxidantes (Derail et al., 1999).
Por otro lado Zapata et al. (2014) indican que
el fruto de durazno presenta bajo contenido de
fenoles totales (<100 mg/100 g), pero alta capa-
Fisiología y bioquímica de l a maduración del fruto de dura zno
cidad antioxidante (>5.000 µmol trolox/100 g),
la cual se puede atribuir a la presencia de otros
compuestos no fenólicos como los carotenoides.
García et al. (2011) evaluaron la capacidad antioxidante de frutos de durazno cv. Prisco por el
método ORAC obteniendo 18,15 mmol TE/100
g peso fresco y 2,5 mmol Fe/100g mediante el
método FRAP. De acuerdo con Cantín et al.
(2009b) el genotipo, las condiciones climáticas o
portainjerto son determinantes de la capacidad
antioxidante, la cual aumenta con la maduración
del fruto (D`Ambrosio et al., 2003).
La actividad antioxidante del fruto de durazno
también depende de los carotenoides (Carranco
et al., 2011), y de los compuestos fenólicos como
antocianinas (Garzón, 2008); en la maduración
suele haber mayor biosíntesis de estos compuestos, por lo que su contenido incrementa (Orazem
et al., 2013). Asimismo la actividad de los carotenoides implica la inactivación de especies reactivas de oxígeno, mientras que la función de las
antocianinas está relacionada con una protección
contra los daños oxidativos (Viñas et al., 2013).
En el fruto de durazno, la participación de las antocianinas en la capacidad antioxidante total del
fruto es mayor que la participación de los carotenos (Gil et al., 2002). De acuerdo con García et al.
(2011), la concentración de antocianinas pueden
verse afectados por la variedad del fruto, su estado de madurez y la fertilización del cultivo.
Los carotenoides β-criptoxantina y β-caroteno
son provitaminas A, es decir que después de ser
consumidos se pueden convertir en vitamina A
(Maulén et al., 2012). Pamplona (2003) indica que
el contenido de vitaminas A, C y E del fruto de
durazno le confieren un efecto antioxidante de
gran importancia para la conservación y funcionamiento de las arterias coronarias, por lo cual
su consumo beneficia el sistema cardiaco en general. La luteína y zeaxantina presentes en este
fruto cumplen un papel importante en la visión,
como reportan Sasaki et al. (2012), en donde la
luteína actúa contra el estrés oxidativo generado
por la luz en la retina. Otros beneficios que se
obtienen mediante el consumo del durazno, es el
aportado por el sorbitol que contribuye a la salud
dental; y por la sacarosa y fructosa sobre la salud
gastrointestinal (Font et al., 2013).
EMISIÓN DE COMPUESTOS VOLÁTILES
En el fruto de durazno, el sabor junto con el aroma son de las características más importantes
que se relacionan con la calidad (Visai y Vanoli,
1997), siendo las lactonas γ- y δ-decalactona, las
principales responsables del aroma en este fruto,
al asociarse a otros compuestos volátiles como
terpenos, alcoholes y aldehídos (Jia et al., 2005).
Por otro lado, Brandi et al. (2011) indican que los
carotenoides son muy importantes no solo por
su participación en la fotosíntesis como pigmentos accesorios, sino que además participan en
la determinación de aromas ya que por acción
de enzimas dioxigenasas (Rosati et al., 2009) se
generan compuestos volátiles como C13 -norisoprenoides, también llamados apocarotenoides;
de acuerdo con Winterhalter y Schreier (1994)
estos compuestos tienen un gran impacto en el
aroma de frutos y flores aun estando en niveles
bajos, debido a que presentan un bajo umbral de
olor; sus niveles aumentan durante la maduración del fruto de durazno (Aubert et al., 2003),
otros compuestos volátiles encontrados en este
fruto variedad Redhaven son furano, lactona y
monoterpenos (Brandi et al., 2011); de igual manera Maulén et al. (2012) identificaron en durazno variedad Royal Glory a hexanal y acetato de
etilo como compuestos representativos del perfil
aromático de estos frutos, este último presenta un aumento en sus niveles de concentración
durante el proceso de maduración del fruto. Por
su parte Guillot et al. (2006) identificó en albaricoque a γ-decalactona, acetato de etilo, acetato
de hexilo, β-ionona, como los principales compuestos responsables del aroma en este fruto.
En cuanto a la distribución de los compuestos
volátiles Aubert y Milhet (2007) determinaron
que para durazno cv. Maura, un fruto de pulpa
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blanda, los niveles superiores de compuestos volátiles se presentaron en la epidermis.
CONCLUSIONES
En las diferentes investigaciones mostradas en
la revisión se encuentra que el fruto de durazno
presenta alta perecibilidad asociada entre otros
factores a su carácter climatérico y alta producción de etileno. Los diferentes estudios muestran
que la relación tasa respiratoria-temperatura es
importante para el manejo poscosecha del producto; donde el almacenamiento a baja temperatura conlleva a la disminución de la tasa
respiratoria y finalmente a una reducción de la
actividad metabólica en el fruto.
El fruto de durazno durante la maduración presenta un rápido ablandamiento de la epidermis,
lo cual limita su manejo poscosecha y posterior
comercialización. El contenido de carbohidratos
presenta una dinámica importante durante esta
fase, que se caracteriza la degradación hidrolítica
del almidón de reserva, y su conversión en azúcares solubles. Durante la maduración se presentan
cambios importantes en el color, en el contenido
de clorofilas, de carotenoides y antocianinas. Estas características son determinantes para la madurez fisiológica y de consumo, y desempeñan
un papel importante en la comercialización del
producto. Es de destacar que durante la maduración hay un aumento en la síntesis de compuestos volátiles que aportan al aroma característica
del fruto; aspecto en el cual se debe investigar
con el fin de establecer su relación con la madurez fisiológica y de consumo.
A pesar del conocimiento acerca de la fisiología y bioquímica de la maduración del fruto
de durazno, es importante realizar estudios
moleculares para entender con mayor profundidad las causas de su rápido ablandamiento,
resultados que finalmente conduzcan a mantener la calidad y prolongar la vida útil del fruto de durazno.
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Akbudak, B. y A. Eris. 2004. Physical and chemical
changes in peaches and nectarines during the modified atmosphere storage. Food Control 15, 307313. Doi: 10.1016/S0956-7135(03)00082-3
Aubert, C. y C. Milhet. 2007. Distribution of the volatile
compounds in the different parts of a white-fleshed
peach (Prunus persica L. Batsch). Food Chem. 102,
375–384. Doi:10.1016/j.foodchem.2006.05.030
Altube, H., C. Budde, M. Ontivero y R. Rivata. 2001.
Determinación de los índices de cosecha de duraznos cvs. Flordaking y San Pedro 16-33. Agricultura Técnica. 61(2), 140-150. Doi: http://dx.doi.
org/10.4067/S0365-28072001000200004 Balaguera-López, E., F. Salamanca-Gutiérrez, J. García
y A. Herrera-Arévalo. 2014. Etileno y retardantes
en la poscosecha de productos agrícolas. Una revisión. Rev. Colomb. Cienc. Hortic. 8(2), 302-313.
Doi: 10.17584/rcch.v8i2.3222
Araya, H. y C. Clavijo y C. Herrera. 2006. Capacidad
antioxidante de frutas y verduras cultivados en
Chile. Arch. Latinoam. Nutr. 56(4), 361-365.
Borsani, J., C. Budde, L. Porrini, M. Lauxmann, V. Lombardo, R. Murray, C. Andreo, M. Drincovich y M.
Lara. 2009. Carbon metabolism of peach fruit after
harvest: changes in enzymes involved in organic
acid and sugar level modifications. J. Exp. Bot.
60(6), 1823-1837. Doi: 10.1093/jxb/erp055
Aubert, C., Z. Günata, C. Ambid y R. Baumes.
2003. Changes in physicochemical characteristics
and volatile constituents of yellow- and whitefleshed nectarines during maturation and artificial
ripening. J. Agr. Food Chem. 51(10), 3083-3091.
Doi: 10.1021/jf026153i
Rev. Colomb. Cienc. Hortic.
Brandi, F., E. Bar, F. Mourgues, G. Horvath, E. Turcsi,
G. Giuliano, A. Liverani, S. Tartarini, E. Lewinsohn y C. Rosati. 2011. Study of ‘Redhaven’ peach
Fisiología y bioquímica de l a maduración del fruto de dura zno
and its white-fleshed mutant suggests a key role
of CCD4 carotenoid dioxygenase in carotenoid
and norisoprenoid volatile metabolism. BMC Plant
Biol. 11:24. Doi: 10.1186/1471-2229-11-24
Brovelli, E., J. Brecht, W. Sherman y C. Sims. 1999.
Nonmelting-flesh trait in peaches is not related to
low ethylene production rates. HortScience 34(2),
313-315.
Brummell, D., V. Dal Cin, C. Crisosto y J. Labavitch.
2004. Cell wall metabolism during maturation, ripening and senescence of peach fruit. J. Exp. Bot.
55(405), 2029-2039. Doi: 10.1093/jxb/erh227
Budde, C., A. Tula, G. Polenta, C. Lucangeli y R. Murray. 2003. El color de fondo y la dureza como estimadores no destructivos de la firmeza de la pulpa
en duraznos. Rev. Iberoamer. Tecnol. Postcosecha
5(2), 134-139.
Buttriss, J. 2012. Plant foods and health. pp. 1-51. En:
Salter, A., H. Wiseman y G. Tucker (eds.). Phytonutrients. Blackwell Publishing Ltd., Oxford, UK.
Byrne, D., A. Nikolic y E. Burns. 1991. Variability in sugars, acids, firmness, and colour characteristics of
12 peach genotypes. J. Amer. Soc. Hort. Sci. 116(6),
1004-1006.
Candan, P. 2012. Productos inhibidores de la maduración: 1-Metilciclopropeno (1-MCP). En: Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria, INTA,
http://inta.gob.ar; consulta: octubre de 2014.
Cantín, C., Y. Gogorcena y M. Moreno. 2009a. Analysis
of phenotypic variation of sugar profile in different
peach and nectarine [Prunus persica (L.) Batsch]
breeding progenies. J. Sci. Food Agr. 89, 1909-1917.
Doi: 10.1002/jsfa.3672
Cascales, A., E. Costell, F. Romojaro. 2005. Effects of
the degree of maturity on the chemical composition, physical characteristics and sensory attributes of peach (Prunus persica) cv. Caterin. Food
Science & Technology International. 11(5), 345352. Doi: 10.1177/1082013205057943
Casierra-Posada, F., J. Rodríguez y J. Cárdenas. 2007. La
relación hoja: fruto afecta la producción, el crecimiento y la calidad del fruto en duraznero (Prunus
persica L. Batsch, cv. ‘Rubidoux’). Rev. Fac. Nac.
Agr. Medellín 60(1), 3657-3669.
Chaparro, P., A. Mariño, E. Pinzón, L. Sánchez y J.
Sleby. 2010. Árboles frutales de hoja caduca En:
Universidad Pedagógica y tecnológica de Colombia. Granja experimental Tunguavita-Paipa.
http://www.uptc.edu.co; consulta: septiembre
de 2014.
Crisosto, C., E. Mitcham y A. Kader. 2013. Nectarine & peach: Recommendations for maintaining
postharvest quality. En: UCDAVIS Postharvest
Technology, http://postharvest.ucdavis.edu; consulta: noviembre de 2014.
Cunha, L., M. Berlingieri, B. Mattiuz, R. Nogueira
y J. Durigan. 2007. Caracterização da curva de
maturação de pêssegos ‘Aurora-1’, na região de
Jaboticabal-Sp. Rev. Bras. Frutic. 29(3), 661-665.
Doi: 10.1590/S0100-29452007000300045
D’Ambrosio, C., S. Arena, M. Rocco, F. Verrillo, G. Novi,
V. Viscosi, M. Marra y A. Scaloni. 2013. Proteomic
analysis of apricot fruit during ripening. J. Proteomics 78, 39-57. Doi: 10.1016/j.jprot.2012.11.008
Day, K., G. Crisosto, C. Crisosto y M. Watkins. 1997.
Survey of white flesh nectarines and peaches. Fruit
Var. J. 52, 184-189.
Cantín, C., Y. Gogorcena y M. Moreno. 2009b. Evaluation of the antioxidant capacity, phenolic compounds, and vitamin C content of different peach
and nectarine [Prunus persica (L.) Batsch] breeding
progenies. J. Sci. Food Agr. 57(11), 4586-4592.
Doi: 10.1021/jf900385a
Desnoues, E., Y. Gibon, V. Baldazzi, V. Signoret, M.
Génard y B. Quilot-Turion. 2014. Profiling sugar
metabolism during fruit development in a peach
progeny with different fructose-to-glucose ratios. BMC Plant Biol. 14, 336-348. Doi: 10.1186/
s12870-014-0336-x
Cárdenas, J. y G. Fischer. 2013. Situación actual de los
frutales caducifolios en el mundo y en Colombia.
pp. 21-29. En: Miranda, D., G. Fischer y C. Carranza (eds.). Los frutales caducifolios en Colombia.
Situación actual, sistemas de cultivo y plan de desarrollo. Sociedad Colombiana de Ciencias Hortícolas, Bogotá.
Derail, C., T. Hofmann y P. Schieberle. 1999. Differences
in key odorants of handmade juice of yellow-flesh
peaches (Prunus persica L.) induced by the workup
procedure. J. Agr. Food Chem. 47, 4742-4745.
Carranco, M., M. Calvo y F. Pérez-Gil. 2011. Carotenoides y su función antioxidante: Revisión. Arch. Latinoam. Nutr. 61 (3), 233- 241.
Di Santo, C., E. Pagano y G. Sozzi. 2009. Differential
expression of α-l-arabinofuranosidase and α-larabinofuranosidase/β- d -xylosidase genes during
peach growth and ripening. Plant Physiol. Biochem.
47, 562-569. Doi: 10.1016/j.plaphy.2009.02.007
Vol. 9 - No. 1 - 2015
169
170
AFRICANO P./ALMANZA-MERCHÁN/BALAGUERA-LÓPEZ
Dong, L., H. Zhou, L. Sonego, A. Lers y S. Luri. 2001.
Ethylene involvement in the cold storage disorder
of “Flavortop” nectarine. Postharvest Biol. Technol.
23, 105-115. Doi: 10.1016/S0925-5214(01)00106-5
Hayama, H., T. Shimada, H. Fujii, A. Ito y Y. Kashimura. 2006. Ethylene-regulation of fruit softening
and softening-related genes in peach. J. Exp. Bot.
57(15), 4071-4077. Doi: 10.1093/jxb/erl178
Ferrer, A., S. Remón, A. Negueruela y R. Oria. 2005.
Changes during the ripening of the very late season Spanish peach cultivar Calanda: Feasibility
of using CIELAB coordinates as maturity indices. Sci. Hortic. 105(4), 435-446. Doi: 10.1016/
j.scienta.2005.02.002.
Hernández, M., J. Barrera, J. Fernández-Trujillo, M. Carrillo y X. Bardales. 2007. Manual de manejo de
cosecha y postcosecha de frutos de arazá (Eugenia
stipitata McVaught) en la amazonia colombiana.
Ed. Nomos. Bogotá.
Fischer, G., P.J. Almanza-Merchán y F. Ramírez. 2012.
Source-sink relationships in fruit species. A review. Rev. Colomb. Cienc. Hortic. 6(2), 238-253.
Doi: 10.17584/rcch.2012v6i2.1980
Font, C., Y. Gogorcena y M.A. Moreno. 2013. Fruit
sugar profile and antioxidants of peach and nectarine cultivar son almond×peach hybrid rootstocks. Sci. Hortic. 164, 563-572. Doi: 10.1016/
j.scienta.2013.10.020
Fruk, G., Z. Cemelík, T. Jemric, J. Hribar y R. Vidrih.
2014. Pectin role in woolliness development in peaches and nectarines: A review. Sci. Hortic. 180, 1-5.
Doi: 10.1016/j.scienta.2014.09.042
García, J., L. De la Rosa, B. Herrera, A. González, J.
López, G. González, S. Ruiz y E. Álvarez. 2011.
Cuantificación de polifenoles y capacidad antioxidante en duraznos comercializados en ciudad Juárez, México. Tecnociencia Chihuahua 5(2), 67-75.
Herrera, C., M. Laitón, A. Paredes y G. Sánchez. 2006.
Manejo poscosecha en durazno y ciruelo. Corpoica; Ed. Produmedios, Bogotá.
Herrero, A. y J. Guardia. 1992. Conservación de frutos:
Manual técnico. Ed. Mundi-Prensa, Madrid.
Hiwasa, K. y H. Ezura. 2014. Part I. Physiology and metabolism. pp 1-99. En: Nath, P., M. Bouzayen, J.
Pech y A. Mattoo. Fruit ripening: Physiology, signalling and genomics. CABI, London, UK.
Jia, H-J., A. Araki y G. Okamoto. 2005. Influence of
fruit bagging on aroma volatiles and skin coloration of ‘Hakuho’ peach (Prunus persica Batsch).
Postharvest Biol. Technol. 35, 61-68. Doi: 10.1016/
j.postharvbio.2004.06.004
Kader, A. 2002. Postharvest technology of horticultural crops. 3rd ed. ANR Publications, Oakland,
California.
Garzón, G. 2008. Las antocianinas como colorantes
naturales y compuestos bioactivos: Revisión. Acta
Biol. Colomb. 13(3), 27-36.
Kluge, R. y A. Jacomino. 2002. Shelf life of peaches
treated whit 1-methylcyclopropene. Sci. Agric.
59(1), 69-72. Doi: http://dx.doi.org/10.1590/
S0103-90162002000100010
Gil, M., F. Tomás-Barberán, B. Hess-Pierce y A. Kader. 2002.
Antioxidant capacities, phenolic compounds, carotenoids, and vitamin c contents of nectarine, peach,
and plum cultivars from California. J. Agr. Food
Chem. 50(17), 4976-4982. Doi: 10.1021/jf020136b
Lee, S. y Kader, A. 2000. Preharvest and postharvest
factors influencing vitamin C content of horticultural crops. Postharvest Biol. Technol. 20, 207-220.
Doi: 10.1016/S0925-5214(00)00133-2
Gorny, J., B. Hess-Pierce y A. Kader. 1999. Postharvest
physiology and quality maintenance of fresh-cut
nectarines and peaches. Acta Hort. 48(5), 173-179.
Guillot, S., L. Peytavi, S. Bureau, R. Boulanger, J.P. Lepoutre, J. Crouzet y S. Galindo-Schorr. 2006. Aroma
characterization of various apricot varieties using
head space solid phase microextraction combined
with gas chromatography-mass spectrometry and
gas chromatography-olfactometry. Food Chem.
96, 147-155. Doi: 10.1016/j.foodchem.2005.04.016
Gutiérrez, A., J. Burgos y E. Molto. 2007. Pre-commercial sorting line for peaches firmness assessment. J.
Food Eng. 81, 721-727. Doi: 10.1021/jf020136b
Rev. Colomb. Cienc. Hortic.
Machuca, A., M. Matamoros, C. Jorquera, J. Obando, L. Luchsinger, M. Gil y V. Escalona. 2010.
Efecto de atmósfera modificada en durazno variedad ‘Royal Glory’ mínimamente procesado en
fresco. En: Centro de Estudios Postcosecha (CEPOC), http://www.cepoc.uchile.cl; consulta: octubre de 2014.
Manganaris, GA., M. Vasilakakis, G. Diamantidis e
I. Mignani. 2007. The effect of postharvest calcium application on tissue calcium concentration,
quality attributes, incidence of flesh browning
and cell Wall physicochemical aspects of peach
fruits. Food Chem. 100, 1385-1392. Doi: 10.1016/
j.foodchem.2005.11.036
Fisiología y bioquímica de l a maduración del fruto de dura zno
Maulén, A., J. Obando-Ulloa, G. Barraza, A. Machuca,
Á. Peña-Neira, L. Luchsinger y V. Escalona. 2012.
Establecimiento de la composición de la atmósfera
más adecuada para comercializar duraznos ‘Royal
Glory’ mínimamente procesados en “Cascos”. Rev.
Iberoamer. Tecnol. Postcosecha 13(2), 181-186.
Santana, L., B. Benedetti y J. Sigrist. 2011. Effects of
modified atmosphere packaging on ripening of
‘Douradão’ peach related to pectolytic enzymes activities and chilling injury symptoms.
Rev. Bras. Frutic. 33(4), 1084-1094. Doi: 10.1590/
S0100-29452011000400006
Morales, A. 2011. Frutoterapia: El oro de mil colores. Ed.
EDAF, Bogotá. pp. 46-47.
Saltmarsh, M., A.C. Crozier y B. Ratcliffe. 2003. Fruit
and Vegetables. pp. 107–133. En: Goldberg, G (ed.).
Plants: Diet and health: The Report of a British
Nutrition Foundation Task Force. Blackwell Science Ltd., Oxford, UK.
Moriguchi, T., Y. Ishizawa y T. Sanada. 2007. Differences in sugar composition in Prunus persica fruit
and the classification by the principal component analysis. J. Jap. Soc. Hort. Sci. 59, 307-312.
Doi: 10.2503/jjshs.59.307
Orazem, P., M. Mikulic-Petkovsek, F. Stampar y M.
Hudina. 2013. Changes during the last ripening
stage in pomological and biochemical parameters of the ‘Redhaven’ peach cultivar grafted on
different rootstocks. Sci. Hortic. 160, 326-334.
Doi: 10.1016/j.scienta.2013.06.016
Pamplona, J. 2003. Alimentos para el corazón: El durazno. p. 85. En: Salud por los alimentos. Editorial
Safeliz, Madrid.
Pinzón, E.H., A. Cruz Morillo y G. Fischer. 2014. Aspectos fisiológicos del duraznero (Prunus persica
[L.] Batsch) en el trópico alto. Una revisión. Rev.
UDCA Act. Div. Cient. 17(2), 401-411.
Ramírez, F. 2007. Cosecha y acondicionamiento de frutas para la comercialización. pp. 136-149. En: Memorias Primer Simposio Colombiano sobre Producción, Agroindustria y Comercialización de Frutas
Tropicales. Palmira, Colombia.
Rodríguez-Félix, A., M. Villegas-Ochoa, H. Soto-Valdez
y M. Silveira-Gramont. 1996. Patrón de maduración de durazno ‘Flordaprince’. Hortic. Mex. 4,
119-129.
Rodríguez-Félix, A., J. Fortiz-Hernández y M. VillegasOchoa. 2011. Cambios en enzimas pectolíticas
durante la maduración del durazno ‘Flordaprince’.
Interciencia 36(1), 65-70.
Rosati, C., G. Diretto y G. Giuliano. 2009. Biosynthesis
and engineering of carotenoids and apocarotenoids in plants: State of the art and future prospects.
Biotechnol. Genet. Eng. Rev. 26, 151-174.
Santana, L., B. Benedetti y J. Sigrist. 2010. Sensory
characteristics of ‘Douradão’ peaches submitted to modified atmosphere packaging. Rev.
Bras. Frutic. 32(3), 700-708. Doi: 10.1590/
S0100-29452010005000108
Sasaki, M., K. Yuki, T. Kurihara, S. Miyake, K. Noda, S.
Kobayashi, S. Ishida, K. Tsubota y Y. Ozawa. 2012.
Biological role of lutein in the light-induced retinal degeneration. J. Nutr. Biochem. 23, 423-429.
Doi: 10.1016/j.jnutbio.2011.01.006
Seta, S. y M. Moyano. 2007. Duraznos para el consumo
en fresco en Santa Fe. ¿Cómo definir su momento
óptimo de cosecha?. Cátedra de Cultivos Intensivos. Revista Agromensajes 23(12), 1544-1545.
Solarte, M.E., M.S. Hernández, A.L. Morales, J.P.
Fernández-Trujillo y L.M. Melgarejo. 2010. Caracterización fisiológica y bioquímica del fruto de
guayaba durante la maduración. pp. 85-119. En:
Morales, A.L. y L.M. Melgarejo (eds.). Desarrollo
de productos funcionales promisorios a partir de
la guayaba (Psidium guajava L.) para el fortalecimiento de la cadena productiva. Ed. Panamericana, Bogotá.
Tavarini, S., E. Degl’Innocenti, D. Remorini, R. Massai y L. Guidi. 2008. Preliminary characterisation of peach cultivars for their antioxidant
capacity. Int. J. Food Sci. Technol. 43, 810-815.
Doi: 10.1111/j.1365-2621.2007.01520.x
Taín, Y., A. García, A. Hernández y J. Pérez. 2011.
Estudio de la variación del índice de color durante la conservación de la piña variedad Cayena
Lisa a temperatura ambiente. Rev. Cie. Téc. Agr.
20(4), 12-16.
Tonetto De Freitas, S., C. Sautter, A.C Silveira y A. Brackmann. 2007. Evaluación del efecto de la aplicación
de 1-MCP y la conservación en atmósfera controlada sobre la calidad poscosecha de duraznos en dos
estados de madurez. Agrociencia 11(1), 67-72.
Valero, C., C. Crisosto y D. Slaughter. 2007. Relationship between nondestructive firmness measurements and commercially important ripening fruit
stages for peaches, nectarines and plums. Postharvest Biol. Technol. 44, 248-253. Doi: 10.1016/j.
postharvbio.2006.12.014
Vol. 9 - No. 1 - 2015
171
172
AFRICANO P./ALMANZA-MERCHÁN/BALAGUERA-LÓPEZ
Victoria-Escamilla, M., S. Chaves, Y. Mendoza, J.
Molina y D. Sangerman-Jarquín. 2013. Diseño, fabricación y evaluación del prototipo de
simulación de esfuerzos dinámicos en durazno
(Prunus persica). Rev. Mex. Cienc. Agric. 4(6),
933-945.
Viñas, M., J. Usall, G. Echeverría, J. Graell, I. Lara
y D. Recasens. 2013. Poscosecha de pera, manzana y melocotón. Mundi-Prensa Libros, Lérida,
España.
Wu, B., B. Quilot, J. Kervella, M. Génard y S. Li. 2003.
Analysis of genotypic variation of sugar and acid
contents in peaches and nectarines through the
principle component analysis. Euphytica 132, 375384. Doi: 10.1023/A:1025089809421
Zapata, S., A. Piedrahita y B. Rojano. 2014. Oxygen radical absorbance capacity (ORAC) and phenolic
content of fruits and vegetables from Colombia.
Perspect. Nutr. Humana 16(1), 25-36.
Visai, C. y M. Vanoli. 1997. Volatile compound production during growth and ripening of peaches and nectarines. Sci. Hortic. 70(1), 15-24.
Doi: 10.1016/S0304-4238(97)00032-0
Zhang, L., L. Jianga, Y. Shia, H. Luoa, R. Kanga y Z. Yua.
2012. Post-harvest 1-methylcyclopropene and ethephon treatments differently modify protein profiles
of peach fruit during ripening. Food Res. Int. 48,
609-619. Doi: 10.1016/j.foodres.2012.05.022
Winterhalter, P. y P. Schreier. 1994. C13-Norisoprenoid glycosides in plant tissues: an over view
on their occurrence, composition and role as
flavor precursors. Flavour Fragance J. 9, 281-287.
Doi: 10.1002/ffj.2730090602
Zhishen, J., T. Mengcheng y W. Jianming. 1999. The
determination of flavonoid contents in mulberry and their scavenging effects on superoxide
radicals. Food Chem. 64, 555-559. Doi: 10.1016/
S0308-8146(98)00102-2
Rev. Colomb. Cienc. Hortic.