16 herencia no mendeliana 02

Universidad Nacional Autónoma de México
Colegio de ciencias y Humanidades
Plantel Oriente
BIOLOGÍA I
¿Cómo se explica la herencia no Mendeliana?
Profesor: Pedro Serrato
La relación entre el genotipo y el fenotipo es raras veces simple
“Mendel formulo sus dos leyes de la herencia. Concluyo que los dos alelos para
una misma característica se separan cuando se forman los gametos. Por
consiguiente, un padre pasa al azar solamente una alelo para cada característica
a cada uno de sus descendientes. Esta conclusión, se llama ley de la
segregación.
La segunda ley de Mendel establece que los genes para características diferentes,
por ejemplo, la forma y el color de la semilla, se heredan de manera independiente
entre
sí.
Esta
conclusión
se
conoce
como
ley
de
la
segregación
independiente”.1
“Las dos leyes de Mendel explican la herencia en términos de factores discretos,
genes, que son transmitidos de generación en generación de acuerdo con las
reglas de la probabilidad simples. Las leyes de Mendel son válidas para todos los
organismos que se reproducen sexualmente, incluyendo los chícharos de jardín,
aves y seres humanos. Pero los patrones de herencia que hemos descrito hasta
ahora son más simples que la mayoría. Otros patrones de herencia incluyen casos
en donde un alelo no es totalmente dominante en relación con el otro alelo; casos
en los que hay más de dos alelos alternos para una característica; e inclusive,
casos en donde el genotipo no siempre se expresa en el fenotipo en la forma que
las leyes de Mendel lo predicen”.2
La Dominancia no siempre es completa
“Los estudios sobre la herencia de muchos rasgos en una amplia variedad de
organismos han demostrado con claridad que es posible que un miembro de un
par de alelos no sea por completo dominante sobre el otro. En tales casos es
incorrecto usar los términos dominante y recesivo.
1
BIGGS, Biología la Dinámica de la Vida.
2
CAMPBELL, Neil A., et al. Biología. Conceptos y relaciones, pág. 168.
Por ejemplo, rojo y blanco son colores comunes en las flores del dondiego de
noche. Cada color es genéticamente puro cuando estas plantas se autopolinizan.
¿Qué color de flores se esperaría de la descendencia de un cruzamiento entre una
planta con flores rojas y otra con flores blancas?
Sin saber cual alelo es
dominante, podría predecirse que toda la descendencia tendrá flores rojas o flores
blancas. Este cruzamiento fue realizado por primera vez por el botánico alemán
Karl Correns (uno de los descubridores del trabajo de Mendel), quien no sin
sorpresa descubrió que toda la descendencia F1) tenía flores color rosa. ¿De
alguna manera este resultado demuestra que las suposiciones de Mendel acerca
de la herencia estaban equivocadas? ¿Acaso las características parentales se
mezclaban de manera inseparable en la descendencia? Todo lo contrario, ya que
cuando se cruzan dos de estas flores color rosa, la descendencia tiene flores
rojas, rosas y blancas en una proporción 1:2:1.
En este caso, como en todos los demás aspectos del proceso científico, los
resultados que difieren de los predichos motivan a los científicos a reexaminar y
modificar sus suposiciones para explicar los resultados excepcionales. Es claro
que las plantas con flores color rosa son los individuos heterocigotos, y ni el alelo
rojo ni el blanco son por completo dominantes. Cuando el individuo heterocigoto
tiene fenotipo intermedio entre los fenotipos de los dos padres, se dice que los
genes
presentan
dominancia
incompleta.
En
estos
cruzamientos
las
proporciones genotípica y fenotípica son idénticas.
La dominancia incompleta no es única del dondiego de noche. Las plantas del
guisante de olor con flores rojas y con flores blancas también producen individuos
con flores color rosa cuando se cruzan, y se conocen muchos otros ejemplos de
dominancia incompleta tanto en plantas como en animales.
En bóvidos y équidos, el tono colorado (rojizo) del pelaje no es por completo
dominante sobre el color tordillo (blanco). Los individuos heterocigotos tienen una
mezcla de pelos rojizos y blancos, o sea pelaje roano (mixto). Si el lector viera una
yegua palomina amamantando a un potrillo roano, ¿cuál supondría que es el color
del garañón? Dado que los tonos colorados y palomino se expresan de manera
independiente (pelo por pelo) en el individuo heterocigoto roano, algunas veces se
dice que éste es un caso de codominancia. Estrictamente hablando, el término
dominancia incompleta se refiere a casos en los cuales el individuo heterocigoto
es intermedio en fenotipo, y el término codominancia se refiere a los casos en que
el heterocigoto expresa de manera simultánea los fenotipos de ambos tipos de
homocigotos. El grupo sanguíneo humano ABO constituye un ejemplo clásico de
alelos codominantes, así como un ejemplo de locus con alelos múltiples”.3
Los alelos múltiples
“Cada una de las características que estudió Mendel estaba bajo el control de una
de dos posibles formas de un gene. Por ejemplo, hay dos formas del gene que
controla el color de la semilla en los guisantes. Las semillas de los guisantes son
de color verde o amarillo, dependiendo de la combinación particular de genes en
su genotipo. Las distintas formas de un gene para una característica determinada
se llaman alelos. Los alelos de una característica determinada están en el mismo
sitio en cromosomas homólogos.
Hay muchos casos en los que hay más de dos alelos para una característica
particular en una población. Las características para las que hay tres o más alelos
se dice que las controlan alelos múltiples. Los alelos múltiples existen cuando
hay más de dos alelos para una característica en particular. Los tipos de sangre
son un ejemplo de alelos múltiples en los seres humanos. Aunque un individuo
puede tener solo dos alelos para tipos de sangre, hay tres alelos para tipos de
sangre en los seres humanos.
Los tres alelos para el tipo de sangre son IA, IB, i. Tanto IA como IB son
dominantes sobre i, pero no uno sobre el otro. Según vemos en la Tabla A, de la
combinación de estos alelos pueden resultar seis genotipos y cuatro fenotipos.
Una persona con el genotipo IAIA, o con el genotipo IAi, tiene tipo de sangre A.
Una persona con tipo de sangre B puede tener el genotipo IBIB, o el IBi. Una
persona con el tipo de sangre AB tiene los dos alelos dominantes, IAIB, en su
3
SOLOMON, Eldra P., et al. Biología, págs. 237-238.
genotipo. Una persona con tipo de sangre O tiene los dos genes recesivos, ii. El
conocer los tipos de sangre humana ha hecho posible las transfusiones de sangre
sin riesgo”.4
Tabla A. Tipos de sangre Humana
Un solo gen puede afectar
muchas
GENOTIPO
TIPOS DE SANGRE
IAIA ó IAi
A
IBIB ó IBi
B
IAIB
AB
ii
O
características
fenotípicas
“Hasta este punto, todos nuestros
ejemplos
genéticos
han
sido
casos en los que cada gen
especifica
una
característica
hereditaria. Sin embargo, en muchos casos, un gen influye en varias
características. El impacto de un solo gen en mas de una característica es
conocido como pleiotropía (del griego pleion, más).
Un ejemplo de pleiotropía en humanos es la enfermedad de la anemia falciforme,
un trastorno caracterizado por diversos síntomas”.5
Herencia Poligénica
“Algunos caracteres, como el tamaño o estatura, forma, peso, color, tasa
metabólica y comportamiento no son el resultado de las interacciones de uno, dos
o varios genes, sino del resultado acumulativo de muchos genes. Este fenómeno
se denomina herencia poligénica.
Un carácter afectado por un buen número de genes no muestra una clara
diferencia entre los grupos de individuos, como las diferencias tabuladas en los
experimentos de Mendel. En lugar de esto, muestra una gradación de pequeñas
diferencias que se conoce como variación continua. Si se construye una gráfica de
4
ALEXANDER, Peter, et al. Biología, pág. 102.
5
CAMPBELL, Neil A., et al. Biología. Conceptos y relaciones, pág. 170.
una característica afectada por un cierto número de genes, como la estatura de un
hombre adulto, se obtiene una curva como la de la Figura 1.
Hace cien años, la talla media de los hombres en Estados Unidos era inferior a la
actual, pero la forma de la curva era la misma: una gran proporción cae dentro de
unos valores intermedios de estatura, y
unos
pocos
se
encuentran
en
los
extremos. Algunas de estas variaciones
de estatura se deben a los factores
ambientales, como la dieta, pero incluso
si se alimentaran a todos los individuos
desde el nacimiento con el mismo tipo de
dieta, aparecería la misma distribución
continua de fenotipos. Esto se debe a las
diferencias genéticamente determinadas
en
la
secreción
de
hormona
del
crecimiento, osificación, y muchos otros
Fig. 1 Curva de distribución de la estatura del
hombre, en Estados Unidos. La estatura es un
ejemplo de herencia poligénica, o carácter afectado
por muchos genes. Los caracteres poligénicos, o
cuantitativos, muestran pequeñas gradaciones de
variación, y la curva toma un aspecto típicamente
de campana (normal), con la media de los valores
centrados. Cuanto mayor es el número de genes
implicados, mas suave es la curva.
factores.
Un
sencillo
ejemplo
de
herencia
poligénica, el del color de los granos de
trigo que esta controlado por dos genes,
los cuatro alelos de los cuales muestran
un efecto cuantitativo acumulativo. El color de la piel humana, entre otras muchas
características, se cree que está controlado genéticamente de forma parecida
(aunque implicando más genes)”.6
6
CURTTIS, Helena y N., Sue Barnes. Invitación a la Biología, pág. 22.
Herencia ligada a los cromosomas X y Y
(La teoría cromosómica de la herencia.)
El nacimiento de la teoría
“El conocimiento de la meiosis (en la que los cromosomas se reúnen según su
forma y tamaño por parejas, para después separarse y distribuirse en cuatro
células que quedan con un solo miembro de cada pareja), junto con la aceptación
de que el núcleo del espermatozoide y del ovulo (portadores de un solo conjunto
de cromosomas) se unen en la fecundación y dan origen a un cigoto diploide
permitió valorar el trabajo de Mendel y condujo a postular la teoría cromosómica
de la herencia. Si los cromosomas se comportaban igual que los factores
hereditarios de Mendel, éstos eran los portadores de los genes.
Desde fines del siglo XIX los estudios sobre la célula se habían volcado hacia el
núcleo y los cromosomas; se comprobó la constancia de su número y se identificó
que cada especie tiene un número característico de parejas de cromosomas (Fig.
2), más uno o dos cromosomas diferentes, sin contraparte, llamados
heterocromosomas, relacionados con el sexo del individuo.
La teoría cromosómica dio la base física a la de la herencia y estableció que el
sexo forma parte del genotipo. Pero sin pruebas experimentales sólidas, el mundo
científico no la terminó de aceptar, hasta que Thomas H. Morgan y su equipo, al
trabajar con la mosca de la fruta (Drosophila melanogaster), las establecieron y
demostraron que los genes se encuentran ordenados a lo largo de los diferentes
cromosomas”.7
Fig. 2 El número de pares de cromosomas es característico de cada especie
7
PALAZÓN, Ana María. Biología, págs. 130-131.
HERENCIA LIGADA AL SEXO.
En
los
cromosomas
sexuales -en casi
todos
los
casos
sobre
los
cromosomas x- se
llaman
ligados
En
genes
al
sexo.
general
el
término ligado al
sexo
es
usado
para designar la
presencia
genes
de
en
el
cromosoma X. La
Fig. 3 Un mapa genético parcial de la mosca de la fruta.
primera evidencia
experimental en apoyo de que ciertos genes son llevados en el cromosoma X fue
presentada por Morgan en 1910 como resultado de estudios genéticos con
Drosophila.
Morgan aisló un mutante natural con ojos blancos de Drosophila de una población
de moscas de ojos rojos y estudió la manera de heredar el ojo blanco. Por medio
de varios cruzamientos mostró que el gene para los ojos rojos era dominante para
el alelo de ojos blancos. Sin embargo, la frecuencia del fenotipo del color de ojo en
numerosas progenies fue diferente en machos y hembras. Los datos implicaron la
intervención de los cromosomas sexuales. Evidencias posteriores convencieron
pronto a Morgan de que la transmisión de los genes para los colores de ojo rojo y
blanco en Drosophila podría deberse completamente a que estos genes
estuvieron ligados al sexo (por estar en los cromosomas X). La hipótesis de los
genes ligados al sexo ha servido para predecir con éxito los resultados de ciertos
experimentos y ha sido confirmada por varias pruebas experimentales.
Las
observaciones
originales
de
Morgan se hicieron a partir de un
cruzamiento entre un macho mutante
de ojos blancos y una hembra
homocigótica
originada
en
la
generación F1 formada en un 100 por
ciento por moscas de ojos rojos. La
generación F2 dio una proporción
conocida de aproximadamente tres
moscas de ojos rojos por una de ojos
blancos, indicando que el gene (W)
para ojos rojos era dominante y el
alelo mutante (w) para los ojos
blancos era recesivo. Sin embargo, el
hecho
más
significante
de
la
generación F2 fue que todas las
hembras
fueron
de
ojos
rojos;
mientras la mitad de los machos fue
de ojos rojos y la otra mitad de
blancos. Hasta entonces la herencia
de todos los caracteres estudiados en
Drosophila y otros organismos había
mostrado una distribución desigual
entre los dos sexos de la progenie. De
Fig. 4 A Color de los ojos en la mosca de la fruta, una
característica ligada al sexo (40x)
éste y de otros cruzamientos, Morgan
concluyó que los resultados podrían explicarse mejor suponiendo que los genes
para el color de los ojos los lleva el cromosoma X.
Aunque el carácter para el ojo blanco es recesivo, la presencia de un simple gene
para esta característica, en el macho, se expresará en el fenotipo, debido a que
éste tiene solamente un cromosoma X. A diferencia, el cromosoma Y carece del
alelo de este gene. Los genes simples y recesivos ligados al sexo se expresan
ellos mismos en ausencia del alelo dominante. Un padre transmite 1) su
cromosoma X a todas sus hijas, pero no a sus hijos, y 2) su cromosoma Y es
trasmitido a todos sus hijos, pero no a sus hijas. Una hembra tiene un cromosoma
X de su madre y uno de su padre, mientras un macho recibe un solo cromosoma X
solamente de su madre. Los machos de ojos blancos en la generación F 2 del
ejemplo, han recibido el gene para este carácter de su madre de apariencia
normal, pero heterocigótica de la generación F1.
Como prueba parcial de la hipótesis de los genes ligados al sexo, es posible
producir algunas hembras de ojos blancos cruzando una hembra de la generación
F1 (heterocigótica para los ojos rojos) con un macho de ojos blancos,
efectuándose un cruzamiento retrógrado. Éste es precisamente uno de los
experimentos realizados por Morgan, obteniendo los resultados previstos o sea 50
por ciento de machos de ojos blancos y 50 por ciento de hembras de ojos blancos.
Han sido descubiertos numerosos genes ligaos al sexo. Casi todos ellos se han
encontrado en el cromosoma X. Debido a que los genes simples recesivos ligados
al sexo se expresan ellos mismos en ausencia del alelo dominante (es decir, en
los machos), los genes ligados al sexo se expresaran con más frecuencia en los
machos que en las hembras. En los seres humanos condiciones tales como
ceguera para los colores verde y rojo (incapacidad para distinguir estos colores) la
hemofilia (enfermedad hemorrágica) y otros caracteres normales y anormales
están entre los aproximadamente 30 caracteres ligados al sexo conocidos. Su
forma de heredarse es idéntica al ejemplo dado en los experimentos originales de
Morgan con la herencia de Drosophila de ojos blancos y rojos”.8
8
NASON, Alvin. Biología, págs. 302-303.
Fig. 4B Hembra homocigótica de ojos rojos x
macho de ojos blancos
Fig. 4C Hembra heterocigótica x macho de
ojos rojos
Fig. 4D Hembra heterocigótica x macho de
ojos blancos
“Los descendientes masculinos llevan un solo cromosoma X por lo que los
caracteres ligados al sexo proceden de la madre. Los genes humanos que
controlan la aparición de la hemofilia y del daltonismo se localizan en el
cromosoma X, por lo que la herencia de estos caracteres está ligada al sexo.
En el cromosoma "Y" no existen estos genes, por lo que con un solo gen que
aparece en el cromosoma "X", es suficiente para que la hemofilia o el daltonismo
se hagan presentes fenotípicamente en el sexo masculino.
A la imposibilidad de distinguir ciertos colores se le llama daltonismo. Las
personas que no pueden diferenciar los colores rojo-verde, los observan con tonos
grises. El daltonismo es raro en las mujeres, mientras que cerca de un ocho por
ciento de los hombres lo presenta.
El hecho de que esta condición aparezca con más frecuencia en los hombres que
en las mujeres, indica que está ligada al sexo.
La incapacidad para distinguir los colores rojo-verde está controlada por dos alelos
en el mismo gen o por dos pares en el cromosoma "X", aunque no se sabe con
certeza cuál es el caso.
Un hombre es daltónico cuando su cromosoma contiene el alelo recesivo. Para
que una mujer sea daltónica deberá tener genes recesivos en sus cromosomas
(XX). Incluso puede llevar su gen recesivo en uno de sus cromosomas XX y no
tener dificultad para distinguir los colores, pero sí transmitirla a su descendencia.
En este caso ella será portadora.
La hemofilia (hemo-sangre, philia-tendencia) o enfermedad hemorrágica, es otro
carácter ligado al sexo y se transmite en forma semejante al daltonismo.
La hemofilia es causada por un gen que se localiza en el cromosoma X. El gen
normal controla la producción de sustancias necesarias para la coagulación de la
sangre. En las personas hemofílicas el gen con defecto no puede producir las
sustancias coagulantes, por lo cual sangran gravemente aún por la más leve
herida. No hay cura para la hemofilia; sin embargo, por medio de transfusiones de
sangre se puede ayudar a quienes la padecen por algún tiempo. Otro tratamiento
es la toma de extractos que producen las sustancias coagulantes en la sangre”.9
“El cromosoma X humano lleva miles de genes. Los alelos en estos loci siguen el
mismo patrón de herencia que los de los ojos blancos de Drosophila. Un gen
sobre el cromosoma X humano, por ejemplo, tiene alelos mutantes recesivos que
conducen a la ceguera para el color rojo-verde, una alteración hereditaria. La
ceguera para el color rojo-verde aparece en los individuos que son homocigotos o
hemicigotos para el alelo mutante.
El análisis de linaje de los fenotipos recesivos ligados al X revela los siguientes
patrones:
✔
El fenotipo aparece mucho más frecuentemente en machos que en
hembras, porque sólo una copia del alelo raro es necesaria para su
expresión en los machos mientras que dos copias deben estar
presentes en las hembras.
✔
Un macho con la mutación puede pasarla sólo a sus hijas; todos sus
hijos obtienen el cromosoma Y.
9
MEJÍA, Núñez Jesús. Biología, págs. 214-215.
✔
Las hijas que reciben un cromosoma X mutante son portadoras
heterocigotas. Son fenotípicamente normales, pero pueden pasar el
mutante X tanto a los hijos como a las hijas (sólo la mitad del tiempo, la
mitad de sus cromosomas X llevan al alelo normal).
✔
El fenotipo mutante puede saltear una generación si la mutación pasa de
un macho a su hija (fenotípicamente normal) y luego al hijo de ésta.
Fig. 5 Prueba para la detección del daltonismo
Esta imagen forma parte de las pruebas habituales para la ceguera a
los colores (daltonismo). Las personas con visión normal de los
colores ven el número 57, mientras que aquellas con alteraciones
para el rojo y el verde visualizarán el 35. La ceguera para los
colores, una incapacidad de distinguir entre el rojo y el verde, y a
veces entre el azul y el amarillo, se debe a un defecto en una de las
tres células sensibles a los colores de la retina. El daltonismo afecta
a una persona de cada treinta.
Enciclopedia Encarta Photo Researchers, Inc. /Adam Hart-Davis
/Science Source.
Existen muchas enfermedades humanas importantes heredadas como recesivas
ligadas al X, incluidas las formas más comunes de distrofia muscular y hemofilia.
La reina Victoria de Inglaterra fue una portadora heterocigota de hemofilia A, el
trastorno hemorrágico mencionado al principio del capítulo. Se lo pasó a varios de
sus descendientes masculinos y, por lo tanto, a varias familias reales de Europa.
Las mutaciones humanas heredadas como dominantes ligadas al X son más raras
que las recesivas, porque las dominantes aparecen en cada generación y porque
las personas que portan mutaciones dañinas aun como heterocigotas no
sobreviven o no se reproducen. (Observe los cuatro puntos mencionados antes y
trate de determinar qué pasaría si la mutación fuera dominante.)
El pequeño cromosoma Y humano sólo lleva 20 genes conocidos. Entre ellos
están los determinantes de la masculinidad, cuya existencia fue sugerida por los
fenotipos de los individuos XO y XXY descritos antes. Los alelos ligados al Y
pasan de padre a hijo (es posible verificarlo en el cuadro de Punnett)”.10
“En los seres humanos la proporción sexual en los nacimientos no es exactamente
de 1:1; los niños exceden a las niñas en un 2 por ciento. Por razones oscuras, la
relación es aparentemente más desproporcionada en el promedio inicial de
infantes nonatos. De hecho, se ha estimado que probablemente poco tiempo
después de la fecundación, la proporción es mayor, 3 niños por 2 niñas, en vista
de la mayor frecuencia de niños nacidos muertos que de niñas. La gran mortalidad
prenatal de varones puede deberse en parte al predominio de defectos ligados al
sexo, los cuales afectan en la mayor parte a los varones.
En especies (aves, polillas y ciertos peces) en las que el macho tiene dos
cromosomas X y la hembra X y Y, los genes ligados al sexo se expresan más
frecuentemente en las hembras que en los machos. Una madre transmite su
cromosoma X a todos los hijos, pero no a sus hijas, y su cromosoma Y a todas sus
hijas y no a sus hijos.
10
PURVES, K. William. Vida. La ciencia de la Biología, pág. 193.
En un número comparativamente pequeño de organismos, el cromosoma Y lleva
también varios genes. En Drosophila, por ejemplo, se ha identificado un número
de genes o determinantes hereditarios ligados a los cromosomas Y y que se
transmiten directamente de padre a hijo. De hecho, varios se han encontrado
solamente en el cromosoma Y, tal como el que afecta la fertilidad de los machos.
La ausencia del cromosoma Y está asociada con los machos estériles. En el
hombre, se ha postulado cierto número de genes sobre una porción de
cromosoma Y que puede ser homóloga con una sección del cromosoma X”.11
HERENCIA NO NUCLEAR.
“El núcleo no es la única organela en la célula eucarionte que transporta material
genético. Como se describió en el capítulo 4, la mitocondria y los plástidos, que
pueden haber surgido de una bacteria que colonizó otras células, contienen un
número pequeño de genes. Por ejemplo, en los seres humanos existen cerca de
60 000 genes en el núcleo y 37 en la mitocondria. Los genomas de los plástidos
son cerca de cinco veces mayores que los de la mitocondria. En cualquier caso,
los genes de la organela incluyen varios que son importantes para el ensamblaje
de la organela y su funcionamiento, por esto no es sorprendente que las
mutaciones de estos genes tengan un profundo efecto sobre el organismo.
La herencia de los genes de las organelas difiere de los genes nucleares por
varias razones. En primer lugar, las mitocondrias y los plástidos son pasados sólo
por la madre. Como se verá más adelante, los óvulos contienen abundante
citoplasma y organelas, pero la única parte del espermatozoide que sobrevive
para formar parte en la unión de gametos haploides es el núcleo. Por lo tanto
usted ha heredado las mitocondrias de su madre (con sus genes), pero no las de
su padre.
En segundo lugar puede haber cientos de mitocondrias y/o plástidos en una
célula. Por consiguiente, una célula no es diploide para los genes de las
11
NASON, Alvin. Biología, págs. 303-304.
organelas; más bien, es altamente poliploide. Un tercer factor es que los genes de
la organela tienden a mutar a velocidades mucho mayores que las de los genes
nucleares, por lo que hay múltiples alelos de genes de organelas.
Los fenotipos de las mutaciones en el DNA de las organelas reflejan la función de
éstas. Por ejemplo, algunas mutaciones en los plástidos afectan proteínas que
ensamblan las moléculas de clorofila en los centros de reacción del fotosistema
(véase fig. 8-11) y el resultado es un fenotipo que es esencialmente blanco en vez
de verde. Las mutaciones mitocondriales que afectan uno de los complejos en la
cadena de transporte de electrones determinan una menor producción de ATP.
Tienen efectos especialmente notables en los tejidos con alto requerimiento
energético, como el nervioso, los músculos y el riñón. En 1995 Greg Lemond, un
ciclista profesional que había ganado la famosa Tour de France tres veces, fue
forzado a retirarse por la debilidad muscular que se sospecha fue causada por una
mutación mitocondrial”.12
12
PURVES, K. William. Vida. La ciencia de la Biología, pág. 193-194.
13
Figuras 3, 4A, 4B, 4C Y 4D: CAMPBELL, Neil A., et al. Biología. Conceptos y relaciones, págs. 176 y 178.