modulo de reproduccion animal basica

MODULO DE REPRODUCCION ANIMAL BASICA
Universidad Nacional Abierta y a Distancia _
UNAD—
Bogota; D.C.
Colombia
Febrero de
2013.
1
CONTENIDO.
INTRODUCCIÓN............................................................................................ 5.
UNIDAD DIDÁCTICA 1.
INTRODUCCIÓN............................................................................................. 8
FASESDEAPRENDIZAJES............................................................................9
RECOMOCIMIENTO........................................................................................ 9.
PROFUNDIZACION .........................................................................................9.
TRANSFERENCIA............................................................................................10
CAPITULO 1.
1. FisiologíadelaReproduccion....................................................,,,,,,,,,,,,,11
1.1DesarrolloEmbrionarioyDiferenciaciónSexual........................11
1.1.1.Introducción...........................................................................11
1.1.2.DeterminacióndelSexoCromosómico...................................11
1.1.3.LagónadaIndiferenciada.......................................................13
1.1.4.Diferenciacióngonadal.......................................................... 14
1.1..DiferenciacióndelosConductosSexuales...............................15
1.1.6DiferenciacióndelHipotálamo................................................18
CAPITULO 2,.
1.2AnatomíaFuncionaldelAparatoReproductor.............................20
1.2.1.AparatoreproductordelMacho................................................21
1.2.2 AparatoreproductordelaHembra..........................................26
1.2.3. Gametogenesis.......................................................................36
1.2.4.Ovogénesis.................................................................................37.
1.2.5.Espermatogenesis. -.................................................................39.
1.2.6DiferenciaentreOvogénesisy
Espermatogenesis....................42.
EvaluacionfinaldelaUnidadDidáctica1............................................
43.
BúsquedaenelCiberespacio................................................................ 45.
UNIDAD DIDÁCTICA 2.
Introducción......................................................................................... 46.
Fases de Aprendizaje............................................................................ 47.
Reconocimiento.................................................................................... 47.
Profundizacion...................................................................................... 47.
Transferencia......................................................................................... 48.
CAPITULO 1.
2.1.ControlNeuroendocrinodelaReproduccion..................................49.
2.1.1.EndocrinologíadelaReproduccion............................................49.
2.1.2..AspectosGeneralesdelaEndocrinologíaReproductiva..................51.
2.1.3HormonasHipotalamicasysuControl................................................53.
2.1.4HormonasHipofisiarias.......................................................................55.
2
2.15 GlándulaPineal....................................................................................59.
2.1.6 HormonasnoHipofisiaria.....................................................................60.
2.1.7 HormonasSintéticas.............................................................................64.
2.1.8HormonasPlacentarias..........................................................................64.
2.1.9HormonasMasculinas..............................................................................66.
CAPITULO2.
2.2ActividadReproductiva delaHembrayMacho........................................68.
2.2.1Pubertad.................................................................................................68.
2.2.2.FisiologíadelCicloEstral.........................................................................72.
2.2.3.TransportedeGametos...........................................................................89.
2.2.4.Fertilizacion.............................................................................................98.
2.2.5.ImplantaciónyPlacentación..................................................................104.
2.2.6 ProduccióndeEspermatozoides..........................................................112.
UNIDAD DIDÁCTICA 3.
Introducción.....................................................................................................117.
FasesdeAprendizajes.......................................................................................118.
Reconocimiento.................................................................................................118.
Profundizacion..................................................................................................118.
Transferencia....................................................................................................119.
CAPITULO1.
3.1
Gestación.....................................................................................................119.
3.1.1.ReconocimientodelaGestación..............................................................120.
3.1.2NutriciónFetal..........................................................................................122.
3.1.3TransportedeNutrientes........................................................................123.
3.1.4 CrecimientoFetal....................................................................................123.
3.1.5.EndocrinologíadelaGestación...............................................................124.
3.1.6DiagnosticodeGestación........................................................................126.
CAPITULO2.
3.2 Parto.........................................................................................................128.
3.2.1EtapasdelParto.......................................................................................129.
3.2.2TeoríasobreelIniciodelParto................................................................130.
3..2.3IntegracióndelasTeorías AcercadelIniciodelParto..........................132.
3.2.4ElpartoenlasDiferentesEspecies.........................................................133.
3.2.5EstáticaFetal..........................................................................................136.
CAPITULO3.
3.3.EnfermedadesReproductivas....................................................................139.
3.3.1DescripcióndelasEnfermedadesReproductivas....................................140.
3.3.1.1DiarreaViralBovina..............................................................................141.
3.3.1.2.Brucellosis.......................................................................................146.
3.3.1.3.Leptospirosis...................................................................................148.
3
3.3.1.4.Campylobacteriosis.........................................................................152.
3.3.1.5. Clamidiasis...................................................................................................155.
Lista de ilustraciones.
UNIDAD DIDÁCTICA 1.
Figura 1. Diferenciación de los conductos sexuales en el macho y
hembra.------------------------------------------------------------------------------------------ 11.
Tabla 1. Destino en el desarrollo de los rudimentos sexuales en los fetos
Macho y hembra.------------------------------------------------------------------------------- 13.
Figura 2. Órganos genitales del macho bovino.------------------------------------- 18.
Tabla 2. Diferencia en peso y longitud de los órganos reproductores
En el macho.------------------------------------------------------------------------------------- 20.
Tabla 3. Formas de ovarios en las distintas especies domesticas.----------- 24.
UNIDAD DIDÁCTICA 2.
Figura 1. Retroalimentación Positiva----------------------------------------------------- 50.
Figura 2. Retroalimentación Negativa.-----------------------------------------------------51.
Figura 3. Esquema del Control de la Glándula Mamaria.--------------------------- 66.
Figura 4. Esquema del Ciclo del Estro.----------------------------------------------------- 77.
Figura 5. Esquema de la División del Ciclo Estral.--------------------------------------79.
Tabla 1. Etapas del Ciclo Estral en Especies Domesticas.------------------------- 79.
Tabla 2. Vida Fértil del Espermatozoide y del Óvulo y el Tiempo del Desarrollo
Embrionario.----------------------------------------------------------------------------- 91.
Figura 5. Esquematización de la Fertilizacion.------------------------------------------- 101.
Tabla 3. Implantación en Algunas especies Animales.-------------------------------- 109.
UNIDAD DIDÁCTICA 2.
Tabla 1. Gestación de las diferentes especies Animales---------------------------------- 119.
Tabla 2. Ovariectomia y Gestación-------------------------------------------------------------- 125.
Tabla 3. Presentación y Posición del Feto.------------------------------------------------- 137.
4
INTRODUCCION
El propósito de este curso académico en la intencionalidad pedagógica es la de conocer y
aplicar los principios básicos de la fisiología de la reproducción, en la planeación,
organización, evaluación, control y supervisión de ésta, considerándola como un evento de
suma importancia en el proceso productivo de las especies de fin zootécnico. Igualmente se
procura adquirir un lenguaje propio de la reproduccion animal, como también la adquision
de los conocimientos esenciales
de la fisiología y endocrinología reproductiva de las
distintas especies de interés ganadero, procurando en lo posible el fortalecimiento del
estudiante en su formación como tecnólogos en producción animal, capaces de adquirir
conocimientos y habilidades en relación con la producción, manejo y utilización de la
reproducción bovina, como soporte al perfecto conocimiento de los procesos fisiológicos
reproductivos tanto en la hembra como en el macho de los animales domésticos..
El objetivo de este curso obedece a un proceso de actualización y fundamentacion para la
formación de estudiantes en el campo de la reproducción animal básica, buscando con esto
la experiencias y vivencias de los educandos para que a través del debate se construya el
conocimiento y que sustenta los marcos conceptuales mediante la aplicación de practicas
del saber en esta área del conocimiento, interpretando y analizando
los procesos
funcionales de la reproducción y su regulación en diferentes especies domésticas,
profundizando en sus ciclos reproductivos, fertilización, determinación del sexo y desarrollo
embrionario
Esta intencionalidad pedagógica solo se logra si el estudiante se apropia que solo el es el
único responsable de los procesos de enseñanza aceptados en el sistema de créditos
académicos, es decir, si se cumple con las horas de trabajo a nivel individual y grupal, para
que pueda ser evaluado en las diversas fases de aprendizaje: reconocimiento,
profundización, y transferencia en pequeños grupos colaborativos, en grupos de curso e
individual,
5
y en la verificación de los procesos de profundización y transferencia de
conceptos, teorías, procesos, demostración de métodos y procedimientos que implique
practicas.
Con el fin de implementar las unidades didácticas en el orden teórico practico en este
curso para que los estudiantes adquieren un conocimiento , se esboza una estructura
original de las unidades didácticas para lo cual se contempla en la unidad didáctica primera,
el estudio fundamental
de la fisiología de la reproduccion, desarrollo embrionario y
diferenciación sexual, mecanismos de determinación y diferenciación sexual. Igualmente
esta unidad en su capitulo 2, nos llevara al estudio de la anatomía funcional del aparato
reproductor del macho y hembra y la génesis de las gónadas. Igualmente el control
neuroendocrino de la reproduccion, endocrinología de la reproduccion, hormonas de la
reproduccion,
clasificación
e importancia..
regulación
de
la secreción,
actividad
reproductiva de la hembra y macho, pubertad en la hembra y macho, fisiología del ciclo
estral, producción de espermatozoides, fertilizacion, implantación y placentación, gestación,
endocrinología de la gestación,
parto en las especies domesticas y la descripción de
enfermedades de la reproducción, son temas que abordara la unidad 2 y 3 respectivamente
de este apasionante curso.
El sistema de interactividades del curso estará sujeto a los encuentros tutoriales, ya sean
presénciales, salidas de campo, sincronías mediadas o asincrónicas, en las horas de
trabajo académico y en los trabajos independiente. Con estos acompañamientos, el tutor
orientara, socializara y compartirá experiencias y dificultades en los procesos de
aprendizaje, valorando los criterios del tratamiento de la información, el desarrollo de
operaciones mentales y las actualizaciones cognitivas del estudiante.
El curso de Reproducción animal, es interactivo ya que posee sus unidades didácticas
organizadas en impresos de papel, CD-ROM y Disket, acompañados con material
audiovisual como cintas de V.H.S, permitiendo a los estudiantes amenos comentarios de
actualización que se encuentran en todas las unidades didácticas, asimilando fácilmente
los conocimientos y manteniendo vivo el interés por el estudio. además pueden
6
complementar con la tecnología de punta disponible como la Internet, correo electrónicos,
portales, cursos virtuales, los videos seen, multimedia interactivo, bases de datos, las
teleconferencias, audioconferencias
fortaleciendo
así
las interactividades
con los
compañeros estudiantes, en forma personal y/o con el tutor..
Como fuente documentales es imperativo señalar la necesidad de profundizar y fortalecer
cada unidad académica con bibliografía especializada de cada eje temático la cual posee
fuentes virtuales para la búsqueda en el ciberespacio, pero también se hace necesario
hacer uso de bibliotecas físicas o virtuales, fondos bibliográficos impresos en papel, redes
de pares académicos, hemerotecas digitales e impresas, revistas especializadas, ensayos
publicados, artículos científicos, textos especializados y cualquier otra fuente bibliografica
para profundizar en el tema especifico.
Podemos afirmar que el curso académico de reproducción animal
es un instrumento de
capacitación para el tecnólogo en producción animal, porque permite diversas formas de
aproximación al estudio de la reproducción animal en concordancia con las distintas
intensidades de estudio según los objetivos trazados. Este curso, es diferente porque se
diseña tanto para estudiar sistemáticamente como para revisar de forma agradable los
conocimientos que ya se tienen, constituyendo uno de los mas provechosos cursos de la
carrera.. Lograr que el estudiante desarrolle un rol activo en todo el proceso de
Aprendizaje- enseñanza.
Prepárese para aprender y trabajar diferente.
7
UNIDAD DIDÁCTICA 1.
Introducción.
Esta unidad comienza explorando el estado actual del conocimiento biológico, el desarrollo
básico embrionario y el aspecto fundamental de la anatomía del aparato reproductor
masculino y femenino de los animales domésticos, ya que resultan de gran interés para
muchas ciencias y que constituye el camino para el estudio sistemático y orientado, a la
búsqueda imperativa de los conceptos que involucra este curso, como lo es, la introducción
a la reproduccion animal básica
Desde esta dimensión, la unidad explora en el primer capitulo el desarrollo embrionario y
diferenciación sexual de los animales domésticos, señalando la importancia biológica y
reproductiva de este acontecer, en donde se pretende proveer a los estudiantes y todo
aquel que desea participar en este curso, de la descripción detallada de la morfogénesis de
este sistema, clarificando las nociones de la determinación del sexo, como también
allanando el camino del conocimiento de la diferenciación de las gónadas e hipotálamo,
como soporte al desarrollo biológico del nuevo ser viviente.
Una vez adquiridos este conocimiento que sustentan los lineamientos biológicos y
reproductivos de los animales domésticos al inicio de su desarrollo embrionario, es
necesario apropiarse del papel que desempeña en su vida funcional, para lo cual
abordamos en el segundo capitulo de esta unidad, la anatomía funcional del aparato
reproductor tanto del macho como de la hembra siguiendo un orden metódico en el que se
presentan los diferentes acontecimientos que involucra la gametogenesis, ovogénesis y
8
espermatogenesis, como preámbulo a la perpetuación de las especies de interés
zootécnico.
Al final de la unidad el estudiante encontrara una lista virtual de referencias selectas para
aquellos que desean profundizar en el tema que mas le apasiona.
FASES DE APRENDIZAJE.
RECONOCIMIENTO..
El estudiante hará una lectura comprensiva y detallada de los temas contenidos de esta
unidad,
abordando para el efecto los capítulos referidos al desarrollo embrionario y
diferenciación sexual como también el tema básico de la anatomía funcional del aparato
reproductor tanto del macho como de la hembra de los animales domésticos, haciendo un
reconocimiento detallado de la conformación
de los pequeños grupos colaborativos y
procurando como norma general llevar a cabo actividades de inducción y exploración de los
conocimientos previos en grupo y /o individual.
PROFUNDIZACION.
En
esta fase,
se requiere que los estudiantes
tengan la oportunidad de analizar y
profundizar conceptos y nociones que se derivan de esta unidad como lo es el desarrollo
embrionario y diferenciación sexual para que tengan la oportunidad de conocer mas a
fondo esta temática, como lo es también la anatomía funcional del aparato reproductor de
las diferentes especies domesticas en los cuales aprenderán a desarrollar habilidades y
competencias interpretativas, argumentativas, cognitivas y comunicativas, como un
instrumento para el fortalecimiento de su conocimiento, de igual forma sustentados con
argumentos sólidos y coherentes, referentes a este unidad de especial valor dentro del
proceso de su aprendizaje.
TRANSFERENCIA:
9
Los estudiantes optaran en esta fase de aprendizaje, por acceder a una sesión presencial,
en las que el tutor guiara las discusiones acerca de los temas inherentes al desarrollo
embrionario y diferenciación sexual como también el tema básico de la anatomía funcional
del aparato reproductor tanto del macho como de la hembra de los animales domésticos,
por medios de espacios académicos , ya sea en forma colectiva e individual, induciendo
talleres, Videos, mediaciones sincrónicas o diferidas, evaluaciones, demostraciones de
métodos, metodologías y demás estructuras académicas, que le permitan al estudiante
evaluar sus competencias de ese conocimiento y transferirlo a su entorno.
10
CAPITULO 1.
1. Fisiología de la Reproduccion.
1.1 Desarrollo Embrionario y Diferenciación Sexual.
1.1.1. Introducción
1.1.2. Determinación del Sexo Cromosómico.
1.1.3. La gónada Indiferenciada
1.1.4. Diferenciación Gonadal
1.1.. Diferenciación de los Conductos Sexuales.
1.1.6 Diferenciación del Hipotálamo.
1. Fisiología de la Reproduccion
1.1. Desarrollo Embrionario y Diferenciación Sexual.
1.1.1. Introducción
El sexo se ha definido como la suma de las diferencias morfológicas, fisiológicas y
psicológicas que distinguen al macho de la hembra. Lo que permite la reproducción sexual
y asegura, por lo tanto, la continuidad de las especies.
El conocimiento del origen y desarrollo del aparato genital es indispensable para entender
su función y las alteraciones que producen infertilidad o esterilidad.
1.1.2. Determinacion del Sexo Cromosomico
El sexo geno y fenotipo en los mamíferos se origina y desarrolla bajo el control secuencial
de los siguientes mecanismos: determinación del sexo, morfogénesis de las gonodas y
formación de los organos sexuales secundarios.
11
El sexo genetico queda determinado en el momento mismo de la fecundación, cuando un
espermatozoides que puede llevar un cromosoma sexual X o un cromosoma sexual Y
fecunda el ovulo, que invariablemente lleva un cromosoma X. Si la combinación es XX,
originaría una hembra (sexo homogamético) y si la combinación seria XY daría como
resultado un macho (sexo heterogamético).
A pesar que el sexo genetico se determina en el momento de la fecundación, la gonoda
primitiva tiene todos los elementos celulares para dar origen ya sea a la gonoda masculina
o la gonoda femenina. En las primeras etapas de su desarrollo es, entonces bipotencial; su
diferenciación y desarrollo posterior para que llegue a formarse una gonoda funcional,
depende de la influencia de la constitución cromosomica sexual ( XX o XY ), de la funcion
de la propia gonoda y posiblemente de la funcion de las adrenales.
El origen de las gonodas comienza con la formación de los pliegues o crestas genitales que
se encuentran ubicados a ambos lados de la linea media del embrion, en estrecha relacion
con el mesonefros.
En la estructura del estroma gonodal, en las fases previas a la diferenciación
morfológicamente se distingue una zona externa o cortical y una zona interna o medular. La
zona cortical se origina del peritoneo y la zona medular probablemente se origina del
blastema Inter.-renal. Del desarrollo y evolucion posterior de una de estas zonas dependera
cual sera la gonoda formada.
Se acepta que la diferenciación sexual en mamíferos depende de si la medula de la gonoda
histológicamente indiferenciada se desarrolla predominantemente sobre la corteza o
viciversa. Las celulas germinales primordiales que se originan en areas extraembrionarias
se asocian al componente dominante ( medula o corteza).
Si la constitución cromosomica es XY, las celulas germinales emigran a la medula. En este
caso, la medula continua su desarrollo, en cambio la corteza regresa o involuciona y la
12
gonoda se transforma en testiculo y el embrion adquiere los atributos de la
masculinidad.Los genes que determina la diferenciación morfológica de los testículos son
portadores por autosomas y por el cromosoma Y.
Por el contrario, si la constitución genetica es XX, las celulas germinales permanecen en la
corteza de la gonoda indiferenciada la que se transforma en ovario y el embrion en hembra.
Se ha propuesto que la medula secreta una sustancia llamada medularina y la corteza una
sustancia llamada cortecina, las cuales inhibirían el desarrollo de la corteza y la medula
respectivamente y asi causaria la diferenciación ya sea a testiculo o a ovarios. Estas
sustancias serian inductores antagonistas. El sistema inductor dominante determinaria el
sexo de la gonoda en desarrollo.
Las celulas germinales primordiales cuyo origen es en el endodermo del saco vitelino,
emigran desde su posición inicial en las areas extraembrionarias a los pliegues genitales en
desarrollo. Alli se ubican definitivamente. No se conoce exactamente cual es el mecanismo
que interviene en la transferencia de las celulas germinales primordiales desde una area
extra embrionaria a una posición intra embrionaria. Debido a que los mecanismos intimos y
detalles del proceso de migración no es completamente conocido, hay opiniones
contradictorias. En general, existen dos posibilidades: Una la migración seria un fenómeno
o proceso pasivo y la otra la migración se produciria por movimientos celulares activos.
1.1.3. La Gonada Indiferenciada
La primera manifestación de las gónadas se aprecia en un embrión en forma de un par de
eminencias longitudinales llamadas crestas o pliegues gonadales. Situadas a ambos lados
de la línea media entre los mesonefros (riñón en desarrollo) y el mesenterio dorsal.
En los embriones de los mamíferos, las células genitales primordiales aparecen en etapas
muy tempranas del desarrollo. Son células grandes, de citoplasma claro y núcleo grande y
13
redondo, localizadas en la pared del saco vitelino, cerca del alantoides. Estas células tienen
gran capacidad de proliferación y van a migrar desde el endodermo del intestino y el epitelio
del saco vitelino, a través del mesenterio, hasta las crestas gónada les. Esto ocurre hacia el
día 26 de la gestación en el bovino. Su migración se realiza gracias a movimientos de tras
locación pasiva y desplazamiento amiboideo activo. Se desconoce el mecanismo por el
cual estas células son dirigidas hacia las crestas gonadales.
Por lo tanto, la gónada primitiva está integrada por dos tipos de tejidos:
Una formado por las células germinales primordiales (precursoras de los gametos
masculinos o femeninos), rodeadas de células somáticas de las que posteriormente se
derivarán las células de Sertoli en el macho y las células de la granulosa en la hembra.
El tejido que formará el estroma de la gónada: tejido conectivo, vasos sanguíneos y las
células intersticiales con actividad esteroidogénica (células de Leydig en el testículo y la
teca interna del ovario).
El epitelio de las crestas gonadales prolifera y junto con el paranquima subyacente se
forman varios cordones irregulares denominados cordones sexuales primitivos, que poco a
poco rodean a las células sexuales primordiales invasoras. En este posible las gónadas son
indiferenciadas
y bipotencialmente sexuales. Siendo imposible diferenciar una gónada
masculina de una femenina. En esta etapa ya se encuentran presentes las estructuras de
las cuales se desarrollan los conductores mesonéfricos o de Wolf y los conductos
paramesonéfricos o de Muller.
1.1.4. Diferenciación Gonodal
La gónada primitiva consta anatómicamente de una médula (interna) y una corteza
(externa) y conforme al lugar en donde ocurra la colonización de las células germinales se
diferenciará en testículo u ovario, respectivamente. En el testículo las células germinales
se localizan en la medula y en el ovario en la corteza.
14
En el macho los cordones sexuales primarios dan origen a los túbulos seminíferos, que
contiene el epitelio que producirá los espermatozoides al llegar a la pubertad. En la hembra
los cordones epiteliales se fragmentan, de tal manera que cada ovocito queda rodeado de
células epiteliales cubiertas por una lámina basal delgada. Para que la gónada primitiva se
desarrolle
en
testículo
es
indispensable
la
presencia
de
cromosomas
Y,
independientemente del número de cromosomas X que contenga el genoma de un
individuo. Los genes determinantes
de un testículo se encuentran localizados en el cromosoma Y, ya que se ha identificado una
proteína de superficie con capacidad de antigénica
presente
sólo
en
las
células
masculinas conocida como antígeno H-Y y
NCdIeAsD
Onoce el mecanismo mediante el cual
propuesta como factor inE
dS
ucTtArD
, OauDnIqFuEeREe
co
actúa.
Gónad
a
El cromosoma X también
es importante Meson
en la diferenciación gonadal. En la hembra
(cariotipo XX) tiene que ocurrir la inactivacióenfrode uno de los cromosomas sexuales X para
Condu
que se mantenga el equilibrio gén co
i en a mbcotoss sexos al igualar el contenido de ADN de los
de
llesrtituye el llamado corpúsculo de Barr. Sin
cromosomas. Este cromosoma inact ivado cmoün
embargo, para que la meiosis se e fectúe se necesita de los cromosomas X activos en los
ovocitos para asegurar la diferenci ación ovárica y la fertilidad.
1.1.5. Diferenciacion de los Conductores Sexuales
El embrión posee además de l as gónadas indiferenci adas, dos
Epidídi
mo
sisteTestícul
mas de
o
conductos, los
de potencialidad f emeni na o conductos de Muller o para mesonéfricos. Si la diferenciación
gonadal ha conducido a l a f ormaci ónde un testícul o, a partir del conducto mesonéfrico o de
Conduc
Wolff se desarroll ar an l os conductos eferentes, el epi dí di mo, los cotonductores deferentes y
las vesículassemina es.
l
Deferen
te
Vesícul
15
HEMBRA
16
Figura 1.. Diferenciacion de los Conductores Sexuales en el macho y hembra.
Las hormonas importantes en el desarrollo del aparato genital masculino son la
testosterona, producida por las células de Leydig y su forma 5œ
reducida, la
5œ
dihidrotestosterona. Se cree que la testosterona sea responsable de la virilización de los
conductos de Wolff y la dihidrotestosterona de los órganos genitales externos.
17
En el macho los conductos de Muller se atrofian debido a la acción de una hormona fetal de
origen testicular denominada hormona inhibidora de las estructuras de Muller (HIM). Se
cree que se trate de una proteína de alto peso molecular probablemente producida por las
células de Sertoli. Esta hormona provoca la involución del aparato genital del bovino en las
gestaciones gemelares en las que los productos, de diferente sexo, tienen comunicación
sanguínea por haber ocurrido la anastomosis de los vasos de ambas placentas. El producto
hembra en este caso recibe el nombre de Freemartin.
La diferenciación de los órganos genitales de la hembra ocurre en forma Pasiva, ya que la
ausencia de testículo y por lo mismo de la hormona inhibidora de los conductos de Muller
(HIM), así como de los andrógenos virilizantes, favorece el desarrollo de los conductos de
Muller, mientras que los de Wolff sufren atrofia.
Los conductos de Muller en la hembra forman los oviductos, el útero y la parte craneal de la
vagina.
En cuanto a los genitales externos del embrión, éstos se derivan de una eminencia situada
en la fosa anal denominada tubérculo genital, el cual está limitado por los pliegues. El
tubérculo genital se alarga y forma el pene en el macho y el clítoris en la hembra. Del
pliegue interno que rodea al tubérculo genital se desarrolla el prepucio masculino y el
clítoris y del pliegue externo del escroto (macho) o bien los
labios vulgares (hembra).
Al producirse el alargamiento del tubérculo genital se forma un surco de paredes laterales
profundas llamado seno urogenital., que luego, mediante invaginaciones sucesivas, forma
en el macho la uretra, la próstata y las glándulas bulbouretrales;
en la hembra da origen a la uretra, parte de la vagina y las glándulas vestibulares.
Tabla 1. Destino en el desarrollo de los rudimentos sexuales en los fetos macho y hembra de los
mamíferos
18
Rudimento sexual
Gónada
Corteza
Médula
Macho
Hembra
Regresión
Testículo
Ovario
Regresión
Conductos de Muller o
Paramesonéfricos
Vestigios
Útero, Oviductos
y parte de vagina
Conductos de Wolff o
Mesonéfricos
Cond. Eferentes
Epidídimo, Conducto
Deferente Vesícula
Seminal.
Vestigios
Seno Urogenital
Uretra, Próstata,
Glándulas bulbo
Uretrales
Parte de la
vagina, uretra
vestíbulo, glánDulas vestibula
Res.
Tubérculo genital (phallus)
Pene
Clítoris
Pliegues vestibulares
Escroto
Labios vulgares
1.1.6. Diferenciación Sexual del Hipotalamo
Los procesos de diferenciación sexual no se limitan únicamente a las células somáticas del
organismo del feto, sino que incluyen también a los centros nerviosos superiores del
cerebro.
De la misma manera en que la gónada y los conductores sexuales se desarrollan hacia el
tipo femenino o masculino se ha propuesto que el cerebro puede ser “masculinizado” o
permanecer “feminizado”
La diferenciación del hipotálamo va a depender del ambiente esferoidal del neonato y
ocurre en la etapa peri natal. Estos eventos serán de gran trascendencia en la vida
reproductiva del individuo.
Tanto la hembra como el macho nacen con la capacidad de secreción de gonadotropinas
de acuerdo con un patrón cíclico, sin embargo, en el macho la exposición del hipotálamo a
19
la acción de los andrógenos testiculares durante los primeros días de la vida extrauterina
causa la masculinización, con lo cual el hipotálamo del macho se programa para que la
secreción de gonadotropinas, por parte de la hipófisis, se realice a un ritmo relativamente
constante (secreción tónica). En la hembra tanto la secreción tónica como clínica, se
conservan.
La inyección de testosterona o el transplante de testículo en la rata hembra, durante los
primeros días de vida suprimen su futura actividad estral.
Por otra parte, si se trasplantan ovarios a la rata macho normal castrada en la edad adulta,
el animal no desarrolla ninguna actividad cíclica, pero si los machos trasplantados se
castran al nacer, el ovario es capaz de efectuar cambios cíclicos y ovulaciones.
Esto ha sido demostrado en roedores, pero no en animales domésticos o en la especie
humana.
Por lo tanto, el patrón de secreción de gonadotropinas, ya sea cíclico o tónico, no depende
de la hipófisis, sino del hipotálamo y su correcta diferenciación.
20
CAPITULO 2,.
1.2 Anatomía Funcional del Aparato Reproductor.
1.2.1. Aparato reproductor del Macho.
1.2.2 Aparato reproductor de la Hembra.
1.2.3. Gametogenesis..
1.2.4.Ovogénesis.
1.2.5.Espermatogenesis.
1.2.6 Diferencia entre Ovogénesis y Espermatogenesis.
1.2 Anatomía Funcional del Aparato Reproductor
Conocer la anatomía de un aparato represe4nta la base para su estudio amplio y profundo,
además de facilitar la comprensión de su funcionamiento. Por ello es importante el
conocimiento de la anatomía funcional del aparato reproductor; ya que su estudio permite
fincar sólidas bases para el estudio del fenómeno por el cual se perpetúan las especies: La
Reproducción.
En los Temas comprendidos en lo referente a macho y a hembra, se describe cada uno de
los órganos que forman el aparato reproductor y sus diferencias entre especies
señalándoles en cada uno de ellos su función. Obviamente, la parte que trata el
funcionamiento (Fisiología) no se aborda en una forma muy amplia..
Para facilitar el estudio del aparato reproductor del macho, sus órganos se pueden clasificar
de acuerdo con su localización anatómica, en órganos genitales internos (que comprenden
los conductos deferentes, las glándulas accesorias y la uretra pélvica) y órganos genitales
externos (testículo con sus estructuras adyacentes, pene y prepucio). También se ha
20
considerado al testículo como órgano sexual primario, mientras que a los conductores
excretores, glándulas accesorias, pene y prepucio, se les considera órganos sexuales
secundarios.
El aparato reproductor de la hembra, se divide en ovarios y órganos tubulares (útero, cérvix,
vagina y vulva).
1.2.1. Aparato Reproductor del Macho:
Testículo:
Los testículos son los órganos sexuales primarios que tienen como funciones principales la
producción de espermatozoides (función exocrina) y la producción de hormonas esteroides
(función endocrina). Ambas funciones son reguladas por una interrelación entre el
hipotálamo, hipófisis y las gónadas. Macroscópicamente se diferencian dos estructuras:
túnica albugínea o túnica vaginal propia por la cual está recubriéndolo y el parénquima
testicular en el que s e encuentran los túmulos seminíferos. La túnica albugínea es una
membrana fibrosa que envía proyecciones hacia el interior del testículo que sirven como
sostén para el parénquima testicular el cual aloja a los túmulos seminíferos en donde las
espermatogonias sufren cambios hasta transformarse en espermatozoides. Estos una vez
producidos pasan a los conductos eferentes, los cuales llevan el esperma al epidídimo.
La posición de los testículos en el escroto y la dirección de su eje longitudinal en relación
con el cuerpo, varía con las especies. Los rumiantes son pendulosos con su eje longitudinal
en posición vertical; en los equinos y caninos el eje longitudinal se acerca mucho a la
horizontalidad; en el cerdo el eje se encuentra diagonal. El escroto además de proteger al
testículo, ayuda por medio de su túnica dartos, junto con el músculo cremáster y la
disposición anatómica de la vena espermática (plexo pampiniforme) a mantener un a
temperatura adecuada para el espermatogénesis (termo regulación).
21
Los órganos sexuales secundarios son los conductores excretores (epidídimo, conductos
deferentes, ámpula y la uretra). Las glándulas accesorias, el pene y el prepucio.
El epidídimo es la estructura adyacente al testículo, que se encarga de funciones como las
de transporte, maduración y almacenamiento de los espermatozoides. Anatómicamente se
reconocen tres porciones: cabeza, cuerpo y cola. Esta última porción se continúa con el
conducto deferente, el cual transporta el semen hacia la uretra durante el proceso de la
eyaculación. La parte Terminal de los conductos deferentes se conoce como las ampollas
deferentes o ámpulas.
Las glándulas sexuales accesorias en el bovino, ovino, porcino, equino y caprino son:
ámpulas, vesículas seminales, próstata y bulbo uretrales. El gato carece de las vesículas
seminales y el perro de las glándulas bulbouretrales y vesículas seminales. La situación,
tamaño y cantidad de líquido producido por cada una de estas glándulas varía entre las
especies domésti cas por l o que el volumen del eyacul ado t a mbién es diferente entre las
especies. Se descri bi rán las gl ándul as accesori as del t oro.
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
Recto
Glándula bulbouretral izquierda
Próstata
Vesículas seminales
Vejiga urinaria
Conducto deferente derecho
Anillo inguinal interno
Anillo inguinal externo
Porción libre del pene
Cavidad Prepucial
Prepucio
Músculo bulbo esponjoso
Piso de la pelvis
Músculos retractores del pene
Flexura sigmoidea del pene
Cuerpo del pene
Plexo pampiniforme
Epidídimo
Músculo cremáster
Testículo izquierdo
Túnica dartos
Escroto
Figura 2.. organos genitales del macho bovino.
Vesículas seminales.
Son órganos pares localizados en la cavidad pélvica, tienen forma alargada. Lobulada y
están formadas por grandes lobulillos. Pueden ser palpadas por vía rectal. La secreción de
estas glándulas constituye cerca de la mitad del eyaculado.
Próstata:
Se le conoce dos porciones
 Cuerpo
 Porción diseminada
23
El cuerpo de la próstata es una pequeña protuberancia trasversal en forma de anillo que
rodea la uretra en su parte superior. En algunos animales es difícil detectar a la palpación
ya que puede ser muy pequeña o no existir.
La porción diseminada de la próstata se encuentra distribuida en toda la longitud de la
uretra bajo una capa muscular, por lo que no es detectable por medio de la palpación.
Glándulas bulbouretrales:
También llamadas glándulas de cowper. Son cuerpos redondeados compactos en forma de
nuez y con una densa cápsula. Se localizan sobre la uretra cerca de la salida de la cavidad
pélvica, no se pueden palpar debido a que están cubiertas por tejidos fibrosos y por parte
del músculo bulbo-esponjoso o bulbouretral. La secreción de estas glándulas no forma
parte del eyaculado, ya que su función básicamente es limpiar y lubricar la uretra para el
paso del eyaculado. Esto se debe a que la secreción de estas glándulas forma parte del
preeyaculado.
Tabla2. Diferencia en peso y longitud de los organos reproductores en el macho
ORGANO
Testículo
Long (cm)
Diám. (cm)
Peso (gr)
TORO
13
7
350
BORREGO
10
6
276
CERDO
13
7
360
CABALLO
10
5
200
Epidídimo
Long cond.
(cm)
Peso (gr)
40
36
50
--
18
85
75
40
Cond. deferente
Amplula
Long (cm)
Long (cm)
102
15
--7
70
25
Vesícula
Seminales
Long (cm)
Ancho (cm)
Grosor (cm)
Peso (gr)
Cuerpo (cm)
13
3
2
75
3x1x1
4
2
1.5
5
Lóbulos
--Lóbulos
esparcidos
de tejido
glandular a la
terminación
del conducto
13
7
4
200
3x3x1(20 gr)
Próstata
24
15
5
5
---Istmo 2x3x.5
Parte
diseminada
(cm)
Glandulas
bulbouretrales
Pene
Viana
Lóbulos
7x4x1
12x1.5x1
esparcidos
del tejido
12x1.5x1
3
6
1.5
6.0
16
85
5
---
102
40
55
50
9.5
4
18
20
0.2
30
4
11
no presenta
23
3
Ext. 25ç
Int. 15
Long (cm)
Peso (gr)
Long total (cm)
Long. De la
parte libre
Long. Del
proceso uretral
Long. (cm.)
17x1x1
Pene:
Es un órgano que tiene doble función: la expulsión de la orina y la del depósito de semen
en el aparato genital de la hembra. En el pene de los mamíferos se encuentran tres cuerpos
cavernosos, los cuales rodean a la uretra.
Cuerpo esponjoso del pene
Cuerpo cavernoso del pene
Cuerpo esponjoso del glande
Estos cuerpos cavernosos tienen la propiedad de llenarse de sangre y producir la erección,
en el caso del pene de los carnívoros, equinos y del humano (pene vascular) se observan
grandes espacios, mientras que en pene fibro-elástico (rumiante y porcino) los cuerpos
cavernosos son menos desarrollados. En estas últimas especies (rumiantes y porcinos) se
encuentra una flexura característica (Flexura sigmoidea o “S” peneana), la cual se
destiende por la relajación de los músculos retractores del pene durante la erección y
vuelve a su posición de descanso por la concentración de estos músculos. La parte anterior
del pene (glande del pene) tiene diferente forma de acuerdo con la especie. En el equino se
presenta un glande característico ya que tiene un cuerpo y la corona que diferencia la
cabeza del glande, También presenta una prolongación uretral de1cm aproximadamente. El
bovino tiene un glande en forma de punta de lanza, el de ovino y caprino se asemeja al del
bovino pero presenta una prolongación uretral de 4 a 5 cm.; el cerdo no tiene una estructura
25
que se diferencie del cuerpo del pene; el glande en sí es una continuación que termina en
forma del tirabuzón.
Prepucio.
Es una estructura desarrollada a partir de la piel. En los rumiantes y porcinos se le
considera constituido por dos porciones.
Porción peneana
Porción prepeneana
En el cerdo tiene un amplio divertículo dorsal en el cual se acumulan orina y desechos
epiteliales.
1.2.2. Aparato Reproductor de la Hembra
Órganos reproductivos femeninos: ovarios, oviductos, útero, cerviz, vagina, vestíbulo y
genitalia externa.
La célula germinal femenina se conoce como óvulo, huevo, ovocito, oocito y crece dentro
de un folículo en el ovario hasta su liberación.
Ovario
Los ovarios de los mamíferos domésticos son órganos pares suspendidos en la región
sublumbar, caudalmente a los riñones. Tienen forma redondeada u oval, son de
consistencia firma y, por lo general, poseen folículos y cuerpos lúteos que les confieren una
apariencia irregular. Al corte, es posible detectar una zona externa llamada corteza o zona
parenquimatosa y una interna llamada médula o zona vasculosa.
Localizados en la cavidad peritoneal, superficie del arco pélvico
Tabla 3. Formas de ovarios en las distintas especies domesticas.
26
ORGANO
Forma de
ovario
Peso de los
ovarios (gr)
Número de
folículos que
maduran
Bolsa ovárica
Longitud del
oviducto
Tipo de útero
Longitud de
los cuernos
(cm)
Cuerpo (cm)
Cérvix
(tamaño cm)
anillos
Long. De
vagina (cm)
Diám. De los
folículos
(mm)
Diám.
Cuerpo lúteo
(mm)
VACA
Ovoide:
Asemeja una
almendra
OVEJA
Ovoide
CERDA
Racimo de
uvas
10-20
3-4
3-7
YEGUA
Arriñonada,
debido a la
presencia de
la fosa de
ovulación
40-80
1-2
1-4
10-25
1-2
Ancha y
abierta
Ancha y
abierta
Angosta con
una
hendidura
sobre la fosa
de ovulación
25
15-19
Bien
desarrollada,
encierra al
ovario
completament
e
15-30
Bipartido
Bipartido
Bicornual
Bipartido
35-45
2-4
8-10
Muy
prominentes
(4)
25-30
10-12
1-2
4-10
Muy
prominentes
15-25
15-20
6-8 pliegues
longitudinales
10-14
40-65
5
10 anillos
en
forma de rosca
izquierda
10-14
12-19
5-10
8-12
25-70
20-25
9
10-15
10-25
20-40
20-35
Posición de los Ovarios:
El tamaño, forma y posición de los ovarios varía de manera considerable durante la vida de
la hembra. Estos cambios se deben al crecimiento de los folículos productores de gametos
27
y a la transformación de éstos en glándulas temporales cuya función es mantener la
gestación. Además, el ovario tiene la capacidad de responder a las hormonas
adenohipofisiarias por lo que su volumen puede duplicarse inclusive en ausencia de
folículos. La ausencia de este soporte hormonal típico producirá un ovario contraído y
pequeño, con un espacio intercelular reducido.
El soporte del tracto reproductivo completo es provisto por el ligamento ancho; el soporte al
ovario es por el mesovario – la porción cranial del LA y es un doblez peritoneal originado en
las paredes laterales de la cavidad pélvica y se agarra al hilus del ovario. El ovario esta
fijado en su sitio por el ligamento propio – también una porción del ligamento ancho.
Estructuras
- Folículos, Cuerpo Hemorrágico, Cuerpo Lúteo, Cuerpo Albicans
Folículos
Varían en tamaño desde 6 hasta 25 cm .Aparecen como una ampolla saliendo de la
superficie del ovario . Crecen desde una célula microscópica .Tienen doble propósito:
contienen el óvulo en crecimiento y secretan la hormona estrógeno.
El desarrollo de folículos se clasifica de acuerdo a: Tamaño, número de capas de células
granulosas ,desarrollo de la capa theca,Posición del ovulo, presencia de un antro ( espacio
lleno de liquido) ,Folículo Primario : óvulo rodeado de una capa de células granulosas .
Folículo Secundario : un óvulo rodeado de dos capas de células cuboidales .Folículo
Vesicular. Se forman por la acumulación de fluido en el antro entre las células cuboidales
ahora llamadas epiteliales. Foliculo de Graaf. (Preovulatorio). capilares sanguíneos invaden
la capa fibrosa de células que rodean el folículo y forman una capa vascular llamada la
theca interna.
Luego se desarrolla una segunda capa llamada la theca externa y se
desarrolla un sistema sanguíneo extenso cerca de estas dos capas.
Se forma una
membrana basal que previene el paso del flujo sanguíneo a las células granulosas dentro
del folículo.
Folículo Atrésico : folículo contemporáneo al desarrollo del preovulatorio que no llega a
ovular y se degenera o se atrofia. Ambas, la tasa de desarrollo folicular y el número de
28
folículos que maduran por cada estro dependen enteramente de la función de las
gonadotropinas de la pituitaria.
Cuerpo Hemorrágico
El punto de ruptura del folículo que se colapsa y sufre una pequeña hemorragia Tejido
suave, de color rojo .Es de vida corta uy se desarrolla en un cuerpo lúteo en 2-3 días.
Cuerpo Lúteo
Masa de células con un pigmento amarilloso (por eso el nombre de cuerpo amarillo). El
color no es siempre amarillo y puede variar desde una amarillo tenue hasta un rojo ladrillo.
El tamaño del cuerpo luteo va a ser similar al del folículo ovulado. La mayor diferencia es
una protuberación de una estructura tipo pezón de ubre en el punto de ruptura llamada el
papillum. El cuerpo luteo tiene un sólo propósito: Producción de Progesterona. La vida del
cuerpo luteo relacionada a la producción de progesterona (vida funcional) es alrededor de
12 días. La vida de la masa celular (vida estructural) puede ser varios días más. El Cuerpo
luteo de la preñez persiste a través de la gestación (en la vaca).
Cuerpo Albicans
Cicatriz de tejido conectivo que aparece como un área blanca en el sitio donde se
encontraba el papillum del cuerpo luteo. El cuerpo luteo degenerado es invadido por tejido
conectivo, los componentes celulares son catabolizados y reabsorbidos. No se conoce una
función específica.
Luteólisis
Si no ocurriese la fecundación, el cuerpo luteo se degenera permitiendo que otros folículos
en crecimiento maduren. El mecanismo responsable para la degeneración natural del
cuerpo luteo se llama Luteólisis. Este mecanismo es inducido por estrógeno, mediante su
acción sobre el útero para estimular la producción de prostaglandina F-2-alpha (una
hormona con efecto vasoconstrictor). La PGF2alpha actúa directamente sobre el ovario
reduciendo el flujo sanguíneo al CL activo, destruyéndolo por hipoxia. Para que se
29
mantenga el cuerpo lúteo, debe haber la presencia de un cigoto en el útero entre los días
12 y 13 luego de la ovulación. La histerectomía elimina completamente el efecto luteolítico y
causa persistencia del cuerpo luteo..
Diferencias entre ovarios de distintas especies domésticas y la de la vaca:
Cerda
Se describe mejor como un racimo de uvas por la gran cantidad de estructuras que tiene.
Ovarios (los carentes de estructuras) son ovalados. Se pueden encontrar de 8-15
estructuras en un sólo ovario. A diferencia de las estructuras ováricas de la vaca’las de la
cerda protuberan distintivamente en la superficie del ovario; cuando ocurre la ovulación no
se forma un papillum comoen la vaca pero se puede ver un enconamiento en el punto de
ruptura lo que lo hace aparecer como un cuerpo cónico de color rojo oscuro. El ovario de la
cerda carece del soporte que existe en el de la vaca; el mesovario es largo, el ligamento
propio no es tan agarrado y los ovarios permanecen sueltos en la cavidad pélvica.
Yegua
Son en forma de riñón o de habichuela marca diablo. Poseen una depresión distintiva,
única para los equinos conocida como la fossa ovulatoria. Es aquí donde ocurre siempre la
ovulación.
RUMIANTES MENORES.
Están situados y fijados en el tercio medio de las superficies laterales de la entrada de la
pelvis. Suspendidos por el mesovario, en la porcion craneal del ligamento ancho y
conectados al utero por el ligamento ovarico y al peritoneo parietal por el ligamento
suspensor del ovario.
La distancia desde la comisura ventral de la vulva es de 17, 5 cm, no son palpables por via
rectal, pero se puede determinar su situación por medio de planos referenciales externos
proyectados a la pared lateral del abdomen posterior.
30
Su forma es variable según el estado funcional y el ciclo sexual, generalmente tiene forma
almendrada y distorsionada cuando existen foliculos maduros o cuerpos luteos. Su tamaño
oscila entre 1.5 a 2 cm de largo por 1 a 2 cm de ancho y su peso es de 3 a 4 gramos. Su
superficie es lisa hasta tanto no se realice la actividad de la maduracion folicular, ovulación
y formación de cuerpos luteos.
Oviducto
También llamado tubo uterino, salpinx, tubo o trompa de Falopio. El de la vaca es un tubo
pequeño de 2 mm de diámetro y 15-25 cm de largo. Posee una configuración curvada,
desde su apertura en la bursa ovárica hasta la unión úterotubal cerca del útero. Esta
soportado por el mesosalpinx . Se divide en varios segmentos:
Infundíbulo - porción terminal del oviducto; esta estructurado para recibir al óvulo luego de
la ovulación; membrana terminal fina se conoce como la fimbria; esta es la parte que se
encuentra más cerca del ovario casi rodeándolo con su membrana fina; la apertura del
infundíbulo se con como el ostium abdominale.
Ampula. La parte mas larga del oviducto ( forma alrededor del 50% del largo oviductal).
Aquí ocurre la fecundación o singamia.
Istmo - el segmento que enrolla cranial, medial y finalmente lateral antes de unirse con el
útero.
Unión uterotubal (tubouterina) - unión tipo válvula que limita el flujo selectivamente en las
direcciones útero – oviducto y oviducto útero, dependiendo de influencias hormonales.
Histología: el oviducto tiene tres capas celulares bien distintivas. La capa más externa,
compuesta de tejido conectivo, es la túnica serosa; la capa medial, compuesta de músculo
liso en fibras circulares y longitudinales, es la túnica muscularis; la capa más interna,
compuesta de células epiteliales secretoras y ciliadas, es la túnica mucosa.
31
Funciones:
Transporte de gametos - transporta el óvulo y los espermatozoides simultáneamente en
direcciones opuestas. La transportación del óvulo ocurre a través de las células altamente
ciliadas del fimbria y del del infundíbulo y la de los espermatozoides es a través de
contracciones peristálticas de la túnica muscularis del istmo. Los cigotos permanecen en
el oviducto alrededor de 3-4 días antes de ser transportados al útero (también por función
del oviducto).
La unión uterotubal controla, en parte, el transporte de espermatozoides
desde el utero hasta el oviducto.
Mantenimiento del cigoto - el fluido del oviducto provee un ambiente adecuado para la
fecundación y para las divisiones iniciales del cigoto. El volumen de fluido secretado por
ambos oviductos varía a través de las diferentes fases del ciclo estral. El volumen es bajo
durante la fase luteal, aumenta cuando inicia el estro, llega a su máximo un día después del
estro, y luego disminuye a los niveles característicos de la fase luteal.
Fecundación - ocurre generalmente en el ampula del oviducto.
Mantenimiento de los espermatozoides - en algunas especies, el fluido del oviducto tiene
una influencia directa en la respiración de los espermatozoides y en el inicio del desarrollo
embrionario inicial. La presencia de proteínas únicas especializadas en el fluido del
oviducto implica que las células epiteliales secretoras del oviducto pueden estar envueltas
en
una
actividad
secretora
específica.
Otros - las contracciones del oviducto facilitan el mezclado del contenido del oviducto,
ayudan a despojar el óvulo de sus capas externas, promueven la fecundación aumentando
las probabilidades del contacto entre el huevo y los espermatozoides, y regulan
parcialmente el transporte del óvulo.
La peristalsis del oviducto tiende a atrasar
ligeramente el progreso del óvulo en vez de transportarlo.
Utero
32
El útero se designa de acuerdo a su forma. Existen cuatro tipos básicos de útero en los
animales domésticos: el bicornado es el de la cerda, vaca, cabra y oveja y se caracteriza
por un cuerpo uterino pequeño anterior al canal cervical y dos cuernos largos bien
definidos.
La cerda tiene los cuernos uterinos más largos que los de la vaca y son
parcialmente convolucionados; el bipartido es el de la yegua y se caracteriza por un cuerpo
bien definido y dos cuernos que no son tan largos ni definidos como los del tipo bicornado;
el duplicado es el de la rata, la coneja y otros animales de laboratorio y se caracteriza por
dos cuernos uterinos, cada uno con un canal cervical individual (no tiene cuerpo); y el
simple es el de la mujer y los primates que aparece como un cuerpo en forma de pera sin
cuernos uterinos.
El soporte del útero es por el mesometrio (parte del ligamento ancho que lo agarra al borde
lateral) y por el ligamento redondo (también parte del LA) que se encuentra en los dobleces
laterales del mesometrio y ayuda a agarrar al útero en posición.
Histológicamente el utero presenta una capa externa la túnica serosa, la capa media es el
miometrio (compuesta de dos capas longitudinales finas de músculo liso, con una capa más
gruesa circular entremedio de las longitudinales). El tono aumenta con la influencia de
estrógeno, disminuye con la influencia de progesterona. La capa más interior es el
endometrio (equivalente a la mucosa del útero) - es la más compleja de las mucosas del
sistema reproductivo porque posee glándulas simples a lo largo de la superficie.
El
estrógeno estimula el aumento en la vascularidad en el endometrio y causa un aumento en
el grosor de éste; estimula además el crecimiento de las glándulas del endometrio.
La
progesterona estimula a las glándulas endometriales a que se enrosquen y se ramifiquen y
a que secreten una sustancia conocida como “leche uterina” – esto como preparación del
útero para la gestación. El endometrio bovino y ovino posee unas estructuras llamadas
carúnculas, que sirven como punto de enlace con la placenta.
Funciones del Utero:
Sirve como vía de paso para el transporte activo de espermatozoides luego de la
Copulacion o de la inseminación artificial.
33
Durante la copulación, las contracciones del miometrio transportan los espermatozoides
desde
el
sitio
de
eyaculación
hasta
el
sitio
de
fecundación.
Sirve de incubadora para el feto en desarrollo desde que entra a los 4-5 días
Postovulacion hasta el momento del parto.
Los espermatozoides recién eyaculados son incapaces de fecundar el óvulo sino pasan por
un proceso conocido por capacitación.
Capacitación implica una serie de cambios
morfológicos y bioquímicos que ocurren en el espermatozoide cuando pasa a través del
útero que lo hacen capaz de fecundar. Se entiende que el fluido uterino es responsable de
esta función y se estima que los espermatozoides deben estar en el tracto reproductivo
femenino por varias horas para lograr la capacitación.
El fluido uterino provee los nutrientes esenciales necesarios para el mantenimiento del
cigoto por el periodo desde que entra al útero hasta que ocurre la implantación.
La habilidad contráctil del útero permanece durmiente hasta el tiempo del parto, donde
juega el rol más importante en la expulsión del feto. A través de la acción sinergística de
varias
hormonas,
gradualmente
en
el
útero
fuerza
comienza
hasta
contracciones
que
el
peristálticas
feto
es
que
aumentan
expulsado.
Produce la hormona luteolítica que destruye selectivamente el cuerpo lúteo en ausencia de
un cigoto normal. También produce la hormona luteotrópica que mantiene la función del
CL
en
presencia
de
un
cigoto.
El útero tiene la capacidad de retornar a su tamaño normal luego del parto por medio de
este proceso.
Cerviz
También llamada cuello uterino (porque asemeja el cuello desplumado de un pavo o una
gallina). Porción firme del tracto reproductivo en comparación al útero en un lado y a la
vagina en otro. Se encuentra fácilmente por palpación rectal lo cual la hace un punto de
referencia y orientación. Esta compuesta por gran cantidad de tejido conectivo y un poco de
músculo Mide aproximadamente 8 cm de largo y 2 cm de diámetro en razas europeas; en
34
vacas ligadas a cebuinas las cervices son más largas – hasta 15 cm de largo por 6 cm de
diámetro.
La mucosa de la cerviz contiene unos dobleces longitudinales que forman unas arrugas
sobresalientes que rodean el interior. Pueden ser de 3-4 en número, una detrás de la otra,
o pueden formar un espiral (cerda). Estas son de una configuración anular y se conocen
como los anillos anulares de la cerviz.
La parte cranial se convierte gradualmente en el cuerpo del útero y la parte caudal se
extiende hasta la vagina formando una depresión circular llamada el fornix alrededor de la
protuberancia de la cerviz.
Vagina
Organo copulatorio de la hembra, recibe el pene durante la copulación y es el receptáculo
para el semen depositado por el macho (menos el cerdo). Se extiende desde la cerviz
caudal hasta un punto cranial al orificio uretral Mide alrededor de 30 cm de largo, sus
paredes son musculares pero usualmente colapsadas y esta cubierto por el peritoneo, el
cual dorsalmente forma el saco rectovaginal. Una condición anormal es el prolapso de la
vagina , condición que usualmente precede al parto cuando la musculatura pélvica se relaja
y la vaca tiene contracciones pre parto causadas por los músculos del útero y del
abdómen. Esto fuerza a la vagina a virarse al revés. Algunas veces puede ocurrir más
severamente acompañado del prolapso de la cerviz y del útero momentos luego del parto.
Vestíbulo
El vestíbulo comienza cerca del orificio uretral y se extiende hasta la genitalia externa. Es el
área verdaderamente urogenital porque es parte de ambos sistemas. En el piso se
encuentra un bolsillo ciego de 2 cm de profundidad llamado el divertículo suburetral, que
no tiene una función en particular pero es una trampa para el inseminador. La función
principal del vestíbulo es como entrada y vía de paso a la vagina. Otra función es la
lubricación durante la copulación para facilitar la entrada del pene.
35
Los Genitales Externos.
Compuesta por la vulva, los labios de la vulva y el clítoris.
Los dos labios se unen ventralmente en un punto de unión y aquí se encuentra el glande
clitoral el cual es homólogo (que viene del mismo origen embriónico) al pene. Funciona
solamente como una entrada a los órganos reproductivos internos. Cuando se selecciona
ganado, se debe incluir la observación de la apariencia y localización de la vulva como
criterios de selección. Esta debe ser de un tamaño y forma considerado normal para la
raza de ganado que se esta seleccionando.
Se deben eliminar vacas con vulvas
subdesarrolladas o hipotrópicas debido a que indican deficiencias hormonales relacionadas
al sistema reproductivo.
La posición de la vulva es de gran importancia. Esta debe ser
vertical al eje del cuerpo. Algunas vacas tienen una vulva en posición entre los puntales de
la cerviz y hasta en forma horizontal. En éstas, la defecación trae como consecuencia la
contaminación constante de la vulva y el vestíbulo lo que puede interferir con el éxito del
servicio o de la inseminación. Además, en muchas ocasiones imposibilita al toro durante la
copulación cuando se le dificulta encontrar la apertura.
1.2.3 Gametogénesis.
El estudio de la gametogénesis es de suma importancia para entender los procesos de la
reproducción de cualquier especie. Durante la formación de las células sexuales ocurren
cambios cuyo conocimiento es indispensable para comprender los procesos de la
fertilización y desarrollo embrionario.
Una de las característicos importantes de la gametogénesis, es que casi simultáneamente
ocurren divisiones celulares (mitosis) y reducción cromática (meiosis); esto indica que al
momento de iniciarse el fenómeno de gametogénesis se parte de una célula madre con un
número completo de cromosomas (célula diploide), la cual se dividirá por mitosis y meiosis
hasta finalizar con una célula que tiene la mitad de los cromosomas de la especie (célula
diploide).
36
Otra característica interesante es que mientras la hembra en los mamíferos superiores, ya
cuenta desde el nacimiento o las primeras etapas de su vida con todas las células sexuales
que necesitará en su vida adulta, es decir, los ovocitos sólo necesitan estímulo
gonadotrópico para madurar, el macho necesitará llegar a la pubertad para contar con las
células sexuales ya que al nacer solamente tiene las células juveniles, gonocitos
precursores de las células germinales, células de soporte precursoras de las células de
Sertoli y células intersticiales.
Al proceso de gametogénesis en la hembra se le conoce como ovogénesis y en el macho
como espermatogénesis.
1.2.4. Ovogénesis
La ovogénesis es el proceso de formación, crecimiento y maduración
de los gametos
femeninos.
La etapa de su formación se realiza durante la vida fetal. En la hembra, los gonocitos
migran hacia las crestas genitales y una vez formada la gónada primitiva se convierten en
ovogonias. Estas se multiplican aceleradamente por mitosis. Hacia la mitad de la gestación,
lo ovarios fetales contienen el mayor número de ovogonias y en el momento del nacimiento
una hembra tiene en sus ovarios una determinada cantidad de células germinales, las
células ya no podrán aumentar en número.
En la mayoría de los mamíferos, poco antes del nacimiento las ovogonias se transforman
en ovocitos primarios e inician la meiosis. Al nacer, la becerra contiene en sus ovarios
aproximadamente 150.000 ovocitos primarios. Al tercer mes de vida este número se ha
reducido a 75.000 entre el año y medio y los tres años tiene 21.000 ovocitos y entre los 12 y
14 años de edad solamente 2.500. De manera que la gran mayoría de los ovocitos sufrían
atresia durante la vida del animal y sólo un número reducido de ellos tendrá oportunidad de
crecer hasta formar parte de un folículo de Graaf y llegar a ser ovulados. El crecimiento se
caracteriza por el desarrollo de los ovocitos. Los ovocitos primarios están situados en la
corteza del ovario y los rodea una sola capa de células foliculares planas. En determinado
37
momento una serie de ovocitos inician su crecimiento, las células foliculares se vuelven
cuboidales y se dividen rápidamente por mitosis alrededor del ovocito. Al mismo tiempo, se
forma la zona pelúcida que es una capa gelosa constituida por muso polisacáridos. Los
capilares empiezan a invadir la capa fibrosa que circunda al folículo que forma la teca
interna. Esta a su vez está rodeada por una capa de fibroblastos, la teca folicular externa.
El folículo secundario contiene ya varias capas de células foliculares que constituyen el
estrato de células de la granulosa. Entre estas células existe secreción que al cumularse
dentro del folículo forma la cavidad o antro folicular.
Los folículos que presentan esa cavidad se denominan folículos de Graaf. En ellos el
ovocito ha quedado colocado en alguna parte de la pared folicular rodeado por las células
de la granulosa en un montículo llamado cúmulo ovígero (cumulus oophorus).
Los primeros folículos de la hembra crecen después del nacimiento. Sin embargo, sólo
aquellos que se desarrollen al establecerse un adecuado balance hormonal, después de la
pubertad, podrán continuar creciendo y llegar a la ovulación.
La maduración se refiere al proceso de meiosis. Recuérdese que todas las células
somáticas, e incluso las ovogonias durante la vida fetal, se reproducen por mitosis.
Solamente las células germinales tienen la capacidad de dividirse por meiosis.
La meiosis consta de dos divisiones: una se denomina reduccional, ya que durante ella se
reduce a la mitad el número de los cromosomas característicos de la especie para dar lugar
al ovocito secundario. La otra mitad de los cromosomas se eliminan con la expulsión del
primer corpúsculo polar. La segunda división meiótica o ecuatorial tiene lugar entre el
período preovulatorio, la penetración del espermatozoide y la activación del óvulo. La
primera división meiótica se inicia el final de la vida fetal de la hembra. La profase de esta
división es sumamente prolongada y los citólogos la han separado en fases para facilitar su
estudio: leptoteno, paquiteno, diploteno y deaquinesis. Durante la etapa de cigoteno los
38
cromosomas de origen paterno y materno se aparean y en paquiteno se entrecruzan e
intercambian información genética. La profase se interrumpe en el diploteno y solo finalizará
cuando se realice crecimiento de un folículo que vaya a ovular. Al desarrollarse un folículo
bajo la influencia de las gonadotropinas hipofisiarias., el ovocito termina la profase de la
primera división y en el huso cromático se suceden rápidamente la metafase, anafase y
telofase expulsándose el primer corpúsculo polar. Aquí termina la primera división y se
inicia la segunda o ecuatorial. En la mayoría de las especies domésticas, al momento de la
evolución, el ovocito secundario se encuentra en la metafase de la segunda división. Ahí la
meiosis se detiene nuevamente y sólo continuará con la penetración del espermatozoide
durante la fertilización.
En el caso de la perra, la zorra y quizá en la yegua, los ovocitos son liberados en la
ovulación en etapa de ovocitos primarios; en el resto de las especies domésticas la
ovulación ocurrirá en la fase de ovocito secundario.
1.2.5 Espermatogénesis
Al nacimiento los túmulos seminíferos son pequeños y se encuentran rodeados por gran
cantidad de tejido intersticial que contiene principalmente células mesenquimales
precursoras de las células de Leydig, no tienen lúmen
y la población celular está
compuesta por células germinales llamadas gonocitos y células de soporte
o
indiferenciadas que darán origen a las células de Sertoli. Conforme avanza el tiempo, la
diferenciación celular empieza a manifestarse; esta diferenciación parece verse siempre
precedida por la apertura y el ensanchamiento del lúmen del túbulo seminífero. La
diferenciación celular se manifiesta primero por la presencia de espermatocitos primarios,
los cuales por lo común, se degeneran en la fase de paquiteno, o sea que no pueden
completar la meiosis, por falta de estímulo hormonal; después, al acercarse la pubertad, las
espermatogonias empiezan a dividirse aceleradamente por mitosis, algunas de ellas dan
origen a las espermatogonias de reserva y otras a los espermatocitos primarios; estos se
39
dividen por meiosis para dar lugar a los espermatocitos
secundarios, en la segunda
división meiótica cada espermatocito secundario se divide para formar dos espermátidas.
Hacia el final de la pubertad el macho ya produce espermatozoides. Las células de Sertoli
son las únicas células no germinales intratubulares cuya función es la nutrición, sostén y
control endocrino de las células germinales. Mientras la división celular intratubular ocurre,
en el espacio intersticial también las células mesenquimales empiezan a diferenciarse y dar
origen a fibroblastos o a células precursoras de Leydig. Existen diferencias morfológicas
entre las especies, por ejemplo, el cerdo y el caballo tienen una prematura diferenciación
celular en el espacio intersticial si se compara con la del bovino, ovino o la rata. Las células
de Leydig o intersticiales son la principal fuente de andrógenos (testosterona).
Cuando el testículo alcanza su vida adulta la organización células se hace manifiesta, uno
de los signos característicos de este orden celular es la elongación de las espermátidas y
su organización alrededor de las células de Sertoli. Además cuando su maduración es
evidente, el espermatozoide al abandonar el túbulo seminífero elimina los cuerpos
residuales considerados por algunos autores como las estructuras responsables de
controlar la espermatogénesis, ya que estos son depositados en el citoplasma de la célula
de Sertoli.
La espermatogénesis para su estudio se divide en tres fases:
Espermatocitogénesis: después de la pubertad y durante la vida reproductiva del macho,
las espermatogonias se dividen por mitosis: tipo A (A1-A4), la intermedia, la tipo B y las de
reserva. Todas ellas representan estadios sucesivos del desarrollo de la espermatogonia.
La espermatogonia tipo B se convierte en espermatocito primario y en cada multiplicación
se originan nuevas células de reserva para reemplazar a aquellas espermatogonias que se
han transformado en espermatocitos. La espermatogénesis comprende las divisiones que
ocurren hasta la formación del espermatocito secundario.
40
Meiosis: el espermatocito primario realiza su primera división meiótica o reduccional para
dar origen a dos espermatocitos secundarios. Las fases de esta división son iguales a las
que ocurren en la meiosis de la hembra. Durante esta fase no sólo se realiza la reducción
en el número de cromosomas somáticos., sino que también los cromosomas sexuales se
separan de manera que un espermatocito secundario recibe el cromosoma X y el otro el
cromosoma Y. En la segunda división meiótica de cada espermatocito secundario, se
producen dos espermátidas.
Espermiogénesis: consiste en la transformación de las espermátidas en espermatozoide,
cambios que ocurren en el citoplasma de la célula de Sertoli.
Durante este proceso se empezarán a diferenciar las partes que constituyen al
espermatozoide: la cabeza formada casi exclusivamente por el núcleo, el acrosoma o
capuchón cefálico, el cuello y la cola, que es la porción motriz del espermatozoide.
En los túmulos seminíferos se encuentra siempre una asociación típica entre determinados
estadios de desarrollo de las células germinales.
En la rata hay 14 fases perfectamente definidas. El lapso entre dos apariciones sucesivas
de la misma asociación en la misma porción del túbulo seminífero, se conoce como Ciclo
del Túbulo Seminífero. Este ciclo dura 14 días en el toro, 12 en el garañón y 9 en el
verraco. El proceso de la espermatogénesis está bajo control hormonal de las
gonadotropinas hipofisiarias LH y FSH, y de la testosterona producida por las células de
Leydig y otros factores. La espermatogénesis dura aproximadamente 60 días en el toro.
El control hormonal de la espermatogénesis no se conoce del todo; existen diferencias en la
literatura respecto a los mecanismos hormonales responsables de la producción de
espermatozoides. En general, existe un consenso en que la hormona folículo estimulante
(FSH) no promueve espermatogénesis, pero sí influye para que se complete el fenómeno
de meiosis. La división mitótica de las espermatogonias en una célula c que continuará
dividiéndose y otra que quedará como repuesto para una próxima división, es producto de
41
la influencia de la testosterona producida por el estímulo de la hormona luteinizante (LH o
ICSH) en las células de Leydig, esta testosterona atraviesa a la membrana basal y
promueve su separación de ésta. Luego entonces, se piensa que la hormona LH actúa a
través de la secreción de andrógenos, ya que existen receptores para éstos esteroides en
los túmulos seminíferos, y los unen llamadas proteínas transportadoras de andrógenos
(ABP).
Al abandonar los espermatozoides el túbulo seminíferos rumbo a la retetestis y epidídimo,
producen un efecto estimulativo en las células de Sertoli para que estas a su vez envíen un
mensaje al hipotálamo y se produzca nuevamente testosterona y por tanto que empiece la
división celular. La hormona responsable de este efecto se conoce como inhibina se ha
afirmado que los cuerpos residuales que deja el espermatozoide al abandonar el túbulo
seminífero en el mensaje para que la célula de Sertoli produzca inhibina.
1.2.6. Diferencia entre ovogenesis y espermatogenesis
Mientras que en la hembra la ovogénesis se inicia durante la vida fetal, en el macho la
espermatogenesis empieza en la pubertad. En la hembra, de un ovocito primario se origina
un ootido; en el macho de un espermatocito primario se produce teóricamente cuatro
espermatozoides.
La hembra ya nace con determinado número de ovocitos primarios, y en el macho, la
espermatogénesis empieza con la pubertad y el potencial de células germinales es enorme.
En la vida de la hembra, el numero de celulas germinales desaparece paulatinamente. Una
vez que se inicia la espermatogenesis en el macho, no se interrumpe durante toda su vida
sexual normal.
En la hembra la meiosis sufre dos interrupciones en su transcurso y en el macho es
ininterrumpida.
42
Evaluación Final de la Unidad Didáctica 1.
Defina que es el sexo.
En que momento el sexo genético queda determinado. Explique.
Donde se originan las gónadas.
Describa las zonas que caracteriza la estructura del estroma gonadal.
Como se origina la diferenciación sexual en los mamíferos.
Determine de que depende la diferenciación sexual en los animales domésticos.
Que acontecimientos sucede en las celulas germinales cuando la constitución cromosomica
es XX en la diferenciación sexual.
Que son las crestas o pliegues gonadales.
Enumere los tejidos que integra la gónada primitiva.
En que consiste los cordones sexuales primitivos.
Como esta formada anatómicamente la gónada primitiva.
Enumere que hormonas están presente en el desarrollo del aparato genital masculino.
Describa en que consiste la diferenciación sexual de los órganos genitales femeninos.
De que depende la diferenciación sexual del hipotálamo.
Describa las funciones que cumple los testículos.
Microscópicamente como esta formado los testículos.
Que papel desempeña la túnica albuginea en los testículos.
Que función cumple el escroto.
Enumere los órganos sexuales secundarios del macho.
El epidídimo anatómicamente como esta constituido y que función cumple la cola.
Porque el gato carece de vesícula seminal.
Que son las glandulas de cowper.
Enumere los cuerpos cavernosos del pene.
Describa los ovarios y que rol cumplen.
Describa la forma de los ovarios en los animales domésticos.
Enumere las estructuras que se alojan en los ovarios.
Como se clasifica el desarrollo de un folículo.
43
Que es un folículo de graaf.
Que es un folículo atresico.
Como se desarrolla un cuerpo hemorrágico.
Como esta constituido un cuerpo luteo.
Defina el cuerpo albicans.
Como se desencadena la luteolisis.
Como esta dividido el oviducto.
En que parte del oviducto ocurre la fecundación.
Histológicamente como esta estructurado el oviducto.
Enumere las funciones del oviducto.
Describa los tipos básicos de úteros de los animales domésticos.
Defina las características de las capas del útero.
Que función cumple los estrógenos en el útero.
Que son las carúnculas.
Enumere las funciones del útero.
Describa las características anatómicas y fisiológica del cerviz.
Que entiende por prolapso vaginal.
Enumere las característica de la vagina.
Que es el vestíbulo vaginal.
Como están conformados los genitales externos de la hembra.
Defina que es gametogenesis.
Enumere las características mas importante de la gametogenesis.
Describa la ovogénesis.
Como se encuentra divida la meiosis.
Describa la gametogenesis.
Como se manifiesta la diferenciación celular en la gametogenesis.
Que acontecimiento sucede cuando el testículo alcanza su vida adulta en la
gametogenesis.
Como se encuentra dividida la espermatogenesis.
En que consiste la espermatogenesis.
44
Describa el control hormonal de la espermatogenesis.
Enumere las diferencias existentes entre ovogénesis y espermatogenesis.
Búsqueda en el Ciberespacio.
http://www.virtual.unal.edu.co/cursos/veterinaria/2003897/lecciones/cap3/3-1
embriologia.html
www.unne.edu.ar/cyt/2001/4-Veterinarias/V-Indice.htm
www.agro.uncor.edu/~anatomia/PROGRA.htm
www.santaelena.com.uy/hnnoticiaj1.cgi?269
www.vet.unicen.edu.ar/catedras/Fisiorep/programa.htm
www.efn.unc.edu.ar/otros/bibliocentro/SemBio.htm
www.unlz.edu.ar/agrarias/cont-zootecnia.doc
-www.amvediciones.com/ganad.htm www.portalveterinaria.com/print.php?artid
www.biocity.iespana.es/biocity/Fd/esperm.htm
www.monografias.com/trabajos13/heren/heren.shtml
www.iris.cnice.mecd.es/biosfera/alumno/3ESO/apararep/test_reproductor.htm-16k
buscador.hispavista.es/ovogénesis/ www.mtas.es/insht/EncOIT/pdf/tomo1/9.pdf
www.uprm.edu/wciag/anscience/Espermatogenesis.html
www.uv.es/~jvtorres/apuntesprograma/ temas%20en%20castellano/reproduccion%20tema
%206%202004
45
UNIDAD DIDÁCTICA 2.
INTRODUCCIÓN.
El control Neuroendocrino de la reproduccion , endocrinología reproductiva y aspectos
generales son las bases para comprender en toda su universalidad el contexto que implica
este conocimiento, en la formación de los educandos para visualizar y detallar los aspectos
relevantes de esta área del conocimiento de la reproduccion animal básica, como un todo,
ya que resulta de una gran expectativa para muchos hombres de ciencia y que constituye
el camino para el estudio sistemático y orientado, a la búsqueda imperativa de los
conceptos que involucra esta unidad de este curso, como lo es, la Endocrinología
reproductiva.
Involucrándonos en el viaje que nos transporta a este conocimiento, esta unidad permite de
una manera ágil y dinámica llegar a conocer lo que implica la estructura de una hormona
en el organismo de los animales domésticos, determinar sus funciones y sus relaciones con
los demás órganos y precisar en forma categórica lo que implica esta en la productividad
animal.
Hormonas
Hipotalamicas,
hipofisiarias,
glándula
pineal,
Hormonas
no
hipotalamicas, Hormonas sintéticas, hormonas placentarias y hormonas masculinas, son
las mas importantes que se estudiaran en el Capitulo 1 de esta unidad.
Seguidamente esta unidad nos guiara por el sendero hacia el estudio de la actividad
reproductiva de la hembra y el macho, detallando los procesos fisiológicos reproductivos
que en definitiva sirven como base de la producción animal. Se inicia con la pubertad de la
hembra y el macho, continua con la fisiología del ciclo estral de la hembra , transporte de
gametos, fertilizacion, implantación y placentación y termina este capitulo 2
producción de espermatozoides en el macho.
FASES DE APRENDIZAJE.
46
con la
RECONOCIMIENTO..
El estudiante
hará
indagara en los
una lectura, revisiones comprensiva y detallada de los temas e
contenidos de esta unidad,
abordando para el efecto los capítulos
referidos al control neuroendocrino de la reproduccion y actividad reproductiva de la hembra
y macho de los animales domésticos, realizando posterior un reconocimiento detallado en
la conformación de pequeños grupos colaborativos y procurando como norma general
llevar a cabo actividades de inducción y exploración de este conocimiento previo, en grupo
y /o individual.
PROFUNDIZACION.
En
esta fase,
se requiere que los estudiantes
tengan la oportunidad de analizar y
profundizar conceptos y nociones que se derivan de esta unidad referidos al control
neuroendocrino de la reproduccion, para que asi tengan el universo de conocer mas a
fondo esta temática, como lo es también la actividad reproductiva de la hembra y macho en
las diferentes especies domesticas, en los cuales aprenderán a desarrollar habilidades y
competencias interpretativas, argumentativas, cognitivas y comunicativas, como un
instrumento para el fortalecimiento de su conocimiento, de igual forma sustentados con
argumentos sólidos y coherentes, referentes a este unidad de especial valor dentro del
proceso de su aprendizaje.
TRANSFERENCIA:
Los estudiantes optaran en esta fase de aprendizaje, por acceder a una sesión presencial,
en las que el tutor guiara las discusiones
acerca de los temas inherentes al control
neuroendocrino de la reproduccion y actividad reproductiva de la hembra y macho de los
47
animales domésticos, por medios de espacios académicos , ya sea en forma colectiva e
individual, induciendo talleres, Videos, mediaciones sincrónicas o diferidas, evaluaciones,
demostraciones de métodos, metodologías y demás estructuras académicas, que le
permitan al estudiante evaluar sus competencias de ese conocimiento y transferirlo a su
entorno.
CAPITULO 1.
2.1. Control Neuroendocrino de la Reproduccion
2.1.1 . Endocrinología de la Reproduccion.
2.1.2. .Aspectos Generales de la Endocrinología Reproductiva.
2.1.3 Hormonas Hipotalamicas y su Control.
2.1.4 Hormonas Hipofisiarias.
2.15 Glándula Pineal.
2.1.6 Hormonas no Hipofisiaria.
2.1.7 Hormonas Sintéticas.
2.1.8 Hormonas Placentarias.
2.1.9 Hormonas Masculinas
2.1 Control Neuroendocrino de la Reproduccion.
2.1.1 Endocrinología Reproductiva:
La endocrinología es el estudio de las glándulas endocrinas y sus productos de acción, las
hormonas, las células proveen un medio de comunicación químico de las células. La
primera hormona descrita por Bayliss y Starling en 1906, fue la prolactina, con la cual se
establece la definición de hormona: sustancia secretada por glándulas especializadas que
no conductos de salida (glándulas endocrinas y que es transmitida por vía sanguínea para
48
realizar efectos específicos en células pertenecientes a tejidos alejados a ellas. La palabra
hormona proviene del griego Naenin que significa “poner en movimiento”.
Existen sustancias, como la histamina, que producen efectos similares a los producidos por
las hormonas clásicas, pero con la diferencia que actúan solamente el nivel local o en el
tejido circundante. La rápida destrucción de estas hormonas locales previene su circulación
sanguínea, hecho que provee un mecanismo de control de su acción.
Las PRE-hormonas son secretadas por la glándula endocrina hacia la circulación
sanguínea y son atrapadas por el órgano blanco. Por lo común, estas pre-hormonas tienen
una actividad biológica muy baja y al llegar al órgano blanco, son convertidas en hormonas
activas. La mejor manera de describir a una hormona es en términos de la acción que
produce. Una hormona es en acción y modificación de la actividad metabólica de las
células.
Cualquier alteración del líquido extracelular es una señal para el sistema endocrino, cuya
función es la de mantener este líquido a una constante por medio de el transporte nervioso
o sanguíneo y así establecer una íntima comunicación entre las células. El sistema
endocrino es un sistema de control y, como tal, consta de:
Estímulo: Es la variable del sistema. Por lo general, los estímulos son cambios de
concentración de sustancias. Ejemplo: aumento de glucosa en la sangre.
Sensor: alguna parte del sistema endocrino que tiene la capacidad de registrar el estímulo.
Ejemplo: Células Beta del Páncreas.
Respuesta: Mecanismo por el cual el órgano sensor contesta al estímulo. Ejemplo:
producción de insulina, la cual aumentará la atracción de glucosa por el músculo, por lo
tanto el nivel sanguíneo disminuirá, lo que actuará como retroalimentación sobre la insulina
para cerrar el círculo del sistema.
Retroalimentación:
49
El mecanismo de retroalimentación es empleado por el sistema endocrino para establecer
su autocontrol. Existen 2 tipos de retroalimentación:
Positiva: al aumentar la concentración de una hormona, aumenta la concentración de otra
hormona. Este es el mecanismo menos empleado por el sistema endocrino reproductivo.
Hipófisis
Estrógenos
Produce más
LH
Folículo
Produce más
Figura 1.
Retroalimentación positiva
Negativa: Al aumentar la concentración de una hormona, disminuye la concentración de
otra. Este es el mecanismo que más se emplea en la fisiología endocrina reproductiva.
Hipófisis
Deja de producir
LH
Testosterona
Células de Leydig
Produce
Retroalimentación negativa
Figura 2.
2.1.2. Aspectos generales de la Endocrinologia reproductiva.
El sistema endocrino es un sistema de coordinación. Recibe señales, procesa la
información recibida y elabora la respuesta adecuada que deben realizar los órganos
50
receptores de las hormonas.
El sistema endocrino genera respuestas lentas que transmite mediante sustancias químicas,
llamadas hormonas, que puede definirse como una sustancia fisiológica, producida por
celulas de organos especializados las cuales se vacian a la sangre en pequeñas cantidades,
o bien difunde hacia la sangre, y que al ser transportada por el torrente sanguineo actúan
sobre los órganos que reconocen estas sustancias. Estos órganos, denominados órganos
blancos, producen respuestas acordes con la concentración de hormona detectada en
sangre.
La existencia de una hormona puede suponer la aparición de estructuras que no
aparecerían sin su presencia.
Las hormonas suelen ser segregadas por células agrupadas en órganos llamados
glándulas. A veces son segregadas por neuronas. En este caso, las hormonas reciben el
nombre de neurohormonas.
La glándula recibe la información para la secreción de la hormona.
La glándula libera la hormona.
La hormona actúa en el órgano o célula blanco, lo que produce un cambio en el medio
interno.
El cambio en el medio interno es detectado por la glándula secretora e inhibe la secreción
de la hormona hasta que se reciba nueva orden de secreción.
Las funciones del cuerpo de los animales domesticos estan regulados por dos sistemas
principales de control, el sistema nervioso y el hormonal, o sistema endocrino. En general el
sistema hormonal se relaciona principalmente con las diversas funciones reproductivas y
metabólicas, controlando la intensidad de funciones químicas en las celulas. O rige el
transporte de sustancias a traves de las membranas celulares u otros aspectos
reproductivos de las celulas.
Prácticamente todas las hormonas de los mamíferos participan de alguna manera u otra, en
los procesos reproductivos de estos. Esta participación puede ser por accion directa de la
hormona sobre un aspecto especifico de la actividad reproductiva o por accion indirecta, en
el sentido que la hormonaes necesaria para el mantenimiento de un ambiente o medio
interno adecuado que asegure el desarrollo de la potencialidad reproductiva.
51
Las hormonas de la reproduccion se dividen en tres categorías, según su estructura
química.
Péptidos: Hormona Luteinizante (LH), Hormona folículo estimulante (FSH), Prolactina
(LTH). Hormona Liberadora de Gonadotropinas (GnRH) Gonadotropina Coriónica Humana
(HCG), Gonadotropina del Suero de Yegua Preñada (PMSG), Lactógenos placentarios
(PLs) Factor Inhibidor de la prolactina (PIF), Factor Liberador de la Prolactina (PRF).
Derivados del colesterol (Esteroides): Andrógenos, progestágenos y Estrógenos, y ácidos
grasos.
Clasificación de acuerdo con su mecanismo de acción:
Esteroides: estas hormonas actúan mediante receptores intracelulares, es decir, que el
complejo receptor membranal-hormonal es capaz de alcanzar de manera directa la
cromatina nuclear, la cual producirá como respuesta una proteína efectora que a su vez
trae como consecuencia la trascripción del mensaje original.
Péptidos: Estas hormonas nunca entran a la célula, solamente poseen receptores
membranales y su mecanismo de acción es a través del llamado “segundo mensajero” que
es el Adenosín Monofosfato Cíclico (CAMP).
Características de un receptor hormonal:
Especificidad: Dada su estructura particular, cada hormona posee receptores específicos
en los órganos blancos.
Afinidad: Los receptores poseen una alta constante de afinidad y una baja constante de
disociación.
Saturabilidad: Existe un número limitado de receptores.
52
2.1.3. Hormonas Hipotalamicas y su Control.
Para entender los procesos reproductivos que se ven influenciados por el medio ambiente
externo, por ejemplo, la ovulación inducida en la coneja y la gata, o la estacionalidad
reproductiva de la yegua y la oveja, es necesario establecer los órganos y mecanismos que
participan en esta interrelación, los cuales se ubican en sitios elevados de control nervioso.
Estas funciones se efectúan básicamente por el hipotálamo, la neurohipófisis y la glándula
pineal, mediante sus productos de secreción o neurohormonas, las cuales viajarán por la
circulación
y
llevarán
el
mensaje
entregado
por
las
secreciones
neuronales
(neurohumores), hasta las glándulas endocrinas que, a su vez, producirán hormonas.
Hipotálamo:
Representado por un pequeñísimo porcentaje de la masa encefálica es, sin embargo,
determinante en la función reproductiva. Se encuentra constituido por núcleos bilaterales
apareados.
Entre el hipotálamo y la adenohipófisis existe una conexión vascular particular denominada
sistema porta Hipotálamo-Hipofisiario, el cual permitirá que sustancias liberadas por el
hipotálamo alcancen directamente la adenohipófisis sin pasar a la circulación periférica.
Adicionalmente, este sistema porta permite flujo retrógrado de sustancias adenohipófisis,
estableciéndose, así, retroalimentación de onda corta hacia el hipotálamo.
Hormona liberadora de gonadotropinas (GnRH)
Descubierta simultánea e independientemente por Guillermin y Schally en 1977, hecho que
les valió el Premio Nóbel. Como su nombre lo indica, la GnRH controla la liberación de las
dos gonadotropinas hipofisirias, la hormona luteinizante (LH) y el folículo estimulante (FSH).
Este control lo ejerce desde dos diferentes centros, el centro de control tónico y el de
53
control preovulatorio. En la hembra, ambos centros son fisiológicamente importantes, ya
que es necesario el nivel basal de gonadotropinas para cumplir ciertas funciones
reproductivas, así como será igualmente importante una liberación o pico preovulatorio de
las mismas para cumplir con el proceso ovulatorio. En el macho, sólo el centro tónico posee
importancia funcional.
La GnRH actúa, entonces, principalmente a nivel adenohipofisiario, aunque algunos autores
sugieren que puede tener funciones importantes a nivel cerebral, mediando procesos de
receptividad sexual, a nivel ovárico, y otros.
En forma terapéutica, la GnRH se utiliza como un inductor de la ovulación, inductor de
desarrollo folicular, y en la vaca, ha probado su efectividad en el tratamiento de quíst4es
foliculares.
2.1.4. Hormonas Hipofisiarias
Las hormonas hipofisiarias que tienen un efecto directo sobre la función reproductiva son:
Gonadotropinas
Como lo indica su nombre, estas hormonas tienen la función principal de estimular el
funcionamiento de las gónadas, tanto masculina como femenina. Han sido clasificadas con
base en sus efectos biológicos principales en Hormona Luteinizante (LH), productora de la
ovulación, y folículo estimulante (FSH), promotora del desarrollo terciario del folículo
ovárico. La LH, por su acción estimulante de la célula intersticial (ICSH).
Estructura Química
54
Estas hormonas son glicoproteínas. Tanto la LH como la FSH, así como el resto de las
hormonas Adenohipofisiarias, están constituidos por dos cadenas peptídicas denominadas
sub-unidades œ y ß. Al disociarse, ninguna de ellas retiene su actividad biológica pero, al
recombinarse actúan, la œ llevando la especificidad de la hormona y la ß como sub.-unidad
común a todas las hormonas de la adenohipófisis. Una porción importante de la estructura
de la cadena de carbohidratos de las gonadotropinas es su contenido en ácido siálico ya
que, esta sustancia, al proteger a la hormona de su degradación en el hígado, aumenta su
vida media.
Comercialmente existen preparaciones puras de LH porcina, bovina, ovina, equina, humana
y de rata. La FSH humana ha sido posible prepararla comercialmente, no así la de otras
especies puesto que es difícil purificarla.
Funciones
En la hembra, las gonadotropinas producen, de manera secuencial, crecimiento folicular y
maduración de ovocitos, secreción de estrógenos, ovulación, desarrollo del cuerpo lúteo y
secreción de progesterona. El crecimiento folicular final se efectúa por estímulo de niveles
tónicos de Lh y sobre todo FSH. Posteriormente conforme las capas celulares
esteroidogénicas del folículo aumentan en número, los estrógenos son producidos en
cantidades crecientes hasta que alcanza un umbral que retroalimenta positivamente la
liberación del pico PRE -ovulatorio de gonadotropinas (básicamente LH y ciertas pequeñas
cantidades de FSH), la ovulación se produce y el complejo gonadotrópico luteinizante
induce la formación del cuerpo lúteo y su actividad secretora de progesterona.
En el macho, la LH estimula la producción de testosterona por la célula de Leydig. La FSH
tiene
acciones
menos
definidas:
actúa
sobre
algunos
pasos
iniciales
de
la
espermatogénesis y tiene como célula de Sertoli, a la cual estimulará para la producción de
estrógenos y proteína transportadora de andrógenos (ABP).
55
Prolactina
Inicialmente, esta hormona fue descubierta como una sustancia que inducirá la secreción
láctea. Conforme ha avanzado la investigación en este campo, se le han descubierto un
sinnúmero de funciones. Esta hormona, además de estas controlada por un factor liberador,
esta sujeta a cambios de un factor inhibidor hipotalámico.
Estructura química
Formada por 198 aminoácidos, posee un peso molecular de 24000. Es muy similar
estructuralmente a la somatotropina u hormonal del crecimiento y a los lactógenos
placentarios.
Funciones
En 1974, Nicoll Clasificó 134 funciones de esta hormona en 5 grupos:
Reproducción
Promoción del crecimiento. Equilibrio de
fluidos y electrolitos. Acciones sobre
estructuras ectodérmicas. Acciones
sinérgicas con esteroides.
Se ha considerado a la prolactina como una hormona luteotrópica en algunas especies,
aunque este hecho, en animales domésticos en controversial. Sin embargo, en términos
generales, la prolactina es considerada como una hormona antigonodotrópica, hecho que
se evidencia en, por ejemplo, el Síndrome Amenorrea Galactorrea en la mujer, en donde
56
los ciclos menstruales se interrumpen y se estimula la lactación, debido a un aumento en
los niveles de esta hormona.
Otras Hormonas Adenohipofisiarias
Existen otras hormonas que tienen un efecto indirecto en la reproducción: La hormona del
crecimiento o somatotropina (GH) estimula el crecimiento de todos los tejidos y actúa sobre
el metabolismo de carbohidratos, lípidos y proteínas. La tirotropina (TSH) estimula la
secreción de tiroxina y triyodotironina por la glándula tiroides. Estas hormonas regulan el
metabolismo basal, por lo tanto, son esenciales indirectamente para la reproducción. Son
especialmente importantes en el desarrollo del feto. La hormona estimulante de la corteza
adrenal (ACTH) produce la secreción y liberación de glucocorticoides y mineralocorticoides.
Estas dos clases de esteroides son importantes en el metabolismo de la glucosa y en el
equilibrio osmótico. Además, la ACTH y el cortisol son muy importantes en el proceso del
parto.
Oxitocina
La Oxitocina y la vasopresina fueron las primeras hormonas de estructuras proteicas que se
descubrieron. En 1955, Du Vigneaud recibió el Premio Nóbel por este descubrimiento. En
realidad, estas hormonas son producidas por el Hipotálamo en los núcleos supraóptico y
paraventricular y la neurohipófisis solamente la almacena. Son producidas simultáneamente
con proteínas acarreadoras que se denominan neurofisinas. El complejo neurofisina
I/oxitocina se puede considerar la pre-hormona de la oxitocina.
Funciones
57
En griego, Oxitocina significa “nacimiento rápido”. Lo que describe una de sus funciones
que es la contracción de la musculatura lisa, en este caso, del miometrio. La Oxitocina
también produce contracción del oviducto por lo que podría intervenir en el transporte del
óvulo y el espermatozoide al sitio de fertilización.
La condición para que la oxitocina pueda actuar sobre el aparato genital femenino es una
presensibilización con estrógenos. Otra de sus funciones es la caída de la leche, típico
ejemplo de reflejo neuroendocrino. La hembra lactante se condiciona a estímulos visuales o
táctiles asociados con el amamantamiento o el ordeño; este acondicionamiento induce la
liberación de oxitocina a la circulación, la cual actúa sobre las células miopiteliales que
rodean al alveolo mamario, la leche es conducida por presión sobre el alveolo hacia el
sistema tubular de la glándula, ocasionando su caída.
2.1.5 Glandula Pineal
Esta glándula se origina como una evaginación neuroepitelial del techo del diencéfalo. Es
muy importante en algunos procesos reproductivos, tales como la presentación de la
ciclicidad y anestro en especies estaciónales y algunos no reproductivos como la migración
de algunas aves salvajes. En términos generales, se sabe que su contacto con el exterior lo
establece por medio del nervio óptico y responde a cambios en foto periodo.
Factores Pineales
La pineal es capaz de producir, entre otras sustancias, melanotonina y serotonina. No se
sabe exactamente cuál de estos factores son las hormonas pineales que participan en la
reproducción.
Funciones
58
En general, la pineal en considerada como una glándula antigonadotrópica que, al actuar,
provoca la disminución de gonadotropinas y viceversa.
Reproductivamente, su función más importante es la mediación de
estaciones
reproductivas alternadas con períodos de anestro. Esto se explica evolutivamente como un
mecanismo de la naturaleza para proveer que los nacimientos se sucedan en la época del
año en que las condiciones medioambientales sean las óptimas para los recién nacidos.
2.1.6 Hormonas no Hipofisiarias (Hormonas Gonadales)
Las hormonas producidas en la(s) gónada(s) tanto de la hembra como del macho están
reguladas por la producción hormonal del eje hipotalámico-hipofisiario, luego entonces,
hasta no establecerse una madurez endocrina en dicho eje la producción de hormonas a
nivel ovario o testículo será errática. En términos generales, dicha producción comienza de
manera regular y ordenada cuando se establece la pubertad, por lo que el conocimiento del
efecto fisiológico de las hormonas ováricas o testiculares en el resto del organismo, puede
servir para entender los múltiples efectos farmacológicos que tienen y su impacto en la
producción animal.
Hormonas no hipofisiarias producidas en la hembra
En General, las hormonas producidas en la gónada son hormonas esteroides. Estos
compuestos
lipídicos
tienen
un
núcleo
químico
común
llamado
ciclo
pentanoperhidrofenantreno. El proceso de formación de los esteroides (esteroidogénesis)
proviene de la pregnenolona, la cual a su vez se deriva del colesterol.
59
Otro aspecto importante es que los esteroides, al ser producidos, circulan en el torrente
sanguíneo en forma conjugada, esto es, se encuentran adheridos a proteínas específicas lo
cual los hace inactivos biológicamente. Sin embargo, las proteínas los protegen de no ser
destruidos por el hígado, y a su vez regulan la cantidad de hormona libre que circule para
producir un efecto. Una vez liberada la hormona de su proteína, ejercerá su efecto, esto
está en relación con el número de receptores específicos para dicha hormona en el órgano
blanco.
Estrógenos, (lugar de producción: células de la teca interna y granulosa)
De todos los esteroides, los estrógenos tienen la mayor cantidad de efectos fisiológicos en
el organismo, los estrógenos son requeridos para las manifestaciones psicológicas de
estro. Este efecto puede ser inducido con estrógenos exclusivamente; sin embargo, en
algunas especies son necesarias pequeñas cantidades de progesterona y en general, se
necesita menor cantidad de estrógenos si la hembra tiene progesterona libre circulando.
Los estrógenos también son responsables del crecimiento del epitelio glandular en el
endometrio uterino, cambios histológicos en el epitelio vaginal durante el ciclo estral, cuya
aplicación práctica en de enorme utilidad en el canino ya que por medio de la citología
vaginal exfoliactiva se detectan las diferentes etapas del ciclo estral; además, es
responsable del crecimiento del sistema de conductos de la glándula mamaria.
Otros efectos de los estrógenos en relación a la reproducción incluyen la habilidad de
controlar la liberación de hormonas hipofisiarias, potenciar los efectos de la oxitocina y
prostaglandinas en miometrio durante el proceso del parto y recientemente, existe gran
evidencia de ser responsable del reconocimiento endocrino de la gestación por parte de la
madre al ser el producto capaz de producir estrógenos en grandes cantidades, en algunas
especies, a principios de la gestación.
60
Progesterona. (Lugar de producción, células de la granulosa del cuerpo lúteo
funcional)
La progesterona actúa sinérgicamente con los estrógenos en varias
funciones
reproductivas que incluyen el crecimiento del epitelio glandular, del útero y glándula
mamaria. La progesterona inhibe las contracciones uterinas y estimula a las glándulas
endometriales a secretar productos llamados lecha uterina o histótrofe, sustancia que
permite la nutrición del embrión antes de implantarse; la progesterona también es necesaria
para la manutención de la gestación. La circulación de altos niveles de progesterona
durante la gestación se utiliza como prueba precoz de diagnóstico de gestación.
Los niveles altos de progesterona tienden a inhibir el estro y concentraciones altas de LH
que pueden ocasionar una ovulación, a excepción del equino. Es por esto que la hormona
progesterona es de enorme importancia en el control de la regulación del ciclo estral.
Prostaglandinas
En 1934, Von Euler descubrió estas sustancias inicialmente en el semen humano, aunque
su estructura química fue determinada hasta 20 años después. A diferencia de las
hormonas clásicas, la prostaglandinas (PG) se consideran hormonas locales ya que s
pueden encontrar en u sinnúmero de tejidos y en la mayoría de los casos actúan
localmente en su sitio de producción.
Estas sustancias intervienen en numerosas funciones, como son: presión sanguínea,
lipólisis, secreción gástrica y coagulación sanguínea, así como en otros procesos
fisiológicos como son el funcionamiento renal y respiratorio. Las prostaglandinas son
metabolizadas y degradadas muy rápidamente. Se considera que 90% del total de alas PG
se metabolizan con un solo paso por los pulmones.
61
Las PG son derivadas de ácidos grasos no saturados y el ácido araquidónico es el
precursor de las PG que tienen un papel importante en los procesos reproductivos. La PGF2
œ y la PGE2 son sustancias que actúan, por ejemplo, en la inducción de aborto, parto y lisis
del cuerpo lúteo. La PGF2 œ es producida en el útero. Tiene la función de producir la
destrucción del cuerpo lúteo al final del diestro. Existen varias teorías acerca del
mecanismo de acción de esta lisis:
Por vasoconstricción de vasos útero-ováricos produciendo isquemia y muerte de células
lúteas.
Interfiriendo de manera directa en la síntesis de progesterona.
Compitiendo con la LH por sitios receptores en cuerpo lúteo.
Destruyendo sitios receptores para LH.
El hecho de que la PGF2 œ sea el factor luteolítico fue comprobado en animales de
laboratorio, equino, bovino ovino y porcino, y se considera que en el canino, felino y
humano, la luteolisis se produce vía un mecanismo diferente.
Las PG producidas en útero alcanzan la circulación ovárica y por lo tanto lútea por
diferentes vías según la especie. En rumiantes, existe un mecanismo de contracorriente
entre la vena uterina y arteria ovárica; de esta manera, la PG uterina alcanzará el cuerpo
lúteo por una vía local. En cambio, la PG uterina, en el caso de la yegua, tendrá que seguir
las vías sistémicas para alcanzar el ovario ya que, morfológicamente, los vasos que
intervienen en este trasporte no se encuentran en íntima posición, como en el caso de los
rumiantes. En la cerda se ha comprobado tanto la vía local como la sistémica.
Hormonas no hipofisiarias producidas en el macho
Existen diversas hormonas no hipofisiarias involucradas en la función reproductiva del
macho y se les conoce como andrógenos. El principal de ellos es la testosterona la cual se
encuentra relacionada con diversas funciones en el organismo. Los andrógenos son
62
producidos principalmente por las células de Leydig del testículo, las cuales son
estimuladas por la hormona LH. Entre sus principales funciones se encuentra el
establecimiento de los caracteres sexuales secundarios como son la configuración del
cuerpo, la voz, el pelo, etc., el comportamiento sexual (libido) es también dependiente de
los andrógenos así como el establecimiento de jerarquías sociales en los animales. Desde
el punto de vista fisiológico, los andrógenos son responsables de promover la
espermatogénesis y el crecimiento y secreción de las glándulas accesorias (vesículas
seminales, próstata, glándulas bulbouretrales y ámpula). Los andrógenos también tienen
efectos anabolicopreteícos los cuales promueven la retención de nitrógeno y aumentan el
número y grosor de las fibras musculares.
2.1.7. Hormonas Sinteticas
Las hormonas sintéticas se utilizan mucho en producción animal, preferentemente como
promotores del crecimiento, sincronización de estro y control de la ovulación. La
administración exógena de hormonas naturales tiene muy poco valor ya que su vida activa
es muy corta y la adición de por ejemplo, un éster a ala molécula de un esteroide, alarga su
tiempo de vida y por tanto su potencia farmacológica. Por medio de sistemas similares se
han producido sustancias que actúan como los esteroides y además existen diversos
compuestos que actúan como los esteroides naturales, el dietilestilbestrol es un ejemplo de
un principio que actúan como progesterona llamados progestágenos, como por ejemplo se
tiene el acetato de melengestrol (MGA). Como productos que actúen como prostaglandinas
se puede mencionar el producto ICI 80996 o clorprostenol.
2.1.8. Hormonas Placentarias
Las hormonas placentarias incluyen la gonadotropina de suero de yegua preñada. La
gonadotropina del corion de mujer gestante y los lactogenos placentarios.
63
Gonadotropina del suero de yegua preñada (PMSG)
Los cálices endometriales del útero del equino secretan esta hormona. Estas estructuras se
forman a partir de células trofoblásticas especializadas las cuales invaden el endometrio
materno, los cálices endometriales se forman a partir del día 36 de la gestión y duran hasta
el día 120. Producen la PMSG la cual ocasiona crecimiento folicular en la yegua e inclusive
ovulación lo cual da origen a cuerpos lúteos secundarios.
La PMSG farmacológicamente tiene una acción predominante de FSH y menos de LH. Se
ha utilizado para programas de superovulación en transferencia de embriones y promover
el crecimiento folicular en animales anéstricos.
Gonadotropina coriónica humana (HCG)
Es sintetizada por las células del sincitiotrofoblasto de la placenta en la mujer gestante y
puede ser detectada ten rápido como a los 8 días de implantarse el producto y se considera
la señal que da el feto para mantener la preñez. La gonadotropina coriónica tiene función
principal de LH y es la fuente comercial más importante de LH, se ha utilizado para el
tratamiento de quistes ováricos en la vaca y puede utilizarse para provocar la ovulación en
algunas especies, en el humano su detección por medio inmunológicos es muy importante
para el diagnóstico precoz de gestación.
Lactógenos placentarios
Estas hormonas se han detectado en el humano, cabra, oveja y vaca, tienen función
química similar a la somatotropina y a la prolactina, son extraídas del tejido placentario. Su
mayor concentración se encuentra en el último trimestre y sus principales funciones son:
aumento de la síntesis proteica, movilización de ácidos grasos, disminución de la
64
gluconeogénesis. Son antagónicos a la insulina. Estas acciones se efectúan de manera
exclusiva en el compartimiento materno.
Hormona liberadora
de gonadotropinas
GnRH
Lisis CL
Estrógenos
Desarrollo
ducto glandular
65
Glándula
mamaria
Figura 3. Esquema del control de la Glandula mamaria.
1.2.9. Hormona Masculina.
El Hipotálamo segrega gonadotropina, hormona liberadora de una hormona (GnRh), esta a
su vez estimula la secreción de LH y FSH de la hipófisis anterior. La LH estimula las celulas
intersticiales de leydig y produce andrógenos, principalmente testosterona. El andrógeno es
vertido en la circulación sanguínea en donde da origen al desarrollo de las características
sexuales secundarias del macho y al desarrollo y mantenimiento del aparato reproductor
masculino. La testosterona es segregada en los tubulos seminíferos, en donde interviene
en el proceso de espermatogenesis.
La testosterona pertenece a la clase de esteroides llamados andrógenos. Es producido en
las celulas intersticiales de los testículos, con una cantidad reducida de esteroides
producidos por la corteza suprarrenal. Se transporta en la sangre por una alfa-globulina,
globulina transportadora de esteroides. Del 97 al 99% de la testosterona circulante se
encuentra unida, el resto esta libre y entra en las celulas blanco, en las que una enzima en
el citoplasma convierte a la testosterona en dihidrotestosterona que luego actúa en el
receptor. Entre las funciones de los andrógenos se encuentran que estimula las ultimas
etapas de la espermatogenesis y prolongan la vida de los espermatozoides en el epidídimo.
Promueven el crecimiento, el desarrollo y la actividad secretora de los órganos sexuales
66
accesorios al macho, como las próstata, las glándulas vesiculares, las glándulas
vulvouretrales. El conducto deferente y los genitales externos.
El mantenimiento de las características sexuales secundarias y el comportamiento sexual, o
libido del macho están controlado por los estrógenos: Inducen una actividad proteica
anabólica que incluye a todo el organismo y se ha encontrado también que hacen que
aumenta el tamaño de las glándulas sebaceas.
CAPITULO2.
2.2ActividadReproductiva delaHembrayMacho.
2.2.1Pubertad.
2.2.2.FisiologíadelCicloEstral.
2.2.3.TransportedeGametos.
2.2.4.Fertilizacion .
2.2.5.ImplantaciónyPlacentación
2.2.6 ProduccióndeEspermatozoides
2.2 Actividad Reproductiva de la Hembra y macho.
Entender los procesos fisiológicos de la aparición de la pubertad, así como aquellos que
intervienen en la presentación de los ciclos estrales se considera de primordial importancia
en el conocimiento de la reproducción animal. Una vez obtenida la información de los
conceptos anatómicos y endocrinos de estos procesos, el presente establecerá las bases
para que el estudiante comprenda de una manera integral aquellos destinados a las
diferentes especies en particular, empleadas en distintas especies animales.
2.2.1. Pubertad
67
La pubertad representa una fase dentro de un desarrollo fisiológico continuo que involucra
cambios en el plano reproductivo desde el sistema nervioso central a las gónadas. En este
contexto, la hembra se considera púber cuando los folículos ováricos se desarrollan
suficientemente al punto de lograr una ovulación espontánea con formación de un cuerpo
luteo activo, marcando el momento del comienzo de ciclo estrates regulares.
De la pubertad se han derivados muchas definiciones, de las cuales traemos algunas para
dar mayor claridad, como el primer período en que se establece la capacidad reproductiva
sexualmente; caracterizada por la maduración de los órganos genitales, desarrollo de las
características secundarias del sexo, ocurriendo la primera menstruación de la hembra;
Esta definición es válida para la especie humana y en otros primates.
La definición de la pubertad se ha hecho bajo diversos criterios;
aceptada es la
la mas ampliamente
que define la pubertad como el momento en que el animal es capaz de
reproducirse por primera vez.
Asi mismo se ha puntualizado que la pubertad es la edad a la cual es factible la concepción
física y fisiológica; como la presencia de folículos maduros capaces de mantenerse, e
igualmente la presencia de un cuerpo lúteo.
Estas estructuras sin embargo, aparecen en ocasiones en el Anestro, significando que la
hembra no muestra signos del Estro; por tanto no es capaz de concebir.
Igualmente se ha definido pubertad como un proceso gradual que aparece en la etapa de
desarrollo somático de un individuo, donde por primera vez se hace factible la reproducción
finalizando con la madurez sexual; caracterizado este proceso por la presencia de un
marcado incremento de la frecuencia de pulso de la secreción gonadotrópicas (Especial L
H), desarrollo de los genitales y los caracteres sexuales secundarios; este proceso puede
ser espontáneo o inducido.
Aunque los conceptos de Pubertad defieren un poco, en general podría decirse que la
pubertad es el período del desarrollo somático de una hembra joven que alcanzando su
68
madurez sexual, tiene valores normales de gonadotropinas, evolución completa de los
genitales y caracteres sexuales secundarios, haciéndose apto para la gestación
La pubertad no debe confundirse con la madurez sexual, ya que esta última se alcanza
posteriormente, una vez que todos los sistemas que intervienen se encuentren funcionando
en armonía a toda se capacidad. La pubertad representa el inicio de la actividad
reproductiva; la madurez sexual corresponde al máximo potencial reproductivo.
Las bases endocrinas del inicio de la pubertad no se conocen por completo. El cerebro
parece ser el principal modulador de la pubertad ya que animales prepúberes poseen un
alto contenido de gonadotropinas hipofisiarias y sus gónadas son capaces de responder a
la inyección exógena de gonadotropinas. Aparentemente, el hipotálamo es altamente
sensible a pequeñas cantidades de esteroides gonadales, tales como las producidas antes
de la pubertad y sólo cuando esta alta sensibilidad se pierde, el efecto de retroalimentación
negativa se interrumpe. La pérdida de este efecto a nivel hipotalámico, entonces, permite la
liberación de la Hormona Liberadora de Gonadotropinas (GnRH) lo que a su vez induce la
liberación de gonadotropinas, la función gonadal, la gametogénesis, la alta producción de
esteroides y la libido.
La pubertad en el macho se ha descrito como el tiempo cuando los órganos sexual del toro
están funcionalmente desarrollados, el instinto sexual es prominente y la reproduccion es
posible. Sin embargo, el alcance de la pubertad no significa que un animal ha llegado a su
capacidad reproductiva completa, ya que existen diferencias obvias entre la edad puberal y
la edad de madurez sexual.
Uno de los criterios utilizados para determinar la edad puberal concuerda con la aparición
de espermatozoides en el eyaculado, los cuales deben contener 50 millones de celulas
espermaticas, de los cuales al menos el 10% deben ser móviles. Sin embargo, se debe
tener en consideración que en estos momentos no se ha establecido la total capacidad
69
reproductiva del toro y que la madurez sexual todavía esta en progreso. Otros criterios de la
definición de pubertad involucra al primer interés sexual y primera monta completa.
Factores que afectan la pubertad
Muchos factores, tales como la interacción con el sexo opuesto, niveles adecuados de
nutrición, clima favorable, fotoperíodo y la ausencia de un medio ambiente adverso
favorecen la presentación de la pubertad. Por el contrario, la desnutrición y medio ambiente
adverso obstaculiza la presentación del fenómeno.
Factores genéticos:
En general, las razas pequeñas experimentan la pubertad a una edad temprana, las perras
de raza pequeña frecuentemente tienen su primer celo algunos meses antes que las de
raza grande; la vaquilla Jersey tiene una edad a la pubertad promedio de 8 meses. Las
Guernesey de 11, las Holstein de 11 y las Ayrshire de 13 meses.
Probablemente la selección genética que controla el tamaño de la raza selecciona también
otras características tales como la edad a la pubertad. En general, un tamaño corporal
menor significa procesos fisiológicos más acelerados. Sería interesante investigar si la
senectud ocurre igualmente en forma prematura en razas de pubertad temprana, inclusive
si la vida en sí se acorta bajo este posible código genético de aceleración fisiológica.
Factores estaciónales
En la oveja estacional, la edad a la pubertad puede ser controlada hasta cierto punto por la
presentación de la estación reproductiva. Por ejemplo, las ovejas nacidas en la primavera
temprana muestran su primer celo el otoño del mismo año, a la edad de 180 días. Por otro
lado, las ovejas nacidas en la última parte de la primavera o verano temprano no mostrarán
70
el primer celo hasta la estación reproductiva del siguiente año, a la edad de 400 a 500 días.
Aparentemente, si el eje hipotálamo-hipófisis-ovario se encuentra lo suficientemente
desarrollado, la pubertad se puede iniciar a una temprana edad. Si el estímulo de la
estación reproductiva pasa, tendrá que transcurrir todo un año antes de que ocurra otro
período de estimulación.
Factores nutricionales:
En animales no estaciónales, un alto plano nutricional favores una pubertad temprana. A la
fecha, existe muy
buena evidencia de este hecho en el bovino. Parece existir una
interacción entre edad y nutrición, ya que con una buena nutrición, la pubertad se alcanza a
una menor edad. No obstante, una mala nutrición no previene totalmente la presentación de
la pubertad, aunque retardarla en forma considerable.
Factores sexuales:
Las hembras, en todas las especies, alcanzan la pubertad más temprano que los machos.
Esta diferencia es de 2 a 4 meses en bovinos y equinos y de varias semanas en especie
más pequeña. La razón de este hecho es incierta, aunque el origen probablemente resida
en los altos centros del sistema nervioso.
2.2.2. Fisiología del Ciclo Estral.
La palabra estro proviene del griego OISTROS que significa deseo desenfrenado. El ciclo
estral se define como un fenómeno rítmico, con períodos regulares pero limitados de
receptividad sexual, asociado, en la mayoría de los casos, con la liberación de óvulos
capaces de ser fertilizados. De acuerdo con la presentación de los ciclos estrales. Las
especies se clasifican en:
71
Monoéstricas: Presentan un solo ciclo estral al año. Ejemplo: Algunas razas de perros.
Poliéstricas continuas: Presentan ciclos estrales durante todo el año. Ejemplo: Vaca,
cerda.
Poliéstricas estaciónales: Presentan muchos ciclos estrales durante el año pero
confinados a una estación. Ejemplo: Oveja, yegua.
De acuerdo con la espontaneidad de la ovulación, las especies se clasifican en:
Especies de ovulación espontánea con formación de cuerpo lúteo (CL): vaca, yegua, oveja,
perra, cerda.
Especies de ovulación espontánea sin actividad productiva del CL, cuando no hay
estimulación cervical (estímulo del coito o algo semejante que estimule el cérvix): rata,
ratona.
Ovulación inducida (requieren estimulación cervical para ovular): coneja, gata.
Factores que influyen en los patrones reproductivos
Luz
La cantidad de horas luz / día es un factor que se puede considerar como determinante en
la presentación de patrones reproductivos de especies estaciónales, por ejemplo, la yegua
presentará su estación reproductiva durante los meses en donde el fotoperíodo es mayor,
esto es, cuando los días son más largos y las noches más cortas. De acuerdo con esto, la
yegua ciclará durante la primavera, verano y principios del otoño, presentando el pico de su
actividad reproductiva alrededor del solsticio verano (junio 21. Durante los meses de poca
luz (otoño e invierno), los ciclos estrales desaparecen y la yegua entrará en anestro de
invierno a anestro verdadero. Durante este anestro, no sólo los ovarios dejarán de funcionar
sino que el eje hipotalámico-hipófisis dejará, igualmente, de secretar hormonas
reproductivas. En contraste, la oveja presenta su estación reproductiva durante los meses
72
de poca luz, esto es, sus ciclos estrales aparecerán durante otoño e invierno, cuando los
días son más cortos.
El mecanismo propuesto hasta la fecha de cómo la luz influye de esta manera en el caso de
la yegua, implica la actividad de la glándula pineal y sus productos de secreción. La luz, al
entrar vía nervio óptico (aunque cabe aclarar que esta vía es diferente a las que producen
la visión), afectará la actividad de la pineal la cual, en términos generales, es considerada
una glándula antigonadotrópica, esto es, al secretar sus productos, producirá una
disminución en la secreción de factores de liberación de gonadotropinas por la hipófisis.
No obstante los mecanismos de influencia de la luz similares para las dos especies
mencionadas, la diferencia en cuanto a estaciones reproductivas se explica desde el punto
de vista que el producto nazca en primavera, cuando las condiciones ambientales y
nutricionales son las óptimas para su desarrollo, es necesario o durante el verano.
Igualmente, teniendo la oveja un período de gestación de aproximadamente 5 meses, será
necesario que quede gestante durante otoño o invierno para que sus productos nazcan
durante la primavera.
Estudios realizados en México han comprobado que ciertas razas de ovejas ciclan durante
todo el año bajo esta latitud. Por el contrario, se ha comprobado que, inclusive bajo nuestra
latitud y poca variación de fotoperíodo durante el año, la yegua sigue presentando una
estación reproductiva similar a la presentada en regiones más alejadas de la línea
ecuatorial, donde la variación de foto-período durante el año es mayor.
Esta influencia de la luz también se presenta en los machos de estas especies
estaciónales, aunque su efecto no es tan marcado.
Temperatura
73
Aunque el efecto de la temperatura en la reproducción no es tan marcado como el de la luz,
se puede mencionar, por ejemplo, que bajas temperaturas durante el verano, favorecen el
inicio temprano de la época reproductiva en ovejas.
Nutrición
Algunos ejemplos de la influencia de este factor son:
En cerdas, incrementar el nivel nutricional (energía) algunos días antes de la ovulación,
producirá la liberación de un mayor número de ovocitos (Efecto de Flushing).
En bovinos productores de carne en el trópico, el anestro posparto es más prolongado
cuando la vaca pare durante el invierno, debido a que las condiciones nutricionales son
más pobres durante esta época.
Como comentario general, se puede mencionar que, para las especies domésticas, la
reproducción es una función de lujo, ya que, antes de destinar energía para reproducirse,
la destinará para sobrevivir. La única especie animal que es capaz de reproducirse aun en
condiciones extremas de desnutrición es el humano.
Factores sociales y psicológicos
En porcinos y ovinos, si se coloca a un macho en un corral adyacente al de las hembras, se
producirá un efecto de estímulo y aún de sincronización de los ciclos estrales.
Efecto de Lee-Boot. Si se colocan hasta 4 ratonas en una jaula, sus ciclos se presentarán
en forma normal, si se colocan 5 en una sola jaula, sus ciclos se vuelven irregulares; si se
ponen más de 5, las ratonas dejarán de ciclar. Este efecto es reflejo de una influencia social
de sobrepoblación y se sabe que debido a factores adrenales.
Efecto de Whitten. Si se tienen ratonas acíclicas en una jaula y se les coloca junto a un
macho, las ratonas empezarán a ciclar en forma sincrónica. Este efecto se observa en el
74
humano sin la presencia del macho, ya que se ha comprobado que en conventos o
internados para mujeres, los ciclos menstruales tienden a presentarse sincrónicamente.
Efecto de Bruce. Si se cruza un ratón A con una ratona y posteriormente se cambia ésta a
una jaula que sea o haya sido ocupada por un ratón B, la ratona interrumpirá el proceso de
implantación de los productos del ratón A, abortará y se aparecerá con el B. Este efecto se
puede suprimir con la administración de prolactina a la ratona.
Terminología del ciclo estral
Existen varias alternativas:
Día 0 = Primer día de calor
Día 1 = Primer día de calor ( la más comúnmente empleada)
Día 0 = Día de la ovulación
Fases del ciclo estral
Esta nomenclatura fue extrapolada del ciclo estral de la rata y, en algunos casos, produce
confusiones en las especies domésticas. De cualquier manera, es la que más se emplea en
la literatura:
Proestro: Esta etapa se caracteriza por un incremento folicular previo a la receptividad
sexual. Comienza en algún momento durante el período de regresión del cuerpo lúteo del
ciclo anterior y termina al iniciarse la receptividad sexual.
Estro: esta etapa se caracteriza por la receptividad sexual. Cada especie inicia esta etapa
de diferente manera. Así, en la vaca, el inicio es brusco y en la yegua tarda varios días.
Metaestro: esta etapa se inicia con la ovulación y termina al alcanzar el cuerpo lúteo su
plena funcionalidad. En otras palabras, esta es la etapa de maduración del cuerpo
hemorrágico a cuerpo lúteo.
Diestro: Esta etapa se caracteriza por la plena funcionalidad del cuerpo lúteo, el cual
secreta sus máximas cantidades de progesterona.
75
Anestro: En especies estaciónales, ésta será la etapa de inactividad del eje hipotálamohipófisis-ovario.
La nomenclatura anterior no se puede aplicar en todas las especies, por ejemplo:
En la vaca, la ovulación se produce aproximadamente 12 horas después de finalizado el
estro.
12 HORAS
MATAESTRO
ESTRO
OVULACIÓN
Figura 4. esquema del ciclo del estro.
El periodo de 12 horas posteriores al estro, de acuerdo con la nomenclatura citada, no
entraría dentro de ninguna fase.
76
De acuerdo con la nomenclatura de la citada, el estro y el metaestro están superpuestos.
.3.1
Alternativos de nomenclatura del ciclo estral
a) Basado en actividad ovárica, el ciclo estral presente 2 fases:
Fase folicular. Que incluye proestro y estro hasta el momento de la ovulación.
Proestro
Estro
Diestro
Anestro
Metaestro
Gestación
Pseudogestaciòn
77
Figura 5. Esquema de la división del ciclo estral.
Fase lùtea. Que incluye metaestro y diestro hasta la regresión del cuerpo lúteo.
b) Basada en comportamiento sexual, el ciclo estral presenta 2 fases:
Estro. Receptividad sexual.
Diestro. No receptividad sexual
El ciclo estral en las diferentes especie.
78
Tabla 1. Etapas del ciclo estral en especie domésticas (días).
VACA
PROESTRO ESTRO
3–4
½
METAESTRO DIESTRO
2
15
ANESTRO
Patológico
longitud
YEGUA
2
7(Variable
2
13 – 14
2
2
Pseudo
14
11 – 12
variable.
Estacional
según
CERDA
OVEJA
PERRA
2
2
5–9
estación)
2–3
1–2
7–9
Lactancia
Estacional
90 – 150
preñez de 80
GATA
1–3
5 - 10
días
Pseudo
Estacional
preñez de 30
- 50 días al
existir
infértil.
79
coito
El control del ciclo estral tiene una gran importancia, tanto desde el punto de vista
de producción animal como de investigación.
En producción animal, la manipulación de los ciclos reproductivos permite
programar la presentación de los estros, de tal manera que la inseminación
artificial o bien el programa de montas dirigidas pueda llevarse a cabo en un
período corto.
En las explotaciones extensivas, la práctica de esta técnica
permitirá diseñar la época de empadre en un período determinado. En ambos
casos la época de nacimiento puede ser programada con la ventaja de reducir
gastos por mano de obra por períodos prolongados y pérdidas de muerte de
animales debidas a falta de atención y de alimento.
Entre las principales ventajas del control del estro están:
Facilitar el uso de la inseminación artificial, lo que conduce a un mejoramiento
genético más acelerado de los animales.
Permitir la supervisión más estrecha de los nacimientos, así como el manejo de
las crías en grupos uniformes.
Para un sub-secuente desarrollo de grupos
homogéneos durante la engorda.
En investigación, esta técnica también es de gran importancia ya que permite
formar grupos homogéneos en cuanto al período del ciclo estral en que se
encuentren. Un ejemplo de la aplicación del control del estro como técnica de
producción animal son los programas de transplante de embriones, ya que de no
existir la posibilidad de manipular el ciclo estral, se requeriría de un número
bastante elevado de animales (donadoras y receptoras) para poder tener hembras
en la misma fase del ciclo, en un momento dado.
80
Esto podría considerarse como una de las ventajas que presenta la sincronización
de estros. Sin embargo, pueden existir muchas más de acuerdo con las prácticas
de manejo que tenga cualquier explotación. Se debe considerar que esta técnica
es aplicable sólo en animales reproductivamente activos y en buenas condiciones
nutricionales ya que de lo contrario pueden presentarse resultados deficientes.
Para lograr un buen sincronizador práctico, éste debe ser efectivo, fácil de
administrar, tener un costo accesible, un buen rango de acción y no tener efectos
secundarios indeseables.
Teóricamente el control del ciclo estral o también llamado sincronización de estros
se puede lograr por medio de la imitación de la función endocrina del cuerpo lúteo
o provocando su regresión rápida (luteolisis).
Para imitar la función del cuerpo lúteo se han utilizado los progestágenos, los
cuales actúan a nivel hipotalámico, inhibiendo la secreción de los factores
liberadores de gonadotropinas ocasionando que la actividad ovárica no se
reanude hasta que elimine el efecto inhibitorio en el desarrollo folicular.
En el caso de la regresión del cuerpo lúteo, hace algunos años se utilizaban los
estrógenos, oxitocina y en muchos casos la enucleación manual del cuerpo lúteo,
lo cual provocaba la aparición de signos de estro, pero con el riesgo de provocar
adherencias en el caso de la enucleación que inutilizaba a los animales para su
sub-secuente vida reproductiva.
prostaglandinas es
En los últimos años, con el uso de las
posible provocar
la regresión
del cuerpo lúteo
sin
complicaciones posteriores y en período corto se podrá obtener un estro fértil. La
especie animal en la que se ha investigado con mayor frecuencia el uso de los
métodos para el control del ciclo estral es la bovina, por ser el animal de mayor
importancia económica en algunos países. Después están los ovinos, que por
81
tener un comportamiento más o menos similar a la del bovino, aunque sea por una
corta temporada debido a su estacionalidad, se han utilizado sistemas similares.
En los cerdos, el control del ciclo estral es un poco problemático, debido a que no
se ha encontrado alguna droga que haya demostrado ser eficiente y la única
realmente efectiva que hubo en el mercado, el Metallibure, ya no se usa por tener
efecto teratógeno sobre los fetos.
En equinos y caninos el uso del control o
sincronización del ciclo estral ha sido hasta ahora limitado.
Los principales problemas que se tienen al usar los progestágenos son baja
fertilidad,
ciclos
estrales
retrasados,
ovulaciones retardadas,
ovulaciones
retardadas e inclusive ciclos estrales irregulares o ciclos anovulatorios, siguientes
a su aplicación.
En el caso de las drogas luteolíticas como las prostaglandinas, el principal
problema es que solamente actuarán en animales que tengan un cuerpo lúteo
maduro presente. Las prostaglandinas no son efectivas en forma práctica en el
porcino y canino.
Como consecuencia de todos esos problemas se han logrado buenos resultados
con combinaciones de drogas, tales como las prostaglandinas y progestágenos
para efectivamente controlar el estro. Los principales problemas que determinan
estas condiciones son que el concepto de sincronización de estos no debe
confundirse con el de inducción del estro, ya que la sincronización se refiere al
agrupamiento de los estros en un determinado período, mientras que la inducción
es una provocación al organismo reproductivamente inactivo (anéstricas) para que
inicie su actividad o reducir un ciclo en uno ovarios animales.
El descubrimiento de los factores de liberación de las gonadotropinas y el interés e
investigación en el transplante de embriones en bovino han producido numerosos
experimentos sobre varios métodos de súper ovulación inducida. Esto se puede
82
producir durante el metaestro tardío, diestro y proestro temprano por inyecciones
cutáneas diarias de FSH por 3 a 6 días, o bien por una inyección intramuscular de
3000 a 5000 UI de PMSG en el día 16 del ciclo. Cinco días después se le
administran 2000 UI de PMSG inyectados el día 12 y 16 del ciclo respectivamente,
inducirán la súper ovulación de estas especies.
Métodos de control del ciclo estral en las especies domesticas
Yegua:
La monta o la inseminación artificial en momentos determinados, podría simplificar
el manejo reproductivo de la yegua. Se han desarrollado diferentes tratamientos
que dan preferencia al aspecto de inducción de estro en la temporada de montas
con drogas luteolíticas como las prostaglandinas, o a que la época de anestro sea
posible inducir estro para fertilizar a las yeguas
lo más pronto posible en la
temporada de montas la cual coincide en la pura-sangre inglés con los días cortos.
En el caso de las yeguas en época de servicios, el tratamiento más usado para
sincronizar estro es la inyección de prostaglandinas siendo el cuerpo lúteo de la
yegua muy susceptible a ella, ya que sólo 5 MG de la prostaglandina natural
bastan para producir la lisis del cuerpo lúteo.
Para el caso del estímulo por medio de foto período controlado, éste debe iniciarse
70 días antes de la fecha esperada de la ovulación sincronizada; se requieren un
total de 16 horas/luz diarias.
El concepto más importante del control farmacológico del ciclo estral en la yegua
es el hecho que cuando se encuentran en anestro profundo, verdadero o de
invierno, la inducción no ha tenido buenos resultados, en contraste con la
83
inducción en yeguas en fase transicional hacia la ciclicidad, en las cuales los
resultados son más predecibles.
Vaca
En la especie bovina se ha utilizado ampliamente la sincronización del estro. Para
lograrlo existen diferentes medios. Uno de los primeros fue el de enucleación
manual del CL presentándose el estro de 3 a 5 días después. Sin embargo, este
tratamiento produce hemorragias (de leves
a severas) y formación de
adherencias, por lo que no se recomienda. Otras formas empleadas para
sincronizar el estro en esta especie ha sido el empleo de progesterona (CAP) es
mediante su aplicación durante 17 a 20 días (10-25 MG diarios), presentándose el
estro de 3 a 6 días después de la última aplicación. Cuando se emplea el MAP
(Acetato de Melengestrol) éste se administra en el alimento a razón de 0.5 MG a
1.0 MG diariamente durante 15 a 18 días apareciendo el estro dentro de los
siguientes 4 días después de la última aplicación.
No obstante que los tratamientos mencionados dan buenos resultados como
inductores de estro, han dejado de emplearse debido a que son poco prácticos por
su duración de inexactitud en la dosis, además de su tendencia a producir
períodos de ovulación no muy uniformes.
La combinación de progestágenos con estrógenos o la utilización de progesterona
por medio de la eliminación lenta en un dispositivo vaginal ofrecen posibilidades
muy efectivas de control del estro. La utilización de estos productos es
relativamente sencilla como es el caso del Synchoromate donde sólo se necesita
aplicarlo en forma de implante subcutáneo al mismo tiempo de la inyección de 5
MG de valerato de estradiol, el implante se retira a los 9 días y las hembras
mostrarán estro 48 horas después. La liberación lenta de progesterona también
84
puede lograrse por medio de un dispositivo que se coloque en el cérvix como es el
caso del PRID, éste se coloca de 9 a 14 días y las hembras mostrarán estro de 30
a 48 horas después de haber retirado el dispositivo. La ventaja de estos dos
métodos sobre las prostaglandinas, es que pueden inducir estro en bovinos que
están por empezar a ciclar y la presencia de estrógenos a nivel hipotalámico
puede desencadenar la producción de factores de liberación.
La sincronización del estro mediante el empleo de la prostaglandina se ha
convertido en una técnica que se utiliza cada vez más. Se sucede aplicar la
prostaglandina natural (PGF2 alfa), dosis 1 MG, o prostaglandinas sintéticas, como
por ejemplo, fenprostaleno, dosis 1 MG o cloprostenol dosis 500 MG. La vía más
común de administración es la inyección intramuscular a excepción
del
fenprostaleno que es por vía subcutánea, los resultados que se obtienen con
cualquier tipo de prostaglandina son muy similares. Las vacas en diestro inicial un
nuevo ciclo de 3 a 4 días
después de la aplicación. El empleo de las
prostaglandinas como sincronizador de estros en las vacas puede llevarse a cabo
en diversas maneras teniendo cada una de ellas ciertas ventajas o desventajas.
La aplicación de una dosis única, es decir, sin conocer el estado del ciclo en que
se encuentra un grupo de hembras permite obtener una sincronización de
aproximadamente del 70% de los animales. Si a este grupo de animales se le
aplica una segunda dosis de 8 a 11 días después de la primera aplicación, se
obtiene una sincronización teórica del 100% ya que este tiempo es suficiente para
que los animales que se encontraban en su fase folicular, lleguen a ovular y formar
un CL maduro al igual que los animales que entraron en calor debido a la primera
dosis aplicada. Esta manera de utilizar la prostaglandina, ofrece la ventaja de
sincronización sin la necesidad de palpación rectal para detectar el cuerpo lúteo,
pero resulta bastante costosa ya que es necesario aplicar dos dosis por animal.
85
Otra manera de manejar al ganado con el propósito de sincronizarlo, consiste en
realizar la palpación rectal de las estructuras genitales para seleccionar a los
animales que se someterán al tratamiento (al detectar cuerpo lúteo en sus
ovarios). En este método el costo es inferior ya que sólo se utilizará el producto
para lisar los cuerpos lúteos presentes. La “desventaja” sería la necesidad de
realizar palpación rectal, trabajo que se incrementa conforme se aumenta el
tamaño del hato por tratar.
Oveja
La sincronización de estros de la oveja durante la época reproductiva resulta
sencilla. Para lograrlo pueden emplearse diferentes drogas: progestágenos y
prostaglandinas.
La aplicación de los progestágenos pueden ser por diferentes vías: oral, parenteral
(inyección o implante) y en forma de implante vaginal (esponjas vaginales). Las
dos primeras vías son bastante difíciles de aplicar en forma práctica, ya que la
administración parenteral de estas drogas durante períodos prolongados (12 a 20
días) en rebaños grandes representa excesivo trabajo; por otro lado, la
administración del medicamento en el alimento presenta el problema de la
dosificación ya que siempre habrá animales que ingieren más que otros. Por lo
tanto, la manera más adecuada de aplicar estos compuestos es la vía vaginal.
Para ello se emplean esponjas impregnadas del compuesto y se introducen hasta
el fondo de la vagina de donde será absorbido lentamente durante el tiempo en
que dicha esponja permanezca (12 a 20 días). Generalmente, el estro se presenta
de 2 a 6 días después de que se suspende el tratamiento. El compuesto que más
se utiliza es el MAP (Acetato de Melengestrol, 60 MG diarios durante 12 días).
86
El método anterior no se está utilizando mucho ya que la especie ovina responde
muy bien a la aplicación de PGF2 alfa o sus análogos, pero debido a que en esta
especie no es posible realizar la palpación rectal para la detección de un CL, la
aplicación única de la PG logrará sincronizar sólo cierto porcentaje del rebaño (6070%) pero si se da una segunda aplicación entre 8 a 11 días después de la
primera, aparecerán sincronizadas el 100% del rebaño. La dosis empleada de
PGF2 alfa será de 10mg o de 100-150mg de los compuestos sintéticos.
Para inducir el estro y la ovulación en ovejas anéstricas primero deberán ser
sensibilizadas por medio de la aplicación de progestágenos durante 12 días
(implante vaginal), se aplican 450 UI de PMSG al momento en que se retira el
implante, ocasionando que la oveja sea receptiva (estro) a las 36 horas
aproximadamente, ovulando 60-66 horas después de la aplicación de PMSG. Los
índices de gestación pueden variar de 30 a 70%.
Cerda
En la actualidad, si se pudiera contar con una técnica para controlar el estro y la
ovulación en cerdas jóvenes de reemplazo, que no produjera reducción en el
tamaño de la camada o en los porcentajes de concepción, se podrían evitar las
dificultades y consecuentes pérdidas económicas que ocasionan los servicios y los
partos a intervalos irregulares e impredecibles.
El desarrollo de esta técnica
conduciría indudablemente a un uso más amplio y eficiente de la inseminación
artificial.
La progesterona y los progestágenos sintéticos han sido comúnmente usados
para suprimir el ciclo estral.
Inyecciones diarias de progesterona en solución
oleosa a razón de 25-100mg por animal así como la administración de
progestágenos sintéticos ya sea por la vía oral o parenteral, consiguen inhibir el
87
estro, sin embargo, los resultados no son consistentemente satisfactorios debido a
la pobre sincronización de calores, baja fertilidad o la formación de quistes
foliculares. En contraste con los problemas ocasionados por los progestágenos,
se han obtenido buenos resultados con el uso de un compuesto no esferoidal
llamado Metallibure (ICI-33828). La sincronización del estro y los resultados de
fertilidad son bastante buenos pero su uso se prohibió debido a informes acerca
de sus efectos teratogénicos en cerdas gestantes. En la actualidad su uso es
limitado a muy pocos países.
Recientemente, un nuevo progestágeno sintético ha producido buenos resultados
para controlar el momento del estro sin provocar quistes foliculares, porcentajes
de concepción disminuidos o tamaños pequeños de la camada. Las dosis que se
han usado varían entre 20 y 40mg por animal diariamente durante 18 días. Este
producto parece tener mucho futuro en la industria porcina.
Los tratamientos a base de gonadotropinas pituitarias, gonadotropina del suero de
yegua preñada (PMSG), gonadotropina coriónica humana (HCG) y los factores de
liberación hipotalámicos o las combinaciones de estas hormonas han sido
ampliamente usados por inducir el crecimiento folicular o la ovulación ya sea en
cerdas jóvenes, cerdas adultas, cerdas con anestro o para inducir superovulación.
Los preparados a base de PMSG y HCG ya sean en forma combinada o en
tratamientos dados por diferentes momentos ocasionan crecimiento folicular y
ovulación. En cerdas primerizas, dosis de 1000 a 1500 UI de PMSG seguidas 48
a 96 horas por 500 a 800 UI de HCG producen ovulaciones fértiles. Esta técnica
también se usa para inducir superovulación. Ese mismo tratamiento puede ser
usado en cerdas recién destetadas para inducir estros fértiles y precisar el
momento de la ovulación la cual ocurrirá de 36 a 40 horas después de la
aplicación de la HCG. El uso del tratamiento con PMSG, seguido a las 48 a 96
horas por la inyección de factores de liberación (GnRH), es también una buena
posibilidad en cerdas recién destetadas. Se ha sugerido que una combinación a
88
base 400 UI de PMSG y 200 UI de HCG es efectiva para inducir estros fértiles en
cerdas jóvenes, adultas recién destetadas o cerdas anéstricas.
Otra buenas
posibilidad, aunque con la eventualidad de su dificultad en la aplicación práctica,
sería el uso de progestágeno sintético (RU2267 o ALLYLTRENBOLONE) seguido
por la aplicación de gonadotropinas hipofisiarias o de factores de liberación.
Las prostaglandinas no han tenido gran utilidad práctica para sincronizar el estro
en la cerda debido a que su acción luteolítica ocurre sólo después ocurre sólo
después del día 11 o 12 del ciclo, lo cual es difícil de precisar en condiciones de
campo. Una secuencia de tratamientos en la cual los cuerpos lúteos son
mantenidos por la inyección de gonadotropinas, ofrece la posibilidad para el uso
de las prostaglandinas. Sin embargo, este último tipo de tratamientos es difícil de
aplicar en forma práctica.
En las condiciones actuales, el único tratamiento
efectivo y práctico para la sincronización e inducción del estro, radica en el manejo
de grupos de cerdas jóvenes sometidas a una serie de estados de tensión o en
cerdas adultas el destete colectivo ocasionará que entren en calor en un período
corto de 3 a 10 días después del destete.
2.2. 3.Transporte de Gametos.
La fertilización es la única de dos células germinales: el óvulo y el espermatozoide.
Esta unión tiene lugar en la ampolla o tercio superior del oviducto.
Después de la fertilización. El óvulo fecundo (huevo o cigoto) desciende por el
oviducto al útero, donde tendrá lugar su desarrollo hasta el nacimiento.
En este fenómeno se centra todo el proceso de la reproducción de los seres de
reproducción sexual y se puede considerar como el punto de partida en la
producción animal.
89
Trasporte del óvulo
En la mayoría de los mamíferos el óvulo es liberado durante la ovulación en la
metafase de la segunda división meiótica. En la perra y en la zorra el óvulo es
liberado como ovocito primario. Cuando se completa la meiosis, el óvulo tendrá la
mitad de DNA.
Al ser liberado, el óvulo todavía sigue rodeado por un conjunto de células
foliculares formando el cúmulo ovígero. La posición adecuada del ovario en
relación con el infundíbulo facilita el curso que debe seguir el óvulo. El infundíbulos
mediante su fimbria, atrapa al óvulo liberado, para conducirlo hacia su lumen, este
mecanismo es muy efectivo ya que los óvulos rara vez caen en la cavidad
abdominal. En el oviducto, el óvulo es transportador por el movimiento de los cilios
del epitelio y las contracciones musculares. Ambos movimientos dependen del
balance de los estrógenos y la progesterona. Cuando el óvulo llega al sitio de
fertilización, los espermatozoides se encuentran ahí esperándolo, puesto que en la
mayoría de las especies, la receptividad sexual inicia varias horas antes de la
ovulación. Sin embargo, en humanos, no existe tal relación, y en muchos casos
los óvulos deben esperar la llegada del espermatozoide. La vida fértil del óvulo es
relativamente corta. Después de unas horas empieza su envejecimiento, cambio
que puede afectar seriamente el desarrollo embriológico posterior.
El transporte del óvulo puede fallar en diferentes puntos:
Puede quedarse en el folículo, y si es fertilizado allí se desarrolla una gestación
ectópica.
Puede caer en la cavidad peritoneal, generalmente después de su fertilización en
el folículo, e intentar desarrollarse adosado a uno de los órganos abdominales
(gestación abdominal). Otras veces, el óvulo fecundado se queda en el oviducto
en lugar de migrar hacia el útero (gestación tubárica).
90
Tabla 2. vida fértil del espermatozoide y del óvulo, y el tiempo del desarrollo embrionario
Especie
Espermatozoide
Óvulo
2
8
En
Bovino
30-48
20-24
células
1
células
3
Equino
72-120
6-8
1
Humana
28-48
6-24
Conejo
30-36
Ovino
Suino
Blastocito
Nacimiento
útero
3-3.5
7-8
278-290
3
4-5
6
335-345
1.5
2.5
2-3
4
252-274
6-8
1
2.5
3
4
30-32
30-48
16-24
1
2.5
3
6-7
145-155
24-72
8-10
16-24
2.5
2
5-6
112-115
HR
91
el
92
Transporte de espermatozoide
El espermatozoide debe recorrer una distancia considerable desde su formación
en el testículo hasta el sitio donde ocurre la fertilización. De los túbulos
seminíferos, pasa al epidídimo, una estructura adyacente al testículo y que es un
tubo muy largo, de curso tortuoso y que termina en un tubo de mayor diámetro, el
conducto deferente. Anatómicamente, el epidídimo consta de cabeza, cuerpo y
cola. Los espermatozoides deben pasar sucesivamente por estas tres porciones,
suspendidos en secreciones de los testículos y del mismo epidídimo. Gran parte
de las secreciones son reabsorbidas en el epidídimo de tal manera que la
concentración de espermatozoides en el conducto deferente es muy alta. En el
conducto deferente conduce luego a la uretra, un conducto común para la orina y
el semen.
Al pasar por el epidídimo el espermatozoide completa su maduración. Hay
cambios en la forma de la cabeza y particularmente en la forma del acrosoma, el
que se reduce de tamaño. Durante este trayecto también pierde la gota
citoplasmática. Si un animal eyacula muy frecuentemente aumenta la proporción
de espermatozoides con gota citoplasmática en el eyaculado, lo que indica que la
intensa actividad sexual no permite que se complete el proceso de maduración.
Los espermatozoides tomados directamente de la cabeza del epidídimo no son
fértiles cuando se colocan con óvulos recién liberados, pero los de la porción
caudal sí lo son. Probablemente eso tiene
relación con las estructurales que
ocurren que ocurren durante su paso por esta estructura.
Los espermatozoides son emitidos al exterior bien sea durante la cópula, la
masturbación o en emisiones espontáneas. En ausencia de estos eventos, hay un
flujo continuo de espermatozoides por la uretra, los que son arrastrados por la
orina al exterior.
Los espermatozoides se mezclan, antes de llegar a la uretra, con las secreciones
de las glándulas accesorias; el conjunto constituye el semen. El líquido seminal
sirve de vehículo pero también proporciona sustancias necesarias para el
metabolismo energético del espermatozoide. Durante la cópula el semen es
depositado en la vagina (vaca, oveja, coneja, humano) o directamente dentro del
útero (yegua, cerda y roedores).
En los roedores hay formación de un Japón vaginal gelatinoso que impide la salida
del semen de la vagina. La eyaculación es consecuencia de las contracciones de
la musculatura uretral, estimuladas por las contracciones de la vagina.
Probablemente la descarga de oxitocina tenga un papel importante en este
proceso, así como la presencia de prostaglandinas en el eyaculado. Desde el sitio
en que son depositados, los espermatozoides deben vencer una serie de
obstáculos y movilizarse hasta el sitio de la fertilización. El primer obstáculo es el
cerviz y luego la unión útero-tubárica.
Los espermatozoides son transportados pasivamente en el aparato genital
femenino y su movimiento individual solamente tiene importancia crítica en ciertas
regiones y durante la penetración a través de las membranas del óvulo.
El transporte pasivo ocurre con gran rapidez y se realiza debido a las
contracciones de la musculatura lisa del aparato reproductor de la hembra, en
parte favorecido por los mecanismos nerviosos centrales que se activan con el
coito.
Algunas sustancias presentes en el semen, como las prostaglandinas podrían
facilitar el transporte espermático al estimular las contracciones del aparato
genital.
94
Se cree que los espermatozoides que llegan al oviducto inmediatamente después
de la cópula no sean fértiles y que aquellos que han coinizado y permanecido
cierto tiempo almacenados en sitios conocidos con el nombre de reservorios,
migrarán
posteriormente hacia el sitio de la fertilización mediante su propio
movimiento progresivo.
En las especies en las que el semen es depositado en la vagina (coneja,
rumiantes y primates) el cerviz regula el número de espermatozoides que entran al
útero, pero al mismo tiempo esta estructura sirve de reservorio espermático; lo
mismo se puede decir de la unión útero-tubárica en el cerdo y del istmo en la
mayoría de las especies.
El número de espermatozoides presentes después del coito en la región de la
cerviz es mucho mayor que en oviducto, formando un gradiente de concentración
espermática necesario para evitar que la excesiva cantidad de espermatozoides
pudiera provocar la poliespermia, es decir la fertilización del óvulo por varios
espermatozoides.
Aun cuando la vida fértil del espermatozoide es muy breve en la mayoría de las
especies hay algunas excepciones. En la gallina los espermatozoides son
almacenados en unas estructuras crípticas adentro del oviducto y son liberados
gradualmente conforme pasan los huevos (óvulos) para fertilizarlos. Los
espermatozoides pueden conservarse hasta por 3 semanas o más. En algunos
murciélagos, el coito ocurre en el otoño, luego los animales hibernan durante 3-4
meses; cuando se despiertan en la primavera ovulan y los óvulos son fertilizados
por los espermatozoides depositados en el otoño anterior.
De los millones de espermatozoides sólo uno o unos pocos, según la especie,
fertilizan, los demás o son eliminados a través de la vagina con las secreciones o
son fagocitados por los glóbulos blancos. A veces algunos espermatozoides duran
95
más tiempo en el útero y cuando llega el embrión son fagocitados por las células
del trofoblasto. El significado del gran número de espermatozoides que se
desperdicia no es claro. Hay reacción antigénica en la hembra y es posible
detectar anticuerpos anti-espermatozoides tanto en la sangre como en las
secreciones del conducto genital de hembras servidas. Sin embargo, esta reacción
al parecer no afecta la fertilidad.
CAPACITACIÓN
Enzimas espermáticas
El acrosoma contiene una enzima mucolítica, la hialuronidasa, enzimas
proteolíticas y otras. Las enzimas liberadas del acrosoma facilitan el pasaje del
espermatozoide a través del Cúmulos oophorus y la penetración de la zona
pelúcida. La forma de la cabeza y del acrosoma varía en las especies. En los
roedores tiene la forma de gancho mientras que en otras especies la cabeza tiene
forma ovalada con un acrosoma alargado.
Capacitación espermática
Los espermatozoides obtenidos del epidídimo o eyaculados deben pasar por una
etapa de cambios en el canal genital de la hembra, para ser capaces de fertilizar.
Este proceso se conoce como capacitación. El tiempo de capacitación varía en
las especies: alrededor de 5 horas en la coneja, 3 horas en rata y hámster, 1.5
horas en la oveja y unas 7 horas en el humano.
No se sabe exactamente lo que ocurre durante la capacitación: puede haber
modificaciones en la membrana espermática que bajo condiciones adecuadas
conducirán a la reacción del acrosoma y la liberación de las enzimas; o puede
96
consistir en la eliminación de algún factor que cause la recapacitación, o la
activación de receptores que hagan posible la respuesta a otros agentes.
El espermatozoide capacitado posee una motilidad hiperactivada y una forma
diferente de batir la cola.
Este fenómeno es coincidente con la reacción
acrosómica.
La hipermotilidad del espermatozoide podría facilitar el encuentro casual el óvulo,
su ascenso de la región del istmo hacia la ampolla del oviducto o su habilidad para
penetrar el óvulo.
La capacitación es un proceso reversible (recapacitación).
Puede perderse
cuando los espermatozoides entran en contacto con fluido seminal, y restaurarse
en líquido seminal, un mucopolisacárido.
Reacción acrosomal
La capacitación es seguida por la reacción del acrosoma sin la cual no sería
posible la penetración del óvulo.
La reacción consiste en lo siguiente: la
membrana plasmática del esperma en la región de la cabeza, donde se encuentra
el acrosoma, se une en diferentes puntos de la membrana exterior del acrosoma.
La fusión ocasiona la formación de aberturas que permiten la salida del contenido
del acrosoma, que consiste principalmente de hialuronidasa y una enzima
proteolítica parecida a la tripsina. Estas enzimas permiten disolver la estructura
gelatinosa y el cúmulus de tal manera que el espermatozoide encuentre su fácil
camino a la superficie de la zona pelúcida.
Posteriormente, las membranas
fusionadas (del esperma y del acrosoma), se desprenden de la cabeza del
espermatozoide. Entonces el espermatozoide se encuentra dentro de un mosaico
formado por la membrana interna del acrosoma y lo que queda de la membrana
plasmática.
97
2.2.4 Fertilización
En la penetración de la zona pelucida (ZP) por el espermatozoide interviene
probablemente una enzima proteo lítica, la acrocina, que tiene la capacidad de
licuar el material de la membrana zonal, y que está adosado a la superficie de la
membrana interna del acrosoma.
La penetración de la zona pelúcida toma,
invitro, 10 minutos, probablemente este proceso sea más rápido in- vivo.
La
penetración ocurre en trayectoria oblicua. Una vez dentro, la cabeza descansa
sobre el vitelo y su membrana plasmática se fusiona con la membrana vitelina,
luego la cabeza se hunde dentro del citoplasma del óvulo, el vitelo se contrae y la
segunda división meótica se reanuda, resultando en la expulsión del segundo
cuerpo polar. La cola puede o no entrar al vitelo. La cabeza del espermatozoide
forma el pronúcleo masculino.
La cromatina del óvulo forma el pronúcleo
femenino.
Singamia
Ambos pro núcleos empiezan a desarrollarse sincronizadamente, después, se
empieza la réplica de ácido desoxirribonucleico (ADN) y comienza también la
transcripción de los genes paternos y maternos. Cada pronúcleo tiene además un
número variable de nucléolos; conforme crecen los pronúcleos se van acercando
más uno al otro hasta que entran en contacto precisamente en el centro del huevo,
después hay una retracción del tamaño y disminución de nucléolos en cada
pronúcleo para los nucléolos que aún quedaban; queda al final una masa de
cromosomas parcialmente condensados.
Los cromosomas completan su
condensación y se acoplan, uniéndose así las contribuciones hereditarias paterna
y materna. Esto es lo que se denomina singamia, el evento final del proceso de
fertilización, y la profase de la primera división celular para dar origen a los dos
98
primeros blastómeros. Con la fertilización se decide el sexo genético del individuo,
dependiendo del tipo de espermatozoide (X o Y) que haya fertilizado el óvulo.
Una de las respuestas es la activación, es decir, el inicio del desarrollo
embriológico.
Otra respuesta es el bloqueo a la poliespermia (reacción zonal), lo que se
consigue mediante la pérdida de permeabilidad de la zona pelúcida y alteraciones
en la superficie de la membrana vitelina que impiden la penetración de más
espermatozoides. Aunque el mecanismo exacto se desconoce, es probable que
los gránulos corticales, que desaparecen al mismo tiempo que penetra el
espermatozoide, liberen su contenido hacia el espacio perivitelino y sean los
responsables de los cambios conocidos como reacción zonal.
Cuando este
mecanismo falla, entonces se tienen los casos de poliespermia.
Errores de fertilización
Poliespermia.
Ocurre cuando 2 (excepcionalmente más) espermatozoides
penetran al óvulo y ambos toman parte en la fertilización. Se forman tres pronúcleos (que no crecen tanto como en los casos normales) y durante la singamia
los tres se fusionan. El cigoto tiene 3 juegos de cromosomas y se llama triploide.
El desarrollo inicial del embrión es normal, pero posteriormente, degenera y
muere. Por lo mismo la poliespermia es una condición letal.
Poliginea. Ocurre cuando el segundo cuerpo polar no es eliminado y se
desarrollan entonces dos pronúcleos femeninos y uno masculino.
Se forma
igualmente un cigoto triploide y muere alrededor de la mitad de la gestación.
Ginogénesis. Este fenómeno se presenta en algunos peces (Molly amazónico).
En ellos no hay machos, sólo hembras. Las hembras copulan con machos de una
especie bisexual del mismo género. Los espermatozoides al penetrar el óvulo,
99
sólo activan el huevo ya que degeneran y no llegan a formar el pronúcleo
masculino. El óvulo no expulsa el segundo cuerpo polar, y sigue su desarrollo
como un ente haploide. Esto no ocurre en mamíferos.
Partenogénesis. Significa parto virgen y se aplica el término al desarrollo
embriológico sin la participación de espermatozoide.
Debe diferenciarse de
ginogénesis donde el espermatozoide es necesario para activar el proceso.
Este es un proceso normal en algunos insectos como la abeja, en que los
zánganos son producidos por paterno génesis y las obreras y la reina, por
fertilización. En mamíferos, la paterno génesis avanza solamente hasta el estadio
de implantación. Sin embargo, se piensa que dentro de la población humana
podrían existir algunos productos de la paterno génesis. Naturalmente tales
productos serian invariablemente hembras y se aparecerían mucho a la madre. La
paterno génesis ocurre con frecuencia en pavos y gallinas dando lugar a machos
diploides.
100
Figura 5. Esquematizacion de la fertilizacion.
a. Penetración del espermatozoide
b. y c. Penetración de la zona pelúcida. Los gránulos corticales empiezan a disminuir.
d. Contacto del espermatozoide con la membrana vitelina.
e. La cabeza del espermatozoide se hunde en el citoplasma. Se termina la 2a. división
meiótica.
f. Se expulsa el 2º corpúsculo polar. La cola del espermatozoide también penetra en algunas
especies (rata, ratona y conejo) o permanece afuera del vitelo (Hamster chino). Se forma el
pronúcleo masculino y el femenino,
g. Los pronúcleos se desarrollan en forma sincronizada, el DNA se replica y empieza la
transcripción de los genes maternos y paternos llegando a su punto máximo durante la
segmentación.
h. Unión de los pronúcleos masculinos y femenino.
Fertilización in Vitro
La fertilización in Vitro se ha logrado en prácticamente todas las especies
domésticas y el humano. Se necesita de un medio especial para incubar los
óvulos y espermatozoides; el medio debe contener concentraciones adecuadas de
101
sales de calcio, osmoralidad, y pH óptimos, y también contener albúmina, piruvato,
lactato y antibióticos. Se requiere capacitación previa de los espermatozoides.
SEGMENTACIÒN
Después de la singamia, el cigoto lleva una existencia libre dentro del oviducto, y
luego en el útero de la madre. Se suceden las divisiones celulares sin que haya
aumento de masa celular; por lo tanto, hay más bien disminución en el tamaño de
las células. Las divisiones celulares ocurren en ángulo recto, pero no todas son
sincronizadas, de modo que es posible encontrar fases con 3.5 ó 6 células.
Cuando llega el estadio de 16-32 células se denomina Mórula. Pronto empieza a
acumularse fluido en los espacios intercelulares y aparece luego una cavidad
interna o blastocele. Cuando esta cavidad empieza a expandirse, el cigoto toma el
nombre de Blastocito. Una Hilera de células grandes y aplanadas (Trofoblasto)
rodea a una masa de células más pequeñas que se encuentran a un lado de la
cavidad, esta masa de células internas da origen al organismo animal mientras
que las células del trofoblasto forman la placenta y las membranas fetales. El
hecho de que estos tipos celulares se diferencien tan tempranamente, es uno de
los misterios del desarrollo embriológico. Los cambios bioquímicos que ocurren
durante este período de desarrollo han sido ampliamente estudiados mediante la
técnica del cultivo de embriones in Vitro.
CONCEPCIONES GEMELARES
Los gemelos pueden ser monocigóticos (idénticos) o dicigóticos, según se originen
de un solo óvulo fertilizado o de dos óvulos independientemente fertilizados por
diferentes espermatozoides. En el primer caso, resultan individuos genéticamente
iguales. Muchos de estos casos se originan después de la implantación, como
102
consecuencia de la diferenciación de la masa celular interna en dos porciones que
dan origen a dos individuos.
Los gemelos dicigóticos son más frecuentes, y los productos que resultan pueden
ser de diferentes sexo y fenotipo.
TRANSPORTE DEL EMBRION EN EL APARATO REPRODUCTIVO
Después de la fertilización en la porción ampular del oviducto, el cigoto es
trasportado al útero. Este proceso tarda de 3 a 4 días en la mayoría de los
mamíferos. Para asegurar una alta viabilidad es preciso que exista una
sincronización entre el grado de desarrollo del embrión y el estado hormonal en el
que se encuentra el endometrio. En el transplante de embriones del ganado
bovino se ha podido constatar que mientras mejor sea esa sincronización, mayor
será la posibilidad de que el embrión se desarrolle. Probablemente el mecanismo
de trasporte es una combinación de peristaltismo muscular y la acción de los
cilios.
La zona pelúcida al parecer tiene un papel protector del cigoto durante el
transporte por el oviducto, evitando al mismo tiempo que se adhiera a sus
paredes.
Una vez que el embrión alcánzale útero hay un lapso (variable con la especie)
antes de que ocurra la implantación. En especie polítocas, antes de la
implantación debe ocurrir el espaciamiento de los embriones a fin de evitar
problemas de aglomeración y muerte en etapas más avanzadas de gestación.
En esta también ocurren migraciones transuterinas, o migraciones internas, en
animales en que ambos cuernos uterinos tienen conexión como es el caso de la
103
vaca, oveja y cerda. Las migraciones transuterinas son muy frecuentes en la
cerda, a tal extremo que un óvulo fertilizado que se origina en un ovario tiene la
misma probabilidad de implantarse
en el cuerno uterino opuesto o en el
adyacente. La migración embrionaria también es frecuente en la oveja y en la
cabra.
En la alpaca (lama pacos), pese a que la incidencia de ovulaciones de ambos
ovarios es similar, más del 95% de las gestaciones se localizan en el cuerno
uterino izquierdo, lo que indica una alta proporción de migraciones internas.
2.2.5. Implantación y Placentación
Dentro de la filosofía de la reproducción en los mamíferos, la implantación y
placentación constituyen fenómenos indispensables para el desarrollo del
embrión.
En la actualidad, la investigación de estos eventos tiene un gran avance e
importancia, intensificándose tanto los estudios in vivo como en in Vitro de los
embriones, para determinar sus necesidades proteicas, energéticas, así como su
selectividad metabólica. Los estudios in Vitro demuestran que el óvulo recién
fertilizado es parecido al ovocito en cuanto a sus requerimientos de piruvato y
oxaloacetato y a partir del estadio de 8 células, la glucosa puede ser utilizada
como fuente de energía. El ritmo metabólico del embrión se puede medir por
medio del consumo de oxígeno o bien, por medio de la eliminación de bióxido de
carbono.
Se piensa que el genoma embrionario no asume el control total del desarrollo
hasta la etapa de blastocito, el cual posee un grado alto de selectividad
metabólica, controlando activamente la entrada de sustancias del fluido uterino
que lo rodea. Antes de la implantación, el fluido del blastocele es muy rico en
104
potasio y bicarbonato que al parecer son introducidos a partir del fluido uterino, por
medio de transporte activo; cuando se lleva a cabo la implantación los valores de
estas dos sustancias caen a niveles similares l a los del suero materno, mientras
que las proteínas y la glucosa se elevan al igual que el fósforo y los iones de cloro.
Los embriones de todos los mamíferos dependen para satisfacer sus necesidades
de alas fuentes de energía que les brindan los fluidos del oviducto (los primeros
días) y cuando ha entrado al útero y, antes de implantarse, todos los nutrientes los
obtienen a partir del histiotrofe o “leche uterina” que es una mezcla de las
secreciones de las glándulas uterinas, fluidos del oviducto, células de
descamación y detritus de diversa índole. Todos los estudios realizados tanto in
Vitro como in vivo han hecho posible la elaboración de técnicas como la
transparencia y congelación de embriones.
En las especies domésticas, el término adhesión parece ser el más adecuado para
designar la acción embrionaria de tomas posición en el útero y estableces
contacto físico con el tejido materno. La implantación es un proceso gradual.
Algunos autores consideran que la implantación se completa cuando el embrión se
ha fijado al útero, mientras que otros prefieren señalarla en el momento en que se
establece un contacto funcional.
El cigoto
pasa por la etapa de segmentación para dar origen al blastocito.
Mientras estos cambios se suceden en el embrión, el útero también sufre cambios
preparándose para la implantación, hay una disminución en la actividad muscular
y tonicidad del útero, lo que ayuda a retener a los blastocitos en el lumen uterino.
Al mismo tiempo hay un aumento en el suministro sanguíneo al epitelio uterino.
En algunas especies este incremento sanguíneo se extiende a lo largo de todo el
útero.
105
El tejido embrionario especializado que interacciona con el útero es el trofoblasto,
y la forma por la cual éste va a interaccionar dependerá de la morfología de la
placenta, ya que existe una gran diversidad de formas de implantación y
placentación en los mamíferos. Antes de que produzca la implantación, el embrión
pierde su zona pelúcida; esto se lleva a cabo por la propia expansión del blastocito
que hace que la zona pelúcida se adelgace. Además se cree que este proceso
interviene una enzima estrógeno-dependiente. Mientras tanto, en el endometrio se
producen modificaciones que promueven la fusión del endometrio con el
trofoblasto. Se piensa que el útero debe estar sensibilizado por estrógenos y
progesterona para que se produzca una reacción, la cual incluye la producción de
sustancias específicas que actúen sobre blastocito aumentando la actividad de las
células del trofoblasto. Si el útero no ha sido sensibilizado por estrógenos en
etapas tempranas de la preñez, el blastocito entra en una etapa o estado de
latencia o retardo, y la implantación se pospone.
El retardo en la implantación se sucede durante la lactancia en ratones y ratas,
siendo extensivo también a los marsupiales, los cuales se caracterizan por tener
un período de gestación muy corto. El retardo de implantación más prolongado se
sucede en otro tipo de animales como el tejón, osos, focas, comadrejas y algunos
tipos de venado, en donde ellas planean extender su período de gestación, de
manera que las crías no nazcan sino en la época más óptima del año para su
supervivencia. No se sabe cuál es el estimulo que lleva a la activación del
blastocito del ratón en el útero sensibilizado por estrógenos. Existen evidencias
que sugieren que los estrógenos no afectan de manera directa al blastocito, pero
inducen el útero a producir algunas sustancias que luego actúen sobre el
blastocito, ya sea incrementando el metabolismo directamente o removiendo
algunas sustancias inhibidoras.
El blastocito estimula el endometrio adyacente a él, para producir una reacción
celular, la cual es esencial en caso de que ocurra la implantación. Se sabe que la
106
presencia física del embrión no es lo que estimula al útero, ya que un pedazo de
tamaño similar de vidrio o plástico no tiene efecto; por lo que se presume que
existe algún producto del embrión que actúe sobre el epitelio uterino.
Existe controversia sobre cuándo empieza realmente la implantación. El tiempo
estimado para la borrega es del día 10 al 22 después del coito y en la vaca, del
11º al 40º día.
En las especies polítocas, los blastocistos se distribuyen por toda la longitud del
cuerno uterino como resultado de movimientos musculares de la pared uterina.
En cerdas, por ejemplo, los blastocistos pasan libremente entre un cuerno y otro.
La presencia de los blastocistos, tales como los del conejo, que se consideran
grandes, puede modificar los movimientos musculares uterinos, de manera que los
embriones se distribuyan durante la implantación. A los 7 días post-coito, los
blastocistos de conejo, ya se observan, más que al azar, distribuidos regularmente
en los cuernos uterinos. En la cerda también la distribución de los embriones en
los dos cuernos es mucho más uniforme de lo que podía esperarse y la elongación
se logra mediante un área común entre los blastocistos adyacentes.
No hay
evidencia de que un blastocisto implantado ejerza alguna influencia inhibitoria
sobre la implantación de otro blastocisto que se encuentre cerca de él.
Después de que los embriones se implantan, a menudo guardan una distribución
uniforme dentro del útero, debido al crecimiento diferencial de las paredes
uterinas.
En algunas especies monotocas, el disco embrionario ocupa una pequeña sección
en la parte central del útero. En la cerda, el período inicial de adhesión se ubica
entre 12 ó 24 días después de la fertilización.
Alrededor del 7º día, la zona
pelúcida que rodea al blastocisto ya se ha desvanecido, así que el trofoblasto se
encuentra en contacto directo con el epitelio uterino. El trofoblasto empieza a
107
proliferar de manera rápida. El endodermo aparece y el blastocisto cambia en el
curso de unos cuantos días de una pequeña vesícula esférica a un tubo muy
alargado que llega a medir más de un metro. La longitud del blastocisto del cerdo
provee una superficie muy amplia de absorción.
En las ovejas, el desarrollo temprano del blastocisto es muy similar al de la cerda.
Se ha observado cierto grado de adhesión, tan temprano como 10 días, pero la
elongación es menos extensa y no se inicia sino hasta el 11º - 12º día y a la
tercera semana puede llegar a medir 30cm.
El proceso de implantación se
completa aproximadamente entre las 4ª y 5ª semana de gestación.
En la vaca, el curso de la implantación es similar al de la borrega, pero se inicia
más tarde. La zona pelúcida se pierde alrededor de los 8 días y en unos cuantos
días más tarde el blastocisto empieza su elongación. Por el día 33, el corion se
forma y existe una adhesión con 2 ó 4 cotiledones, que rodean al embrión;
rápidamente el tejido materno y el fetal interdigital íntimamente de manera que el
embrión empieza a nutrirse por los cotiledones.
En la yegua, el blastocisto alcanza un diámetro de 5cm a los dos meses y la
elongación es muy ligera. Durante la 3ª semana aparece el disco trofoblástico, el
cual ayuda a la unión, pero sobre todo a la ingestión de la leche uterina. En la 10ª
semana las micro vellosidades del corion penetran a la mucosa de la pared uterina
y en la semana 14 se completa la implantación. Así, el proceso de la implantación
incluye una compleja interacción entre el embrión y el útero, y cada uno de ellos
provee de un estímulo esencial para ayudar al desarrollo del otro.
El tiempo que el blastocisto pasa en el útero antes de implantarse es especifico de
especie.
108
Tabla. 3 lmplantación en algunas especies animales.
ESPECIE
Canino
Felino
Equino
Porcino
Bovino
Ovino
Conejo
Rata y ratón
Humano
DIA
EN
QUE
IMPLANTA
20
13 – 4
25 – 30 (70 – 80%)
11 – 20
30 – 40
13 – 16
7–8
3–5
8 – 15
SE
TIPO
Central
Central
Central
Central
Central
Central
Central
Excéntrica
Intersticial
La placenta es el órgano temporal a través del cual se relacionan fisiológicamente
la madre y el feto. La placenta es sumamente activa, interviniendo en muchas
funciones vitales para la vida del feto como: respiración, excreción, absorción de
nutrientes y metabolismos en general. Asimismo, es un órgano endocrino que
interactúa con el sistema hormonal tanto de la madre como del feto, por lo tanto, la
placenta sustituye parcial o totalmente la actividad de órganos como pulmones,
riñones, glándulas endocrinas y otros.
La placenta, de acuerdo con la posición que el embrión ocupa con respecto a las
paredes del útero puede ser:
Central. El feto ocupará durante toda la gestación la cavidad natural del lumen
uterino, el sitio o sitios de adhesión pueden ser difusos, cotiledonarios o zonarios.
Excéntrica. El feto erosiona e invade la mucosa uterina en un sitio especial, pero
mantiene contacto con el lumen uterino y sus fluidos a través del saco vitelino.
Intersticial. El blastocisto invade completamente la mucosa uterina perdiendo todo
contacto con el lumen y la expansión de las membranas fetales provoca que el
lumen se oblitere durante la gestación.
109
La placenta puede también clasificarse de acuerdo con su morfología e histología.
De acuerdo con su morfología, ésta puede ser: difusa, cotiledonaria, zonal y
discoidal.
Placenta difusa. Este tipo de placentación se presenta en la cerda y en la yegua.
Toda la superficie del corioalantoides está recubierta por micro vellosidades que
se proyectan dentro de las criptas endometriales; todo el endometrio y todo el
corion toman parte en la placentación, excepto sobre la abertura de las glándulas
uterinas, ya que la secreción glandular provoca una separación entre el
endometrio y el corion.
Placenta cotiledonaria. Se presenta en la vaca, oveja y cabra. En estas especies,
el útero está en contacto con los cotiledones de la placenta fetal; los cotiledones
son estructuras formadas por acúmulos de vellosidades coriónicas muy
vascularizadas.
Al unirse un cotiledón con una carúncula forman lo que se
denomina un placentota. Las carúnculas en los rumiantes se distribuyen en cuatro
hileras, dos ventrales y dos dorsales que cubren a todo lo largo los cuernos y el
cuerpo uterino. En la vaca existen entre 75 y 120 placentomas y en la borrega de
80 a 90. En la vaca gestante la carúncula es convexa y el cotiledón es cóncavo;
en la borrega la carúncula al igual que en la vaca se eleva sobre el endometrio,
pero esta es cóncava y el cotiledón es convexo.
Placenta zonal. Se encuentra en los carnívoros. En estos mamíferos el corion se
recubre de vellosidades formando una banda en la zona media del saco coriónico,
esta banda mide de 2.5 – 7cm de ancho en el perro y en gato. La placenta se
forma con la unión de esta banda formando una circunferencia correspondiente al
lumen del útero. El resto del corion esta desprovisto de vellosidades y no tiene un
papel importante en las funciones placentarias.
Placenta Discoidal. Este tipo de placenta no se encuentra en ninguna de las
especies domésticas, se encuentra en roedores y primates. La placenta forma un
disco oval en el corioalantoides por medio del cual se une con el endometrio.
110
De acuerdo con el número de capas histológicas que constituyen la placenta, esta
se clasifica.
Epiteliocorial. Este tipo de placenta se encuentra en la yegua, cerda, vaca y
borrega. La placenta se constituye de seis capas histológicas en donde el epitelio
uterino intacto se pone en contacto con el corion intacto.
Endoteliocorial. Esta presente en la gata y perra, se constituye de cuatro capas
histológicas. El epitelio endometrial se pierde, así como el tejido conectivo uterino,
por lo que, el corion se pone en contacto directo con el endotelio de los vasos
sanguíneos maternos.
Hemocorial. Se presenta en el primate incluyendo al humano, así como también
en los roedores. Esta constituida por sólo tres capas histológicas. Se pierde el
endotelio de los vasos maternos y la sangre materna se extravasa, de manera que
las vellosidades del corion se bañan directamente con la sangre materna.
Las membranas fetales en los animales domésticos son: Corión, Alantoides,
Amnios.
Corion: El corión se desarrolla a partir del Trofoblasto, el cual se diferencia en una
capa interna de células mono-nucleadas (Citotrofoblasto) y una capa externa de
células multinucleadas (Sincitiotrofoblasto), en la cual se desarrolla vellosidades
en el exterior. Después se une con el Alantoides formando el Corioalantoides, que
es la estructura que se pone en contacto con el endometrio para formar la
placenta fetal.
Alantoides: Se constituye del endodermo cubierto con una capa muscular de
mesodermo. El alantoide va creciendo y llenándose de fluidos poniéndose
estrechamente en contacto con el
corion y
forma el
ya mencionado
corionalantoide. La capa externa del alantoides es muy vascularizado y en ella se
forman las arterias y las venas umbilicales. El uraco es el conjunto formado por el
estrechamiento por el alantoides en su punto de unión con el feto.
Amnios: esta constituido por el tejido ectodérmico, originando una vesícula a partir
de un pliegue del corión y saco que rodea completamente al feto. El saco
111
amniótico esta lleno de fluido en el cual flota el embrión, actuando como un
mecanismo protector que funciona como amortiguador hidráulico.
El líquido
amniótico evita que el feto se adhiera a esta membrana y además, constituye una
solución bactericida.
Existe la evidencia que durante el apartamento, implantación, placentación y
gestación existe histocompatibilidad antigénica entre la madre y el feto. La madre
responde facilitando el establecimiento y manutención de un estado armónico de
coexistencia inmunológica con sus fetos.
2.2.6 Producción de Espermatozoides.
La unidad histológica del testículo se halla representada por el conductillo
seminífero, limitado exteriormente por una membrana vítrea o basal sobre la que
se asientan dos tipos de elementos celulares, morfológica y funcionalmente
diferentes. Las celulas de sertoli, celulas alargadas, parecidas a columnas
plasmoidales, que asientan ampliamente sobre la vítrea y están separadas unas
de otras por masas de
celulas seminales en diferentes etapas de evolución.
Procedentes del epitelio celomico, tienen la función de sostener y nutrir a los
espermatozoides durante el ultimo estadio de su diferenciación.
Hasta el momento de la pubertad el conductillo seminífero solo contiene celulas de
sertoli y espermatogonias, las cuales se hallan dispuestas en una o varias filas de
contacto con la vitrea. Al llegar a la pubertad el macho la actividad mitotica
aumenta intensamente y conduce a la formación de los espermatocitos de primer
orden, que al aumentar de volumen adquieren la denominación de auxocitos. Es
sobre estos en donde se lleva a cabo el fenómeno esencial de la meiosis o
reducción cromática: al dividirse, los espermatocitos de primer orden pierden la
mitad de sus cromosomas.
La mitosis de los espermatocitos de segundo orden se produce de nuevo con
arreglo a la división homeotipica, pero sobre un numero haploide de cromosomas
112
terminando en la producción de dos espermaticas, que después de una larga serie
de transformaciones y modificaciones biológicas, terminan por convertirse en
espermatozoides. El núcleo sufre un desplazamiento hacia la base de la célula,
mientras que a partir del centríolo se desarrolla el flagelo que ha de transformarse
en cola del zoospermio, a su vez el citoplasma condensado alrededor de la pieza
intermedia, se reduce considerablemente.
Una vez formados, los espermatozoides son liberados en la luz del conductillo
seminífero, en donde permanecen temporalmente sujetos a la porción apical de
las celulas de sertoli que se encargan de asegurar su nutrición protegiéndolos
hasta el momento de quedar libres en la luz canicular y emprender su camino
hacia el epidídimo y de allí, al conducto deferente en el momento de la
eyaculacion.
Evaluación final de la Unidad Didáctica 2.
Defina que estudia la Endocrinología.
Defina que es una hormona.
113
De que consta el sistema endocrino.
Cuales son los tipos de retroalimentación hormonal que existen y en que consiste
cada uno.
El
sistema
endocrino
procesa------------------
es
y
un
--------------------recibe-------------------------elabora--------------------------------------------los
órganos------------------.
Como participan las hormonas en los procesos reproductivos de los mamíferos.
Según su estructura química, como se clasifican las hormonas.
Como se describe las características de un receptor hormonal.
Que relevancia tiene el Hipotálamo en los procesos hormonal.
Haga un estado del arte de las hormonas que segrega el Hipotálamo.
Que función cumple la GnRH en los procesos reproductivos de los animales
domésticos.
Defina y describa las funciones básicas de las hormonas hipofisiarias.
Que rol desempeña la glándula pineal en los procesos reproductivos de las
hembras domesticas.
Enumere las hormonas no hipofisiarias producidas en las hembras domesticas.
Cuales son las funciones de los estrógenos en la actividad reproductiva de la
hembra.
Cuales son las funciones que cumple la progesterona.
Describa las características de las prostaglandinas.
Enumere las hormonas no hipofisiarias producidas en el macho.
Que función desempeñan las hormonas sintéticas en la producción animal.
Describa las características de las hormonas placentarias.
Que importancia fisiológica y reproductiva se le atribuye a la testosterona.
Defina conceptos de pubertad según diversos autores.
Que factores intervienen en la aparición de la pubertad.
Defina las características reproductivas de un macho púber.
De acuerdo a la presentación del ciclo estral, como se clasifican las especies
domesticas.
114
Las especies domesticas de acuerdo a la espontaneidad de la ovulación, como
están clasificadas.
Enumere y describa las fases del ciclo estral.
El ciclo estral de acuerdo a la actividad ovárica, como se clasifica.
Haga una revisión bibliografica sobre la importancia del ciclo estral en la
producción animal.
Enumere las ventajas que ofrece el control del estro en los animales domésticos.
Describa los métodos de control del ciclo del estro en la yegua, vaca, oveja y
cerda.
En que consiste la fertilizacion.
Como se lleva a cabo el transporte del óvulo en el tracto reproductivo de una
hembra.
Enumere las condiciones en que puede fallar el transporte del óvulo en el tracto
reproductivo de una hembra.
Describa las características fisiológica y reproductiva en que se efectúa el
transporte de los espermatozoides en el macho.
En que consiste la eyaculacion.
En que consiste la capacitación de un espermatozoides.
Describa la reacción acrosomal de un espermatozoides.
Defina en que consiste la singamia.
Que es poliespermia.
Defina poliginea.
Describa las características de la Ginogénesis.
Que signigica la partogenesis.
Defina la fertilizacion in Vitro.
En que consiste la segmentación del cigoto.
Que son gemelos monocigotos.
Describa como se lleva a cabo el transporte del embrion en el aparato
reproductivo femenino.
Que importancia tiene la implantación del Cigoto.
115
Como puede ser la placenta de acuerdo a la posición del embrion que ocupa con
respecto a las paredes del útero.
De acuerdo a la morfología, como se clasifica la placenta.
Describa las membranas fetales en los animales domésticos.
Como se origina la producción de espermatozoides en el macho.
Búsqueda en el Ciberespacio.
www.sefh.interguias.com/tomo2-cap5.pdf
www.ut.edu.co/formacion/ec/2003/fmvz-biotec.html
www.reproduccionbovina.com/
www.produccionbovina.com/produccion-bovina-de-carne.htm
www.veternet.cl/nuke/modules.
www.avpa.ula.ve/docuPDFs/libros-nacinales/carlosGzles-contenido.pdf
www.iracbiogen.com.ar
www.alfinal.com/salud/hipotalamo.shtml
www.derrochasvip.com.ar/Neuro/Hipotalamo.htm
www.tach.ula.ve/fisiologia/sistema-endocrino/sid001.htm
www.unne.ar/catadras/bioquimica/hipofisis.htm
www.enciclopedia.us.es/index.php/hipot%E1lamo
www.ceniap.gov.ve/bdigital/ztzoo/zt0901/texto/pubertad.htm
www.revfacagronluz.org.ve/v16-6/v166z009.htm
www.fedegen.org.co/74manual.html
www.infocarne.com/bovino/preñez-parto.asp.
www.patrocipes.uson-mx/patrocipes/invpec/reproduccion/prepro.htm
www.rincondelvago.com/control-del-ciclo-estral.html
www.virtual.unal.edu.co/cursos/veterinaria/2003897/lecciones/cap3/3embriologia.html
www.vet.unipam.edu.ar/cursoEndocrinolog%Eda.
www.upm.edu/wcia/anscience/prontuarioinpe4006.htm
www.uhu.es/5203/bibliografia SPA2.htm
116
UNIDAD DIDÁCTICA 3.
Introducción.
Si bien la biología reproductiva abarca todo un proceso fisiológico que implica la
formación de un nuevo ser, no es menos importante la parte dedicada a la
gestación, en donde discurre todo este conocimiento contemplada en esta unidad,
específicamente el capitulo 1,el cual vislumbra
con un fecundo albor lo que
significa este proceso biológico, para lo cual el estudiante estará preparado para
lograr entender en forma meticulosa y detallado el proceso de la gestación, con
sus aditivos como son la nutrición fetal, transporte de nutrientes, crecimiento fetal,
endocrinología de la gestación y su diagnostico, para comprender mejor este
proceso relevante dentro del campo de la reproduccion animal.
Luego pasaremos al capitulo 2, , en donde el estudiante abordara con un mayor
entusiasmo y con una mayor expectativa el proceso del parto, su significancia y
su rol en los animales domésticos, conociendo de cerca las etapas del mismo,
teorías acerca del inicio de este proceso fisiológico, el parto en las diferentes
especies y la estática fetal, refrescando nuestro conocimiento para comprender
bien este episodio que devela un nuevo ser viviente; y por ultimo esta unidad en
su capitulo 3, nos enfrente al estudio conducente de las enfermedades
reproductivas de mayor impacto en la producción pecuaria, describiendo con lujos
de detalles su definición, patologenia, diagnósticos y medidas preventivas.
Al final de la unidad el estudiante encontrara una lista virtual de referencias
selectas para aquellos que desean profundizar en el tema que mas le apasiona.
FASES DE APRENDIZAJE.
117
RECONOCIMIENTO..
El estudiante hará una lectura comprensiva y detallada de los temas contenidos
de esta unidad, abordando para el efecto los capítulos referidos a los procesos de
la gestación y parto, además de las descripción de las enfermedades
reproductivas, haciendo un reconocimiento detallado de la conformación de los
pequeños grupos colaborativos y procurando como norma general llevar a cabo
actividades de inducción y exploración de los conocimientos previos en grupo y /o
individual.
PROFUNDIZACION.
En esta fase, se requiere que los estudiantes tengan la oportunidad de analizar y
profundizar conceptos y nociones que se derivan de esta unidad, básicamente
aspectos relacionados con los proceso de la gestación y parto en los animales
domésticos, para que así tengan la oportunidad de conocer mas a fondo esta
temática, como lo es también la descripción de las enfermedades reproductivas ,
en los cuales aprenderán a desarrollar habilidades y competencias interpretativas,
argumentativas, cognitivas y comunicativas, como un instrumento para el
fortalecimiento de su conocimiento, de igual forma sustentados con argumentos
sólidos y coherentes, referentes a este unidad
de especial valor dentro del
proceso de su aprendizaje.
TRANSFERENCIA:
Los estudiantes optaran en esta fase de aprendizaje, por acceder a una sesión
presencial, en las que el tutor guiara las discusiones
118
acerca de los temas
referidos al proceso de la gestación y parto y se complementara con la descripción
de las enfermedades reproductivas de los animales domésticos, por medios de
espacios académicos , ya sea en forma colectiva e individual, induciendo talleres,
Videos, mediaciones sincrónicas o diferidas, evaluaciones, demostraciones de
métodos, metodologías y demás estructuras académicas, que le permitan al
estudiante evaluar sus competencias de ese conocimiento y transferirlo a su
entorno.
CAPITULO1.
3.1 Gestación.
3.1.1.Reconocimiento de la Gestación.
3.1.2 Nutrición Fetal.
3.1.3 Transporte de Nutrientes.
3.1.4 Crecimiento Fetal.
3.1.5. Endocrinología de la Gestación
3.1.6DiagnosticodeGestación
3.1 Gestación
La gestación se define como el período comprendido entre la fertilización de un
óvulo por un espermatozoide y el momento del parto. Esta es la definición ideal
del proceso, ya que también se considera gestación a aquel período que concluye
en una reabsorción embrionaria o un aborto. La duración de este período varía de
acuerdo con la especie y, en ocasiones, de acuerdo con la raza.
Tabla 1. Gestación de las diferentes especies animales
Cabra
Cerda
Coneja
Gata doméstica
Mujer
Oveja
Perra
119
DURACIÓN
NUMERO
(días)
148
115
32
62
267
150
63
PRODUCTOS
1–3
Múltiple (8 – 12)
Múltiple (8)
4
1–2
1–2
Múltiple (7)
DE
Rata
Ratona
Vaca
Yegua
21
20
283
341
Múltiple (6 – 9)
Múltiple (4 – 7)
1–2
1
3.1.1. Reconocimiento de la Gestación
El mecanismo por el cual el organismo de la hembra reconoce su estado de
gestación no se conoce totalmente. Evidentemente, esto ocurre de una manera
muy rápida con el fin de que el cuerpo lúteo sea mantenido y continúe secretando
progesterona, hormona indispensable para la gestación.
El reconocimiento de la gestación, es entonces sinónimo de “rescate” del cuerpo
lúteo. Ese cuerpo lúteo de diestro producido por la ovulación de donde ocurrió la
fertilización deberá ser rescatado y convertido en el cuerpo lúteo de la gestación.
La manera como en las diferentes especies domésticas ocurre el reconocimiento
de la gestación varía, aunque en la mayoría de ellas se ha comprobado que el
embrión, durante los primeros días de vida, actúa como un factor lúteo trópico por
medio de varios mecanismos. En algunas especies, como en la cerda o en la
yegua se ha demostrado que el embrión es capaz de producir grandes cantidades
de estrógenos que podrían actuar en ese momento para impedir la destrucción del
cuerpo lúteo. En otras, como la oveja, se sabe que un proceso de expansión de
membranas embrionarias sucede en coincidencia con el momento en que el útero
debería haber producido la PGF2 alfa para lisar el cuerpo lúteo. En las especies
en que la PGF2 alfa endometrial es el factor luteolítico (yegua, cerda, oveja, vaca),
la gestación debe iniciarse con un bloqueo hacia esa hormona con el fin de que no
pueda llegar al cuerpo lúteo y destruirlo. A este respecto, cada especie tiene un
día crítico en donde el cuerpo lúteo deberá ser “rescatado” si la gestación va a
120
continuar. Este día crítico corresponde al momento en que, en la hembra ciclando,
el útero produce y envía la PGF2 alfa al cuerpo lúteo, al final del diestro, por
ejemplo el día 14 en la oveja o el día 15 en la yegua y la vaca.
Por otra parte, el embrión del humano es capaz de producir, desde los primeros
días de gestación (día 12), la gonadotropina coriónica humana o HCG y esta
hormona es la encargada, entre otras cosas, de rescatar al cuerpo lúteo en esta
especie.
La yegua, antes del inicio de la producción hormonal por el embrión, reconoce que
ha sucedido una fertilización exitosa, ya que sólo permitirá el paso de los óvulos
fertilizados hacia la cavidad uterina; los no fertilizados permanecerán y
degenerarán a nivel de oviducto. Si se considera que caída del embrión hacia el
lumen uterino sucede en casi todas las especies 4 días post-fertilización, se puede
inferir que la yegua reconoce su gestación desde ese día.
El extremo contrario lo representa la perra. Se sabe que el cuerpo lúteo de diestro
en la perra tiene un período de vida de aproximadamente 63 días, por lo tanto,
esta especie probablemente no necesita rescatar los cuerpos lúteos ya que éstos
tienen un período de vida muy similar a la gestación.
El avance en la investigación acerca de este período de “rescate” del cuerpo lúteo
ha permitido recientemente reconocer, en la oveja gestante, una hormona llamada
somatotropina, la cual es secretada desde aproximadamente el día 6 de la
gestación y que actúa como factor lúteo trópico.
3.1.2. Nutrición Fetal
El feto en las especies domésticas se nutre básicamente de dos fuentes que, en
orden cronológico son:
121
Histótrofe
Hemotrofe
El Histótrofe o leche uterina se compone de las secreciones de las glándulas
endometriales, elementos de descamación o desechos del endometrio y cierta
cantidad de sangre materna extravasada. Este Histótrofe es importante para el
embrión durante el período de PRE-adhesión o PRE-implantación ya que, en
todas las especies domésticas a excepción de las aves, el vitelo no contribuye en
forma importante en la nutrición del producto, por lo tanto, éste se debe de nutrir
de elementos histotróficos.
Una vez que se efectúe la adhesión o implantación embrionaria, se establece la
comunicación entre la madre y el feto mediante las membranas fetales y queda
constituida la llamada Unidad Feto-Placenta-Madre. Desde este momento, el feto
se nutre directamente de materiales absorbidos de la circulación materna. A estos
elementos se les denomina Hemòtrofe. Cabe aclarar que, inclusive en el período
de post-implantación, el útero seguirá secretando histótrofe aunque éste, como
fuente nutricia, pasará a segundo plano.
3.1.3 Transporte de Nutrientes
En el pasado se creía que le transporte de nutrientes a través de la placenta se
llevaba a cabo por un proceso de difusión de un gradiente de alta concentración
(sangre Materna) a uno de baja concentración (feto). Esta creencia dio como
consecuencia el término de Barrera Placentaria y además permitió a su vez que se
asegurara que las placentas epitelio-coriales, por ejemplo, eran menos efectivas
que las hemocoriales, en donde las nutrientes tenían que atravesar menos capas
para llegar al feto.
122
En la actualidad se ha comprobado que, si bien existe un mecanismo de difusión
pasiva de nutrientes, la placenta es un órgano temporal capaz de establecer
mecanismos de transporte activo, con lo cual el término Barrera placentaria desde
el punto de vista de nutrición fetal, ha caído en desuso. Como comprobación de
que esta creencia era equivoca, basta observar el grado de madurez de un potro o
un becerro recién nacido, producto de placentas epiteliocoriales y el de un bebé
humano producto de placenta homocorial. Es evidente que aquellos poseen un
grado de madurez mucho mayor que éste.
3.1.4 Crecimiento Fetal
Después de una etapa en la cual existe muy poco desarrollo, el feto, hacia el
último tercio de la gestación, evidencia un crecimiento acelerado, prácticamente
en forma lineal. La mejor medida para calcular la edad de un feto es su longitud.
Los dos factores más importantes que determinan el crecimiento fetal son:
Nutrición
Tamaño de la madre.
La nutrición fetal es muy importante durante el último tercio de la gestación ya que
es cuando el feto se desarrolla en forma acelerada. Por esta razón, durante este
período es prioritario que la madre esté bien alimentada.
La importancia del tamaño de ala madre es evidente según lo indica el siguiente
experimento.
Si se cruza a una yegua Pony con un semental Percherón, la cría no obstante
tener 50% de código genético del padre, nacerá de un tamaño similar al de otras
crías ponies. También si se cruza una yegua Percherón son un semental Pony, la
123
cría, no obstante tener 50% de información para tener parecido con el Pony,
nacerá de un tamaño similar al de otras crías Percherón.- Este experimento
muestra la evidencia extrema. En la práctica diaria, es más común observar
problemas al parto cuando se cruzan diferentes razas. Por ejemplo, perro
braquiocefálicos con perras dolicocefálicos o vacas Anguas con toros Holstein.
Dentro de las características generales de la gestación es interesante el hecho de
que el feto, no obstante ser 50% ajeno a la madre desde el punto de vista
antigénico, esta lo rechaza inmunológicamente. En la técnica de transferencia de
embriones, de igual manera, fetos 100% ajenos a la hembra receptora son
aceptados y esas hembras no producen anticuerpos contra ellos. La respuesta de
este enigma se conoce parcialmente y existen varias teorías al respecto; se dice
que el trofoblasto y la zona pelúcida no son antigénicos;
que
las
dos
circulaciones (materna y fetal) nunca llegan a juntarse y que en algunas especies
que
producen
gonadotropinas
de
origen
placentario,
éstas
protegen
inmunológicamente al feto.
3.1.5 Endocrinologia de la Gestación
Todas las especies dependen, en orden cronológico, de estrógenos y
progesterona para realizar la gestación. En primera instancia, los estrógenos
proveerán las condiciones adecuadas para el transporte de espermatozoides al
sitio de fertilización y posteriormente, la progesterona servirá para establecer el
medio ambiente uterino adecuado para la estancia del feto hasta el momento del
parto. La progesterona será la encargada de producir el cierre de la cerviz y
ocasionará que las glándulas endometriales entren en fase secretora.
Función de los ovarios durante la gestación
124
La función ovárica durante la gestación varía dependiendo de la especie. Aquellas
especies que poseen una fuente extra-gonadal o extra-lútea de progesterona,
pueden soportar la ovariectomía sin interrumpir la gestación. Esta fuente de
progesterona es la unidad feto-placenta-madre.
Tabla 2. Ovariectomía y Gestación
Día en que la hembra requiere de
Especies
sus ovarios
para mantener
Cabra
Cerda
Coneja
Gata
Mujer
Oveja
Perra
Rata
Ratona
Vaca
Yegua
gestación
Toda la gestación
Toda la gestación
Toda la gestación
50
30
50
50
Toda la gestación
Toda la gestación
210 (parto prematuro)
150-200
la
Unidad Feto-Placenta-Madre
Esta unidad se entiende como una maquinaria que, entre otras funciones, produce
grandes cantidades de hormonas, por lo tanto, puede considerarse como
constituida por varias glándulas endocrinas, algunas temporales y otras perennes.
Las más importantes son:
Placenta
Ovarios maternos
Adrenales fetales
Gónadas fetales
125
3.1.6. Diagnostico de Gestación.
El diagnostico de la gestación en los animales domésticos, sobre todo el
diagnostico precoz, o lo que es lo mismo comprobar si una hembra esta gestante
o no, representa en la economía y explotación de la hembra y en toda la
producción pecuaria, al igual que en el control de la reproduccion y la
inseminación artificial, una de las tareas mas importantes.
Entre los métodos de diagnostico de la gestación en el ganado vacuno tiene el
método clínico a través de la exploración rectal una posición dominante
posibilitando y garantizando: un diagnostico definitivo y seguro en las faces mas
precoces de la preñez, es realizable en las condiciones elementales, ofrece un
resultado definitivo e inmediato, no requiere ningún equipo especial y en
comparación con otros métodos de diagnostico, es muy barato y se caracteriza
por menor frecuencia de errores.
En el transcurso del examen rectal dirigido hacia el diagnostico de la gestación
existe cierto sistema de trabajo, el cual
se enfoca hacia la detección de los
síntomas siguientes.
La colocación y retractibilidad del útero.
La asimetría, consistencia y calidad de la pared uterina y la fluctuación del útero.
La presencia de las membranas embrionarias y fetales, especialmente la
presencia del saco amniótico, alantocorion, presencia de placentomas, presencia
del feto o de sus partes y los cambios en la arteria uterina media.
En el diagnostico clínico de la preñez en el ganado vacuno algunos síntomas
tienen un valor cardinal, es decir, sin ellos no se pudiera, ni confirmar, ni eliminar
126
la gestación; otros son de menor significación y no son específicos, ya que pueden
encontrarse también en algunos casos no relacionados con la preñez.
A los síntomas cardinales, y mas típicos de la preñez en el ganado vacuno
pertenecen:
La existencia del saco amniótico.
La presencia del alantocorion comprobada en forma de doble pared.
La presencia del feto o de las diferentes partes del mismo.
La existencia de los placentomas.
Cada uno de estos síntomas como tal, es suficiente para el diagnostico de la
preñez y también para la estimación aproximada de su duración. Todos los demás
síntomas, aunque tienen un alto valor de diagnostico y son, también típicos para la
preñez, hay que considerarlos como auxiliares y complementarios. Cuando estos
están presentes son llamativos para la gestación, sin embargo, esta es posible
confirmarla solo por la presencia de los síntomas cardinales.
Para una mayor comprensión y análisis del diagnostico de gestación en los
animales domésticos y preferencialmente en el vacuno, recomendamos el estudio
detallado de la asimetría, consistencia, calidad de la pared uterina y fluctuación
del útero, presencia de las membranas embrionarias y fetales, presencia de los
placentomas, palpación del feto y cambios de la arteria uterina media
estimar la duración de la gestación en el diagnostico de preñez.
CAPITULO2.
3.2 Parto.
3.2.1EtapasdelParto.
3.2.2TeoríasobreelIniciodelParto.
3..2.3IntegracióndelasTeorías AcercadelIniciodelParto.
3.2.4ElpartoenlasDiferentesEspecies.
3.2.5EstáticaFetal.
3.2 Parto
127
para
El parto es el proceso por el cual el útero expulsa su(s) producto(s) de concepción
en el momento adecuado, para que el recién nacido pueda llevar una vida
independiente o semi-independiente de la madre. Para que el parto pueda ocurrir,
es necesario que tengan lugar un sinnúmero de cambios, tanto en la madre como
en el feto. Estos cambios son básicamente eventos endocrinos que desencadenan
a su vez transformaciones de tipo morfológico. Uno de estos cambios morfológicos
es que las estructuras ligamentosas de la región pélvica se vuelven más flexibles.
Este aumento de flexibilidad se debe a un a disolución de tejido conectivo. La
sínfisis del pubis, en la hembra joven, tiene la capacidad de desmineralizarse, con
lo cual el diámetro del canal pélvico, materno o del nacimiento se hace mayor.
Este fenómeno tiene una base endocrina, la cual se analizará más adelante.
En las especies domésticas ocurren cambios de comportamiento típicos de una
hembra que se aproxima al parto. Estos son: inquietud, inapetencia y búsqueda de
la soledad. También, existen cambios físicos que indican la aproximación del
parto. Esto son: aumento de volumen de la(s) glándula(s) mamaria(s), relajación
de los ligamentos del canal pélvico, edema vulvar y ventral.
3.2.1 Etapas del Parto
Preparación
Este período se refiere al tiempo necesario para la presentación del feto en el
canal materno y la dilatación de la cerviz. La presentación del feto se debe a
contracciones uterinas de ligera intensidad, movimientos de la madre y
movimientos del feto. La dilatación del cerviz se debe a la presión que ejerce el
feto y sus membranas una vez colocados en el canal.
Expulsión del feto
128
Esta fase se debe a dos tipos de presión:
Contracciones uterinas directas de aumentada intensidad y frecuencia.
Presión abdominal, con cierre de la epiglotis. Esta presión es un acto de reflejo
consecuencia de las contracciones uterinas; sin éstas, la hembra no ejercerá
presión de músculos abdominales. Esta etapa se denomina comúnmente Labor.
Expulsión de membranas fetales e involución. En la vaca y en la yegua la placenta
se debe expulsar en horas. En especies como la cerda y la perra, las membranas
fetales siguen o acompañan a los productos en su salida.
La involución uterina, por lo común, necesita de algunos días y este período de
involución del útero del estado grávido al PRE-grávido depende, entre otros
factores, del tipo de placentación de cada especie. Así, en especies con placentas
de tipo coliledonario (rumiantes), el período de involución uterina es de alrededor
de 4 a 5 semanas; en contraste, en las especies con placentación de tipo difuso,
este período dura entre 2 y 3 semanas.
3.2.2. Teorias Sobre el Inicio del Parto
Los investigadores han elaborado teorías acerca del mecanismo de iniciación del
parto. Todas las teorías, en su momento, tuvieron validez científica y en la
actualidad, se refiere establecer una integración de todas ellas para explicar cómo
se inicia el proceso del parto.
Estiramiento del útero
Esta fue la primera teoría desarrollada. Era lógico pensar que conforme el(los)
feto(s) crece(n), el útero llega a un límite de estiramiento y los expulsa al exterior.
129
Sin embargo, en ocasiones un feto que deja de crecer o que muere in utero antes
de que alcance su máximo tamaño, es expulsado no obstante haber frenado su
desarrollo.
Retiro de la progesterona
Conforme progresó el avance científico y los niveles hormonales pudieron medirse
en la circulación sanguínea, se observó que, en la mayoría de las especies, la
progesterona caía a niveles basales al momento del parto. Esto permite, a su vez,
que el útero se empiece a contraer y el parto se desencadene.
Esta teoría, en sí, no es suficiente para explicar el fenómeno ya que, por ejemplo,
la yegua y la mujer son especies capaces de parir bajo niveles significativamente
elevados de esta hormona. Además, la progesterona exógena no suprime la labor.
Oxitocina
Al descubrirse esta hormona, en los años 50s, se observó que su nivel se elevaba
al momento del parto. Sin embargo, como se verá más adelante, esto hormona es
de las últimas que se producen en el proceso. Además, existe evidencia de que el
parto ocurre inclusive después de la neurohipofisectomía.
Teoría del feto
Varios investigadores, en los años 60s, concentraron su atención en el hecho de
que, en casos naturales de gestación prolongada, el feto se encontraba alterado
de alguna manera. Algunos ejemplos naturales y experimentales de gestación
prolongada son:
130
La electro cauterización del 70% de la adenohipófisis fetal en ovinos.
La Adrenalectomía fetal en bovinos.
Anencefalia fetal en humanos.
En vacas se presenta un síndrome de ocurrencia espontánea en donde el feto se
desarrolla normalmente hasta el 7mo mes de gestación. A partir de este momento
su crecimiento se detiene y la gestación se prolonga. Al examinar estos fetos, se
observa un total desacomodo en la organogénesis del eje central de la cara y la
cabeza, la mayoría de ellos son cíclopes, con labio leporino y con una total
ausencia del eje hipotálamo-hipófisis.
En las vacas Holstein sucede esporádicamente un síndrome similar de gestación
prolongada, pero en estos casos, el feto sigue creciendo in utero. A la Necropsia,
estos fetos presentan hipoplasia de apófisis y adrenales.
En ovejas que ingieren una planta llamada verratrum californicum en el día 13 de
la gestación se prolonga, los fetos dejan de crecer y presentan marcadas
anormalidades de cara y cabeza, con una ausencia de hipotálamo-hipófisis. Esta
planta contiene un alcaloide llamado Ciclopamina que, si es ingerido exactamente
en el día en que suceden los procesos organogénicos del eje central de la cara y
la cabeza, produce una completa desorganización. Si es ingerido en el día 12 o 14
de la gestación, este alcaloide no produce efecto alguno con lo que demuestra que
los procesos de órgano génesis son sumamente exactos cronológicamente.
La decapitación de todos los fetos en una cerda gestante produce una
prolongación de la gestación, si se decapitan todos menos dos, el parto ocurre en
el momento esperado.
Con la evidencia citada, se puede deducir que el eje hipotálamo-hipófisis y las
glándulas adrenales del feto, son importantes en el proceso de iniciación del parto.
Prostaglandinas
Estas sustancias tienen, al momento del parto, dos efectos diferentes:
131
Son potentes estimulantes de la contracción uterina.
Producen la lisis del cuerpo lúteo en aquellas especies en donde sean factor
luteolítico y además terminen la gestación con un cuerpo lúteo activo.
Sin embargo, par que se liberen, es necesario que ocurran otros cambios
endocrinos previos.
3.2.3. Integración de las Teorías Acerca del Inicio del Parto
El parto es un proceso lo suficientemente complicado como para necesitas de
varios días antes de que se pueda presentar. En la vaca, por ejemplo, los cambios
endocrinos que finalmente van a concluir en el parto, suceden más o menos 30
días antes del final de la gestación, en la oveja y en la cerda alrededor de 7 días
antes.
Este cambio tiene lugar varios días antes del parto y consiste en un paulatino
aumento en los niveles de estrógenos circulantes y una lenta disminución en los
niveles de progesterona circulante. Dicho aumento se produce por acciones de la
unidad feto-placenta-madre y el responsable directo de esta transformación es el
cortisol fetal, el cual produce un cambio en la concentración de ciertos sistemas
enzimáticos placentarios y la placenta, que hasta este momento producía grandes
cantidades de progesterona, cambia su metabolismo esteroidogénico hacia la
producción de estrógenos.
Alrededor de 24 horas pre-parto, los niveles de progesterona experimentan una
drástica caída final de la cual la PGF₂ alfa es la responsable puesto que, al
producirse, ocasiona la lisis del cuerpo lúteo. Además, las prostaglandinas
132
aumentan el estado contráctil del útero y lo sensibilizan al efecto igualmente
contráctil de la oxitocina, también la PGF₂ alfa podría estimular la producción de
relaxina por el cuerpo lúteo, hecho comprobado en la cerda. Por otro lado, es
posible que, en la yegua la PGF₂ alfa no intervengan en la liberación de ala
relaxina, ya que esta hormona se produce en la placenta desde el primer tercio de
la gestación: dicha hormona afectará las estructuras óseas y blandas del canal del
nacimiento.
3.2.4 El Parto en las Diferentes Especies
Bovino
En la vaca, el feto por lo común se encuentra en decúbito lateral durante el último
tercio de la gestación y durante la primera etapa del parto (preparación), rota un
cuarto de vuelta y presenta sus miembros anteriores y cabeza en el canal del
nacimiento. En especies monotocas como la vaca y la yegua, las contracciones
uterinas de inician en el extremo anterior del cuerpo uterino, en contraste con las
especies polítocas, en donde las contracciones se inician cerca del cerviz con el
fin de expulsar el feto más cercano al exterior. Durante el parto, es probable que la
separación de los cotiledones sea muy lenta, por lo que la circulación maternafetal continúa hasta el momento que el becerro sea expulsado por completo. El
cordón umbilical es lo suficientemente largo para no romperse mientras el feto
recorre la mayor parte del canal externo. Esto permite que el feto sobreviva en
casos de parto prolongado que, en la vaca, puede durar hasta 2 horas. Conforme
el becerro atraviesa ala vulva, el cordón umbilical se rompe por sí solo. Por lo
general, el becerro ha establecido ya su propia respiración y no dependerá más de
oxigenación a través de la circulación placentaria.
Un signo evidente se aproximación del parto es la relajación de los ligamentos
pélvicos en la vaca, lo cual es fácilmente reconocible. La glándula mamaria
133
comienza a gotear leche más o menos 12 a 24 horas antes del parto. La vaca
pare en posición esternal.
Equino
En el desarrollo mamario en la yegua se inicia 3 a 6semanas antes del parto; este
signo puede no ser muy evidente en la hembra primípara. Aproximadamente 24
horas PRE-parto, la glándula mamaria inicia un goteo lento de calostro, el cual
finalmente se endurece en el extremo distal de la teta y de puede observar como
una pequeño tapón de apariencia de cera adherido, sellando su orificio. La
relajación de ligamentos pélvicos en la yegua no es tan evidente como en la vaca,
ya que existen grandes masas musculares de obstaculizan. La yegua es capaz de
ejercer gran presión abdominal en la segunda etapa del parto, por esta razón, es
sumamente rápida (10-25 minutos). Debido a esto, una distocia representa una
verdadera situación de emergencia, ya que la yegua ejercerá presión sobre el feto
mal colocado, elevando el riesgo de laceraciones recto-vaginales,
ruptura de
arteria uterina media y otros accidentes. El cordón umbilical es muy largo en el
equino; esto permite que el producto, una vez expulsado continúe hasta por 15 a
20 minutos conectado a la circulación placentaria. Este hecho es de gran
importancia en la sobre vivencia del potrillo ya que, por esta vía, recibe alrededor
de 1.5 litros de sangre que constituyen 30% de su volumen sanguíneo potencial.
Debido a esto, es muy importante que el cordón umbilical permanezca intacto y
que no sea ligado prematuramente; la mejor práctica es dejar que los movimientos
de la madre y el producto originen su ruptura natural.
El instinto maternal en esta especie es muy evidente. Dentro de los primeros 30
minutos post-parto la yegua se para y dirige al potrillo hacia la glándula mamaria.
Ovino
Un signo de aproximación del parto es que la borrega intenta robar sus corderos a
otras ovejas. Su desarrollo mamario es tardío y se presenta 1 a 2 días PRE-parto.
134
Paren en posición esternal. Las membranas fetales del primer producto expulsado
en caso de gestación múltiple son expulsadas generalmente antes del segundo o
tercer producto. La oveja lame mucho a sus corderos; si no lo hiciera, puede
representar un signo de futuro abandono de la cría.
Canino y felino
En estas especies, el parto es similar al de la cerda, ya que las tres son especies
politocas. En general, exhiben docilidad durante la gestación y un gran
nerviosismo conforme se aproxima el parto, contribuyen su nido y dejan de comer
24 horas PRE-parto.
Por lo general, los fetos aparecen envueltos en sus membranas y la hembra los
limpia y los lame, estimulando a sí su respiración. El intervalo entre expulsiones
varía de minutos a una hora y la hembra puede pararse y caminar entre la
expulsión de un producto y otro. La gente puede producir inhibición de las
contracciones por lo que es recomendable no estar presente durante todo el
proceso.
En general, todas las especies paren en las horas de la noche, lo que podría
indicar cierto control voluntario de la hembra sobre su propio parto. Prácticamente
todas las especies, a excepción de la mujer y la yegua ingieren las membranas
fetales y demás restos del parto. A este hecho se le denomina placentofagia y se
puede explicar desde el punto de vista evolutivo por el principio de conservación
de la especie, ya que, en estado salvaje, la hembra evitaba dejar huellas del parto
con el fin de defender a los productos del ataque de predadores. Existen muchos
mitos sobre la placentofagia, entre otros, que las placentas restituyen la pérdida
hormonal de la hembra, que contienen muchas proteínas por lo que son muy
nutritivas, que ocasionan la caída de la leche y otras. Es importante que el lector
esté consciente que la placentofagia no ofrece ningún beneficio fisiológico ni a la
madre ni al producto. Por el contrario, son difíciles de digerir, especialmente por
135
especies herbívoras, por lo que, siempre que sea posible se debe retirar de la
hembra.
3.2.5 Estatica Fetal
La estática fetal se refiere a las diferentes presentaciones, posiciones y posturas o
actitudes que los fetos adoptan en el canal materno. Es importante definir qué
significan estos términos ya que con ellos se puede describir cualquier parto desde
el punto de vista obstétrico.
Presentación
La presentación incluye:
La relación del eje espinal del feto con el eje espinal de la madre. Cuando los ejes
son paralelos entre sí, la presentación será longitudinal; si son perpendiculares
entre sí, será transversal o vertical.
La porción del feto que se encuentra más cercana a la canal del nacimiento. En
presentación longitudinal podía ser anterior o posterior y en presentación
transversal, ventral o dorsal.
Posición
Incluye la relación del eje espinal del feto en presentación longitudinal o de su
cabeza en presentación transversal con los cuadrantes pélvicos de la madre.
Estos cuadrantes son: saco, pubis, iliaco derecho, iliaco izquierdo.
Postura o actitud
Define la relación del cuerpo del feto con sus extremidades incluyendo cabeza,
cuello, extremidades anteriores y posteriores. Estas pueden estar retenidas,
flexionadas o estiradas.
Tabla 3. Presentación y Posición del Feto.
136
Presentación
Posición
Dorso-sacra
Anterior longitudinal
Dorso-púbica
Dorso-iliaca izquierda
Dorso-iliaca derecha
Dorso-sacra
Posterior longitudinal
Dorso-púbica
Dorso-iliaca izquierda
Dorso-iliaca derecha
Transversa ventral dorsal
Céfalo-iliaca izquierda
Céfalo-iliaca derecha
Vertical dorsal ventral
137
El hipotálamo fetal recibe un estímulo desconocido y responde probablemente con
la producción de hormona liberadora de la ACTH (CRF), la que a su vez estimula
positivamente
a
la
adenohipófisis
hacia
la
producción
de
hormona
adenocorticotrópica (ACTH). Esta es transportada por la circulación sanguínea y
llega a la corteza adrenal en donde produce un estímulo positivo de producción
de cortisol, el cual llega a la placenta y produce un cambio en los sistemas
enzimáticos placentarios para aumentar la producción de Estrógenos y disminuir la
de Progesterona. Este cambio en la relación estrógenos-progesterona quizás sea
el estimulo que recibe el endometrio para la producción de PGF₂ alfa, la cual tiene
un efecto positivo de contracción en el miometrio y negativo sobre el cuerpo lúteo,
el cual es lisado. La caída total tanto de progesterona placentaria como ovárica
produce un efecto permisivo sobre la oxitocina materna con el fin de que puede
producir contracciones en un útero previamente sensibilizado con estrógenos al
efecto de esta hormona neurohipofisiaria.
CAPITULO3.
3.3.EnfermedadesReproductivas
3.3.1DescripcióndelasEnfermedadesReproductivas.
3.3.1.1.DiarreaViralBovina.
3.3.1.2.Brucellosis.
3.3.1.3.Leptospirosis.
3.3.1.4.Campylobacteriosis.
3.3.1.5.clamidiasis
3.3. Enfermedades Reproductivas
El conjunto de irregularidades de las enfermedades reproductivas, ocasiona
erogaciones cuantiosas a nivel del productor y a nivel regional, representando
138
estas perdidas económicas incalculables y limitando consecuentemente el
mantenimiento e incremento del pie de cría.
Existen dos barreras que impiden la llegada de los gérmenes al interior del tracto
genital: los esfínteres vulvar y cervical, y los mecanismos humoro-celulares de
defensa, los cuales se encuentran bajo la influencia del sistema endocrino. La
llegada de gérmenes al interior del útero, se presenta generalmente bajo dos
situaciones: en el momento del servicio ya sea monta natural e inseminación
artificial y en el parto.
Por su impacto en la producción, las enfermedades reproductivas merecen un
estudio
exhaustivo, que permita determinar las causas que las provocan, su
patología, diagnostico y medidas preventivas.
3..3.1. Descripción de las Enfermedades Reproductivas
Las enfermedades de los animales , que afectan los órganos reproductivos tanto
en la hembra como en el macho, interfieren el proceso normal de la reproduccion.
Como consecuencia de estas se presentan casos de abortos, los cuales pueden
ocurrir en cualquier momento, lo que el comité de Nomenclatura de reproduccion
Bovina definió como la muerte del feto en la madre después del día 42 y antes del
día 260 de la gestación. Cuando el aborto ocurre en las fases muy tempranas, es
muy difícil apreciarlo, debido al tamaño reducido del embrión y sus membranas .
Un signo de aborto en las fases iniciales, cuando no se encuentra el embrión y
membranas, es la prolongación de los ciclos estrales. Es decir, los ciclos son de
30 a 40 dias, en vez de los 20 dias normales. En este caso el embrión comienza a
desarrollarse y el cuerpo luteo persiste durante mas tiempo que en un ciclo
normal. Cuando algo le ocurre al embrión, desaparece con el la fuente de
progesterona y ocurre el aborto.
139
Todo esto repercute en pérdidas por retraso en el mejoramiento genético y gastos
por medicamentos, siendo todo esto englobado a pérdidas económicas elevadas y
baja eficiencia en la productividad de las explotaciones en los animales
domésticos.
3.3.1.1.. Diarrea Viral Bovina..
El virus de la diarrea viral bovina (VDVB), agente causal de la DVB, es miembro
del genero Pestivirus, perteneciente a la familia Flaviviridae. El VDVB es uno de
los principales causantes de las fallas reproductivas y un componente del
complejo respiratorio bovino; siendo por tanto, responsable de grandes perdidas
económicas en la ganadería lechera mundial.
Con respecto a su morfología el VDVB presenta
forma esférica de 40 - 60
nanómetros (nm) de diámetro, constituido por una cápside icosahedral de 25 a 37
nm. de diámetro, de naturaleza proteica y una envoltura externa.
Patogenia.
La transmisión horizontal del virus es en forma directa, por inhalación de saliva
infectada, descarga oculo nasal, vaginal, orina, heces. La transmisión, también
puede ocurrir a través de semen de toros infectados en forma aguda o en vacas
en cualquier etapa de la gestación; además la transmisión también es
posible la vía con agujas hipodérmicas.
Las primeras poblaciones celulares que soportan la replicación viral son las
células epiteliales de la cavidad bucal, tonsilas y del tracto digestivo, células
linfoides, como consecuencia el animal puede presentar múltiples expresiones
clínicas
140
.
El 70 a 90% del ganado adulto susceptible puede presentar la DVB subclínico. El
periodo de incubación es de 5 a 7 días aproximadamente luego de lo cual se
presenta una ligera fiebre y leucopenia, que usualmente no es notado por el
veterinario o ganadero siendo esto seguido por una producción de anticuerpos
neutralizantes. En general es raro que el VDVB cause enfermedad en animales
inmunocompetentes; sin embargo, debido a su rol inmunosupresor el VDVB puede
potenciar o favorecer el desarrollo de infecciones secundarias, sobre todo aquellas
de tipo respiratorio como el complejo respiratorio bovino.
La infección aguda en animales seronegativos e inmunocompetentes, puede dar
un rango muy amplio de signos clínicos, estando relacionados con factores como
cepa del virus, edad del animal, inmunidad y estado fisiológico del animal y, la
presencia de otros agentes patógenos. La mayoría de las infecciones agudas,
generalmente ocurre en animales entre 6 meses y 2 años de edad. El periodo de
incubación es de 5 - 7 días; seguido de fiebre transitoria y viremia
por encima de los 15 días.
Luego del ingreso del virus se replica en las células epiteliales de la mucosa
oronasal y tonsilas, la progenie se disemina vía sanguínea y linfática, como virus
libre o asociado a linfocitos y monocitos.
.
Además, clínicamente la enfermedad se caracteriza por: estomatitis erosiva
aguda, gastroenteritis y diarrea, leve depresión, inapetencia, descarga oculonasal.
Las infecciones agudas causan ovaritis y producen infertilidad temporal
Los hatos susceptibles experimentan diarrea con alta morbilidad, pero con baja o
nula mortalidad; la producción lechera también se ve afectada. Generalmente, los
141
anticuerpos neutralizantes son detectados en suero 3 a 4 semanas post infección
y persisten probablemente por años.
La enfermedad de las mucosas, es usualmente de curso fatal y esta asociado con
superinfección del animal, teniendo como condición, que el biotipo superinfectante
debe ser antigénicamente homologo al biotipo presente en el animal. . Estos
animales desarrollan profusa diarrea, a una rápida pérdida de condición corporal,
erosiones a nivel del tracto gastrointestinal, y muerte
Los toros infectados en forma aguda producen semen infectado con el VDVB,
como consecuencia de la replicación del virus en la vesícula seminal y glándula
prostática el cual sirve como medio para la transmisión del virus a vacas
susceptibles.
La calidad del semen infectado por el VDVB, es caracterizado por el decrecimiento
de la motilidad, incremento del porcentaje de anormalidades morfológicas de las
células espermáticas
La infección transplacentaria con VDVB es muy frecuente, ya que el virus cruza la
placenta con casi 100% de eficiencia. El resultado de las infecciones en el feto
dependerá principalmente del periodo de gestación cuando ocurra la infección, y
del biotipo de la cepa infectante. Los efectos pueden ser: muerte embrionaria fetal,
aborto o momificación, malformación congénita, nacimientos de terneros débiles,
nacimientos de terneros posiblemente infectados y nacimiento de terneros
Las diferentes cepas varían en su potencial abortigénico. Cuando las infecciones
se producen en el primer tercio de la gestación puede resultar en muerte fetal con
expulsión de un feto autolítico o momificado. La muerte fetal en esta etapa ocurre
varias semanas antes de su expulsión. Cuando las infecciones ocurren en el
segundo tercio de la gestación puede ocurrir el aborto en los 30 a 50 días
142
siguientes con una tasa de aborto entre que varía de 20 a 30 %. Es común
también el nacimiento de terneros muertos y prematuros (en oportunidades hasta
un mes antes del término)
No se observan lesiones significativas en placenta. El daño fetal parece ser una
interferencia específica del virus con la diferenciación de tejidos, maduración y
crecimiento.
Los terneros son el resultado de la infección del feto en un momento entre los 120
a 125 días de edad fetal. Los fetos bovinos son capaces de desarrollar una
respuesta inmune contra el virus de la DVB a los 180 días de gestación; aunque,
para algunos fetos ya es posible una respuesta con anticuerpos entre los 120 y
165 días de gestación. Dicha respuesta inmune en el feto se desarrolla luego de
20 a 30 días post infección.
Diagnostico
El diagnostico de este problema se construye con una meticulosa anamnesis tanto
mejor cuando mayores registros reproductivos y sanitarios se cuente en el
establecimiento, una observación clínica detallada, una criteriosa selección y
recolección de muestras que debe recibir un laboratorio con capacidad técnica
para analizar presencia de antígeno viral y anticuerpos específicos.
No existen signos clínicos patognomónicos en una infección con el VDVB en el
ganado. Por lo tanto, el diagnostico esta basado en las confirmaciones en
laboratorio mediante el aislamiento del virus, detección de antígenos virales o
detección de ácido nucleico y detección de anticuerpos contra el virus.
Los animales posiblemente infectados pueden ser identificados por el uso
143
combinado de pruebas serológicas y pruebas de identificación viral o en muestras
de sangre.
La prueba estándar es el aislamiento en cultivos celular, la cual
tiene alta
especificidad, pero es costoso, muy laborioso, requiere muchos días obtener el
resultado y es dependiente de cultivo de células. El aislamiento viral puede rea
Otras Diagnósticos incluyen la detección de antigenos virales, dentro de las cuales
se menciona la prueba de Inmunofluorescencia, que es rápida para detectar
antígeno viral en muestras de tejido fresco. Igualmente la prueba de
Inmunoperoxidasa, también es rápida para detectar antígenos virales en muestras
de tejido fresco o fijado con formalina.
Medidas Preventivas.
El conocimiento detallado de la epidemiología de la DVB y del comportamiento de
las pruebas diagnosticas en uso son esenciales para la identificación de animales
vire micos, que son la fuente más importante de diseminación viral en
rebaños afectados.
Un programa de prevención, control o erradicación de una enfermedad puede
adoptar distintas estrategias que van a variar de a cuerdo a la situación inicial de
la explotación, pero apoyadas en tres pilares fundamentales que son: las medidas
de bioseguridad, identificación y remoción de los animales posiblemente
infectados y vacunación contra VDVB en el rebaño
Bioseguridad: La implementación de medidas de bioseguridad están dirigidas a
evitar el ingreso del VDVB, así como su difusión dentro del hato, a través del
control estricto de todos los animales que se incorporan, los cuales deben ser
144
seronegativos al virus antes y después de la cuarentena estricta, evitar el contacto
directo o indirecto con otros hatos, evitar el servicio con semen sin
Certificación de ser libre de la enfermedad.
Identificación y eliminación de animales posiblemente infectados, estrategia
indispensable
por
la
importancia
epidemiológica
de
estos
animales.
Inmunización con vacunas de virus muerto o modificado, con el objetivo de
prevenir la infección congénita, así como para evitar las infecciones postnatales
Una complicación para el desarrollo de las vacunas contra el VDVB es la
diversidad antigénica. La tendencia es identificar la mayor cantidad de variantes
antigénica e incluirlos en la vacuna. Las evaluaciones realizadas a las vacunas
existentes dan resultados muy variados, tanto para la infección postnatal como
para la infección prenatal
3.3.1.2 . BRUCELLOSIS.
Es una enfermedad infecciosa, bacteriana de curso crónico que afecta a bovinos,
equinos, ovinos, caprinos y caninos, y se caracteriza por aborto en la hembra y
orquitis e infección de las glándulas sexuales en el macho. La bacteria es Gram.
negativa.
Se
instala
en
células
del
sistema
inmunológico.
En lotes donde la enfermedad es endémica el animal afectado aborta una vez.
Después de la exposición y las gestaciones, los períodos de lactancia
subsiguientes son aparentemente normales. Las bacterias se encuentran en el
útero durante la preñez, y el microorganismo es excretado en la leche y en
descargas uterinas. . Afecta tanto a los animales (zoonosis), como al hombre. Se
trata de una zoonosis porque el hombre se contagia directa o indirectamente por
los animales portadores del germen Brucella, siendo excepcionales los casos de
contagio interhumano. .
145
En ganado, también se conoce como la enfermedad Bang y aborto contagioso.
En humanos se conoce también como la Fiebre de Malta.
El hombre se puede
infectar con productos alimenticios o de origen lácteos. Contacto con el
organismos en las descargas vaginales, fetos, placentas, orina, excrementos, y
canales, causa la mayor proporción de los casos conocidos de la enfermedad en
humanos. La transmisión de la enfermedad en animales ocurre a través de la
ingestión de alimentos contaminados con descargas uterinas y leche.
El Género brucela se clasifica dentro del grupo de cocobacilos gram negativos,
aerobios, inmóviles, con un tamaño entre 05-0,7 micras por 0,6-1,5 micras,
catalasa positivos y no son productores de indol.
Dentro del género distinguimos seis especies con varios biotipos cada una de
ellas, siendo las tres especies más importantes en nuestro medio: Brucella
melitensis (3 biotipos), Brucella abortus (9 biotipos) y Brucella suis (4 biotipos). La
brucella melitensis biotipo 1 y 3 causa la mayor parte de los casos de enfermedad,
siendo de escasa importancia las especies Neotomae ovis y canis.
Patogenia.
El organismo, llega a la mucosa, luego a las celulas sanguíneas pasando a los
ganglios linfáticos regionales para ubicarse en el bazo, hígado, ubre y otros
ganglios. Si la hembra se encuentra preñada, recibe el útero el germen vía
órganos infectados. Este órgano produce eritritol, sustancia que estimula el
crecimiento de la brucella, produciendo una endometritis ulcerativa. Como
consecuencia viene el aborto, el cual generalmente se produce en los últimos tres
meses de la gestación, siendo el periodo de incubación
inversamente
proporcional al estado de desarrollo del feto al momento de la gestación; tal
parece que la placenta ejerce un efecto protector hasta la mitad de la preñez.
146
Diagnóstico:
Examen bacteriológico: se realiza el aislamiento y el cultivo de bacterias a partir de
placenta, estómago, feto abortado, etc. A veces quedan focos de infección en la
ubre, por lo que se puede aislar la bacteria a partir de leche o de secreciones de
ubres no lactantes.
Examen serológico: se realiza la prueba de aglutinación para descubrir
anticuerpos contra la brucella en leche, suero láctico, plasma seminal o en suero
sanguíneo. La prueba de aglutinación es una reacción a simple vista que se
presenta
en
títulosde 1:
100 para
animales
no
vacunados
y
de 1: 200 en animales vacunados y menores de 30 meses.
Medida Preventiva.
Se realizara con la aplicación de vacuna una sola vez a las hembras de entre 3 y 8
meses de edad, con cepas viables de brucella abortus (cepas 19)
3.3.1.3 . LEPTOSPIROSIS.
La leptospirosis es una enfermedad infecciosa de amplia distribución mundial, de
origen bacterial que afecta tanto al hombre como a diferentes especies animales,
ya sean silvestres o domésticos, caracterizada especialmente en los bovinos por
ocasionar pérdidas económicas importantes debido a la mastitis, infertilidad,
abortos, natimortos y el nacimiento de becerros débiles que mueren al poco
tiempo de nacidos
.
En nuestro país, la leptospirosis presenta altas cifras de prevalencia donde la
infección es mayor que la enfermedad clínica, ya que se presenta en forma oculta,
latente e insidiosa en diferentes áreas ganaderas. El establecimiento de las
medidas de prevención, control y tratamiento se deben implementar basados en la
147
correcta interpretación del diagnóstico serológico individual en relación con el
diagnóstico del rebaño y de acuerdo a la sintomatología e índices reproductivos
presente al momento del examen.
El agente etiológico es una espiroqueta patógena, género leptospira, especie L.
interrogans de la cuál se han identificado alrededor de 200 variantes serológicas,
denominadas serotipos o serovar. A su vez, estos están agrupados en 23
serogrupos basados en la estructura antigénica predominante que comparten.
Las leptospiras pueden vivir fuera de sus huéspedes en el agua, fango, terrenos
húmedos y bajos con ciertos requisitos de temperatura y pH. El agua es
absolutamente esencial para la sobrevivencia de estos microorganismos; debido a
esto los brotes ocurren según los grados de humedad del medio, así, puede
observarse incremento de los brotes en la época de lluvia.
Patogenia.
Una vez que la bacteria entra en contacto con el huésped, penetra las mucosas o
la piel lesionada; tras un período de incubación de 4 a 10 días, la leptospira circula
por la sangre. Durante la fase de leptospiremia, las leptospiras penetran y se
multiplican en diferentes órganos especialmente el hígado, riñones, pulmones,
tracto reproductivo, ubre, placenta y líquido cefalorraquídeo. Los anticuerpos
aglutinantes se detectan alrededor de 7 días después de la bacteremia. Algunas
leptospiras permanecen en aquellos sitios de difícil penetración
de
los
anticuerpos circulantes como serían los tubulos renales, fluido cerebro espinal,
humor vítreo, tracto genital femenino (oviducto y útero), tracto genital masculino
(testículo, vesículas seminales y próstata) y ocasionalmente en la ubre. La
localización uterina de las leptospiras en la hembra preñada puede resultar en
infección fetal, aborto y síndrome de mala adaptación perinatal y muerte temprana.
148
La leptospirosis en bovinos puede presentarse en forma aguda, subaguda
(asociada a la fase leptospirémica) o crónica asociada al aborto, becerros débiles
e infertilidad. Generalmente, la enfermedad es causada por los serovares pomona
o hardjo.
Los signos clínicos varían de acuerdo al serovar que esté ocasionando la
enfermedad.
Leptospirosis aguda causada generalmente por el serovar pomona: Son más
susceptibles los becerros menores de 1 mes de edad. La enfermedad se
caracteriza por septicemia, fiebre alta (40.5-41.5ºC), anorexia, depresión, anemia
hemolítica con hemoglobinuria, ictericia, palidez de las mucosas, congestión
pulmonar, meningitis y alta mortalidad.
En las vacas lactantes hay disminución de la producción de leche y la secreción es
de color rojo con la presencia de coágulos de sangre debido a lesiones
vasculares. Ocurre con frecuencia el aborto debido a la reacción general.
La Leptospirosis subaguda: Es común en adultos y puede durar 12 a 20 días, se
caracteriza por disminución en la producción de leche, la cuál puede ser de color
amarillenta y puede presentar coágulos sanguíneos. Esta sintomatología se debe,
generalmente, a los serovares: canícola, grippothiphosa, pomona, ballum e
icterohaemorragiae.
En la Leptospirosis crónica, la cual es
causada por el serovar pomona, Se
manifiesta por signos clínicos leves que pueden quedar restringidos al aborto en el
ultimo tercio de la gestacion ( tormenta de abortos)
y en la. Leptospirosis causada por el serovar hardjo, Usualmente los signos
clínicos son inaparentes, la infección es generalmente crónica. La infección aguda
por el serovar hardjo es rara y se presenta fiebre súbita, anorexia, agalactia y
mastitis. La leche tiene un color amarillento y puede contener coágulos
149
sanguíneos. En la forma crónica de la enfermedad hay infección fetal seguida del
aborto, nacimientos de becerros prematuros débiles o pueden nacer becerros
clínicamente normales pero infectados. Generalmente, la vaca que aborta
presenta retención de membranas fetales.
Se puede observar un síndrome de infertilidad en hembras que presentan
infección persistente del tracto reproductivo o en aquellas que se infectan cerca o
en el momento del servicio.
Diagnóstico
El diagnóstico se realiza mediante:
microscopía directa
cultivo y aislamiento del agente
métodos moleculares (PCR)
serología (aglutinación y ELISA)
En
la detección de anticuerpos específicos por la prueba de Aglutinación
Microscópica (PAM), se utilizando una batería de antígenos vivos. La dilución
mínima de los sueros examinados es 1:100 y se consideran positivos los que
aglutinen uno o más antígenos a esa dilución, lo cuál ha sido aceptado
universalmente.
El diagnóstico serológico debe hacerse siempre con base en un criterio de
explotación mediante el análisis de muestras procedentes de varios animales en
diferentes
etapas de
producción,
estado
reproductivo,
sexo
y
edad.
Medidas Preventivas
Las medidas de prevención y control se basan en la vacunación y/o tratamiento de
150
los animales, pero la efectividad de estas medidas dependen de la correcta
interpretación del diagnostico.
3.3.1.4 CAMPYLOBACTERIOSIS.
Es una enfermedad infecciosa venérea, transmisible esencialmente por el toro en
el contacto sexual por monta natural. Es producido por el Campylobacter fetus, el
cual entra al tracto genital durante el celo en las vacas, cuando debido al mayor
contenido
de
estrógenos
produce
resistencia
genital.
No
obstante,
el
Campylobacter fetus puede persistir si existe gran cantidad de gérmenes,
alcanzando estos el cuerpo del útero al quinto día, los cuernos entre los 12 y 14
dias, detectándose al mismo tiempo en el oviducto mas hacia el día 20.
El paso al cuerpo del útero coincide mas cuando la producción de progesterona
llega al máximo.
Patogenia.
Una vez que el microorganismo llega a los genitales, produce una endometritis
que va en detrimento del cigoto causándole la muerte por falta de oxigeno. En
caso de que la infección sea ligera, los microorganismos permanecen en la vagina
largo tiempo produciéndose posteriormente una placentitis que destruye el tejido
intercotiledonar, causando la muerte del feto normalmente entre los 80 a 100 dias,
indicada por cópula repetida y ciclos irregulares de estro. Si la preñez continúa
hasta el tercer mes, puede ocurrir un aborto reconocible. Las vacas que retienen
sus fetos más allá del cuarto mes generalmente paren un ternero vivo.
Una
medida práctica de la infertilidad en las vacas infectadas por primera vez es que el
intervalo promedio entre pariciones aumenta significativamente.
Después de la muerte embrionaria o aborto, los organismos permanecen en la
vagina o cerviz de la vaca hasta la presentación de un nuevo celo o pueden ser
eliminados por el desarrollo de resistencia, recuperando la fertilidad con los
151
gérmenes en la vagina o quedando convaleciente sin infección pero susceptibles
debido a la desaparición de la inmunidad.
En el toro, la manifestación de la infección no es aparente ya que solo actúa como
portador, representado este la fuente de infección. Si se declara un toro infectado,
todo el rebaño debe declararse infectado, sobre todo si sirve varios grupos de
hembras.
Diagnostico
El diagnostico esta basado en la historia del rebaño y en la respuesta a la
vacunación .
También se puede realizar exponiendo hembras vírgenes a toros sospechosos y
3 semanas a 3 meses después recolectar el moco cervical para aislar el
microorganismo.
El microorganismo también puede ser aislado del esmegma prepucial tomado a
toros sospechosos, bien sea por el método de la ducha o por la pipeta para aspirar
material del fondo prepucial.
El esmegma y el moco cervical deben ser transportado al laboratorio de
diagnostico en un medio apropiado ( Medio de Clark).
Medidas Preventivas.
Como medida preventiva, se recomienda el uso de la inseminación artificial en
lugar de monta natural, la eliminación de los reproductores contaminados, el
reemplazo de toros viejos con toros menores de 4 años los cuales deberán servir
hembras no contaminadas.
3.3.1.5. CLAMIDIASIS
152
Es una enfermedad abortiva. También en procesos neumónicos y mamitis. Se
trata de un parásito intracelular obligado. Sólo se aísla en medios vivos. Las
características epidemiológicas están bastante extendidas. Hay que considerar
que son muy infectivas y dan infecciones latentes sin cuadro clínico. Por eso se
distribuye ampliamente.
Se consideran más de 200 especies de reservorio, sobretodo muchísimas aves.
Algunos de los animales domésticos más importantes son rumiantes, bóvidos,
óvidos, perro, caballo, gato y aves.
Según la especie hay cuadros más predominantes que otros (ornitosis,
conjuntivitis, poliartritis, encefalomielitis, enteritis, infección genital, aborto,
neumonías, mastitis, infecciones latentes (intestino)).
Normalmente aparece en primíparas, una vez es endémico. Hasta entonces,
afectará a todas las que no hayan contactado previamente con ellas.
La transmisión es múltiple según el cuadro que instaure. Generalmente se elimina
por heces (por la infección latente intestinal).
La morbilidad es del 20-30% pero baja según otros procesos abortivos.
Puede darse el aborto hacia la segunda mitad de la gestación.
Patogenia.
Tras la entrada múltiple se multiplica y, por linfa o sangre, se dirige a localizarla en
su sitio. Provoca destrucción tisular, que se da tras la absorción y fagocitosis de
los cuerpos elementales (elementos infecciosos extracelular) y cuerpo reticular
(elemento intracelular de multiplicación y regeneración). Es absorbido y fagocitado
por células. Una vez dentro, activa su metabolismo con sus proteínas y ácidos
nucleicos. Aparecen multitud de células reticulares dentro del huésped.
Se reduce para volver a ser cuerpos elementales y volver al medio extracelular.
153
Cuando ingresa la Chlamydia, se vuelve endémica en la población. Puede dar
esterilidad cuando ingresa la Chlamydia. Habrá edema y hemorragia.
Diagnostico
No se puede aislar porque no se puede reproducir en medios sintéticos. Las
pruebas serológicas que se hacen son ELISA y fijación del complemento.
Mediante hisopos vaginales se detecta el antígeno de Chlamydia tras enfrentarlo a
anticuerpo monoclonal específico de género.
También se puede hacer tinción modificada de Ziehl-Neelsen para que se dé a
partir de frotis o extensiones de feto o cotiledones.
Se verá el fondo verde con un punteado rosa de Chlamydia intra o extracelular, da
imagen igual a Brucela.
Medidas Preventivas.
Existen vacunas específicas para Chlamydia psittaci que es atenuada o muerta.
No se debe vacunar con la atenuada si no hay problema.
Si es endémica, se puede usar la atenuada. Se puede incrementar la carga
ambiental si no se hace higiene adecuada
Evaluación Final de la Unidad Didáctica 3.
Defina gestación.
Enumere la duración de la gestación en las diferentes especies domesticas.
Como es el proceso que se efectúa en el organismo de la hembra bovina para el
reconocimiento de la gestación.
Cuales son las fuentes de nutrición del feto.
Como es el mecanismo que opera para realizar el transporte de nutrientes en el
feto.
Cuales son las factores que determinan el crecimiento fetal.
Explique la endocrinología de la gestación.
Que función cumple los ovarios durante la gestación.
154
En que consiste la unidad feto-placenta-madre.
Como se realiza el proceso del parto.
Enumere y describa las etapas del parto.
Explique la teoría acerca del inicio del parto.
Las prostaglandinas que rol cumplen en el parto.
Describa como se lleva acabo el parto en el bovino, equino, caprino y ovino.
En que consiste la estática fetal.
Defina presentación, posición y actitud del feto con relación a la madre.
Enumere las hormonas involucradas en el proceso de las contracciones del útero
durante el parto.
Defina las barreras que impiden la llegada de los gérmenes al interior del tracto
genital en la hembra.
Detalle las consecuencias que producen las enfermedades reproductivas en la
hembra y macho.
Describa el agente etiológico de la Diarrea Viral Bovina.
Cuales son los signos clínicos que presenta la Diarrea Viral Bovina.
Que características presenta la Diarrea Viral Bovina en el toro.
Como se diagnostica la Diarrea Viral Bovina.
Describa las medidas preventivas que se instauran en la enfermedad Diarrea Viral
Bovina.
Realice una revisión detallada de las enfermedades reproductivas: Brucellosis.
Leptospirosis, campylobacteriosis. Clamidiasis y otras de importancia en
reproduccion animal.
Búsqueda en el Ciberespacio.
ww.twqs.com/Noticias/leptospirosis_bovina.htm
www.docencia.udea.edu.co/ca/SistemasOrganicosIII/
sisReproductivo/disfunciones_hembra.html
www.visionveterinaria.com/rivep/art/09jun43.htm
twww.inta.gov.ar/balcarce/info/documentos/
155
ganaderia/bovinos/sanidad/bovcria.htm
www.cca.org.mx/ec/cursos/pd003/contenido/temas/1_3.htm
www.virtual.unal.edu.co/cursos/veterinaria/ 2003897/lecciones/cap3/32implantacion.html
www.portalformativo.com/ reproduccion-bovinos-r_16_0.html –
www.cursos.lycos.es/cursos/ Transferencia-y-Criopreservacion-de-embrionesbovinos-141867.HTML
www.monografis.com/trabajos11/atenueve/atenueve.shtml
www.facvet.lugo.usc.es/Planes_estudios/ Plan_viejo/obstetricia.htm
www.google.com.co/search?q=bovinos+nutricion+fetal&hl=es
www.fagro.edu.uy/dfr/rep-aplicada/programa.html
www.unicordoba.edu.co/revistas/ revistamvz/mvz-92/portafoliodeservicio.pdf
www.fvet.uba.ar/extension/servicios_y_desarrollo/
www.asistencia_tecnica/reproduccion.htm
www.goyaike.com.ar/biotecnologia/ ecografia/ecografia.htm
www.infocarne.com/bovino/prenez_parto.asp
www.produccionbovina.com/informacion_tecnica/ cria_parto/00-cria_parto.htm
www.turipana.org.co/manejo%20hato_bovino.html
http://www.geocities.com/raydelpino_2000/vacuno.html
bovinos/infecciosas/tricomoniasis/default.htm
http://www.geocities.com/sanfdo/hemop.htm
www.viarural.com.ar/.../calendariossanitarios/
156
BIBLIOGRAFÍA.
ÁLVAREZ, J.L. (1998) Bioquímica Nutricional y Metabólica del Bovino en el
Trópico. 1ra Ed. CENSA. Cuba
ARTHUR , G.H.; NOAKES, D.E.; PEARSON, H.: 1991. Reproducción y
Obstetricia en veterinaria. Editorial Interamericana. McGraw-Hill.
BOHÓRQUEZ, A. C. 2001. Algunas sugerencias para el Diagnostico mas integral
del aborto bovino. Grupo de medicina bovina ICA- CEISA. Santa Fe de Bogota.
BRACKET, G.B., SIEDEL, G.E., SIEDEL, S.M. 1988. Avances en zootecnia.
Nuevas
técnicas
de
reproducción
COLE,H.H. Y CUP, P.T.
animal.
Ed.
Acribia,
Zaragoza.
1984. Reproduccion de los Animales Domésticos.
Tercera Edición. Editorial Acribia. Zaragoza, España.
DERIVAUX, J. 1982. Reproducción de los animales domésticos. Ed. Acribia,
Zaragoza.
DUKES, H. H. Y SWENSON, N. J. 1985. Fisiología de los Animales Domésticos.
Cuarta Edición. Tomo II. Editorial Aguilar. Madrid, España.
EVANS, G., MAXWELL, W.M.C. 1990. Inseminación artificial de ovejas y cabras.
Ed. Acribia. Zaragoza. España.
GALINA, HIDALGO Y OTROS. 1991. Reproducción de animales domésticos.
Editorial Limusa. México.
GALINA, C. S.
(1996).
Esquemas prácticos de manejo reproductivo en
ganaderías de carne. Rev. Cebú.4: 32.
GALINA, C.S. Y ARTHUR, G. H. (1989). Review of cattle reproduction in the
tropics. Part 1. Puberty and age al first calving. Anim. Breeding. Abst. 57: 585588.
HAFEZ, E.S.E. 1989. Reproducción e inseminación artificial en animales. 5ª
edición. Editorial Americana
HOLY, L. 1983. Bases biológicas de la reproducción bovina. Editorial Acribia.
HERNÁNDEZ, A. 1998. El ciclo estral de la vaca. Documento de estudio. Facultad
de medicina veterinaria y Zootecnia. Universidad nacional de Colombia. Santa Fe
de Bogota.
157
HUNTER, R.H.F. 1987. Reproducción de los animales de granja. Ed. Acribia,
Zaragoza.
KNOBIL, E. AND NEILL, J.D. 1994. The Physiology of Reproduction.. Second
Edition. Raven Presss, Ltd. New York.
MC DONALD, L.E. 1976. Reproducción y Endocrinología Veterinaria. Ed.
Interamericana. 466 p.
RAMOS, D.J.I. 1998. Preñez, Parto y puerperio de la vaca lechera. Documento de
Investigacion. Proyecto medicina de la reproduccion. CEISA. Santa fe de Bogota.
RODRÍGUEZ, G. 1981. Anatomía del Aparato Reproductor de la Hembra Bovina.
Documento de estudio. Universidad Nacional Agraria La Molina. Lima Peru.
SALISBURY, VAN DEMARK, LODGE. 1982. Fisiología de la reproducción e
inseminación artificial en bóvidos. 2ª edición. Editorial Acribia.
ZEMJANIS, R. 1990. Diagnóstico y técnicas terapéuticas. 2ª reimpresión. Editorial
Limusa.
CAVESTANY, D.
1993. Eficiencia reproductiva en vacas lecheras. Bol.
Divulgación, Nº 37, INIA.
Revistas recomendadas:
Acta Endocrinológica.
Biology of Reproduction.
Journal Reproduction and Fertility.
Revista Argentina de Producción Animal.
Revista de la Cámara Argentina de Biotecnología de la Reproducción e
Inseminación Artificial.
Revista de Medicina Veterinaria.
Revista Taurus
Theriogenology.
Therios.
158
159