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AROEOLA 42(2l, 1995
El estudio se realiz6 entre 1990 y 1994,
llevándose a cabo las mediciones de crecimiento entre el mes de junio de cada año y el
de enero del siguiente. Los individuos estudiados, 3 busardos (R 1, R 11, y R III), y 3
milanos (M 1, M 11, y M 111). procedieron del
Centro de Rehabilitación de Especies Protegidas de «Las Mimbresn, perteneciente a la
Delegación Provincial de la Agencia de Medio Ambiente de Granada.
El manejo diario de las aves y su inmovilización para realizar las mediciones, supone
un riesgo de deterioro de las plumas en crecimiento, por lo que los individuos objeto de
estudio fueron previamente adiestrados para
facilitar su posterior manipulación.
Las plumas tienden a mostrar índices de
desarrollo independientes de presiones ambientales y tróficas (Peterson & Thompson,
1977; Olsen & Olsen, 1988). No obstante,
durante el cautiverio de las aves, &as fueron
alimentadas con aves de granja enteras y en
cantidad suficiente (Carbajo & Gómez, 1987).
reduciendo el estres producido al derivado de
las mediciones dianas.
Para la numeración de r6miges y rectrices,
se siguió el orden natural de la secuencia de
caida, es decir, descendente para las prima-
Rc4D Rc4l Rc5D Rc51 6Rc6D
Milano Negro
rias (de dentro hacia fuera), ascendente para
las secundarias (del centro del ala hacia el
interior), y por pares desde el par central
para las rectrices (Miller, 1941; Streseman &
Streseman, 1960, 1966; Snow, 1970; Perrins,
1984).
Las mediciones del crecimiento de cada
pluma se realizaron diariamente a la misma
hora, tomando la longitud del raquis, previamente enderezado, como medida de la longitud de la pluma (Peterson & Thompson,
1977), la cual se registró con una precisión de
1 mm (Reading, 1990).
Para comprobar el níimero de plumas necesario que asegurase la fiabilidad de los resultados, se realizó el seguimiento previo de
la velocidad de crecimiento de 5 rectrices en
un ejemplar de Milano Negro y otras tantas
en otro de Busardo Ratonero (Fig. 1). comprobandose la relativa uniformidad de la
misma en las distintas plumas. Con estos antecedentes, se tomaron como muestra un total de 36 plumas, 6 por individuo (2 primarias, 2 secundarias, y 2 rectrices), realizándose
un total de 1.539 mediciones.
De las remiges primarias se eligieron para
su estudio las más externas (de la 5 a la lo),
al ser las que más difieren en tamaño respecto a las secundarias, y debido fundamentalmente a que presentaron una secuencia anual
RCl D Rc2D Rc21 Rc5D Re51
Busardo Ratonero
l.-Velocidad media de crecimiento diario, para 5 rectrices de Milano Negro y 5 de Busardo
Ratonero. Rc=recIriz: D=derecha; I=izquierda. El tamailo de la muestra (nbmero de mediciones) se
indica cerca de cada valor. Lineas verticales=desviaci6n tipica.
[Menn yrouth ratefor 5 tnilfearbers of Milvus migrans nnd 5 of Buteo buteo. Rc=railfearhers; D=righl;
FIG
i=lefr. Santph sizes (nrrmber ofmeasuremenrs) are rndicared near each wlue. Bars=s&ndard deviation.]
VFLOCIVAV VE CKFCIMIENTü DE REMIGS Y RECTRICES EN YILVU5dll<;RilA'S Y BUTt-O BL'TEü
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ARDEOLA 4212). 1995
de reemplazamiento casi constante, mudándose prácticamente en su totalidad y permitiendo de este modo su elección. En secundarias y rectrices esta elección no pudo ser tan
concreta, debido a que la secuencia de muda
es variable de unos años a otros en &as, y
aún mas inestable en aquellas, tal y como se
ha comprobado en otras especies [Newton &
Marquiss, 1982, para Gavilan (Accipiter niSUS);Reading, 1990, para Azor (Accipirer
gentilis)], por lo que las plumas estudiadas se
tuvieron que ceñir a las mudadas en cada
afio.
El inicio de la toma de datos se realizó en
el decirno dfa a partir de la caída de la pluma
antigua, ya que el cafión de las plumas nuevas apuntó aproximadamente al final de la
primera semana en todos los casos. Se consideró una pluma totalmente desarrollada
cuando tras mostrar una clara inflexión en la
curva de crecimiento, no se produjo desarrollo en 5 días consecutivos; este hecho se comprobó en las 10 plumas previamente estudiadas para seleccionar el tamaño de la muestra.
Velocidad de crecimiento
Para la obtención de las medias de crecimiento diario, se analizaron las distintas plumas en cada uno de los individuos (Tabla I),
obteniendose una media total de crecimiento
de 4,4+0,6 mm para Milano Negro ( n = 768),
y 4,3*0,5 mm para Busardo Ratonero
(n=771). Estudiando los datos por tipos de
plumas, se comprueba cómo mientras en las
primarias los valores de crecimiento son similares en ambas especies (4,6*0,8 mm para
Milano Negro, y 4,6+0,5 para Busardo Ratonero), en el resto de plumas se dan ligeras
diferencias [4,3f 0.4 mm para Milano Negro
y 4.li10.4 para Busardo Ratonero (en secuendarias); y 4,6f0,5 mm para Milano Negro y 4+0,2 mm para Busardo Ratonero (en
rectrices)]; tales diferencias, no obstante, no
resultaron significativas en ningún grupo (secundarias: r =0,074; 10 gl; rectrices: t = 0.22;
10 gl, n.s. en ambos casos).
Igualmente se analizaron en cada especie
dos grupos distintos de plumas. Grupo 1:
plumas que crecieron simultáneamente junto
a un número total superior a 10 plumas.
Grupo 2: plumas que crecieron simultáneamente junto a un número total inferior
a 6 plumas (Tabla 1). En este caso tampoco
Evolucidn del crecimiento de las plumas
se han apreciado diferencias significativas enEn cada una de las 36 plumas estudiadas tre las medias de crecimiento de ambos grulos patrones de crecimiento fueron muy simi- pos, ni en milanos ( t =O,OO9; 16 gl, ns.), ni en
lares, con unos valores máximos producidos busardos (f =0,17; 16 gl; ns).
La figura 3 muestra la relación existente
en el primer tercio del mismo que alcanzaron
como valor más alto el de 10 mm de desarro- entre la longitud final de cada pluma y su
velocidad de crecimiento para ambas espello en un sólo día.
La evolución media diana de los distintos cies, por medio de regresiones lineales. En el
tipos de plumas, fue similar entre milanos y tratamiento estadístico de los datos, se ha
busardos (Fig. 2), apreciándose un descenso usado el coeficiente de correlación de Pearprogresivo de los valores de crecimiento, que son, resultando en ambos casos correlaciones
presentan su mayor inflexión en el último significativas entre las variables; r=0,47;
tercio del periodo de desarrollo, dándose t = 2,21, P <O,OS (para Milano Negro); r=0,75;
siempre en todas las plumas estudiadas algu- t=4,53, Pc0,002 (para Busardo Ratonero).
nos días en los que no se produjo crecimiento
antes de que este concluyese.
Por otra parte, se pudo comprobar que las
oscilaciones diarias en el crecimiento no
coincidieron ni entre plumas distintas en de- Evoluci6n del crecimieiiio de las pluinas
sarrollo paralelo de un mismo individuo, ni
Las pequeñas oscilaciones producidas en el
entre plumas de individuos distintos coincidentes en el tiempo, por lo que resulta dificil crecimiento diario de cada una de las plumas
relacionar estas variaciones con algún factor estudiadas, no parecen tener una relación diconcreto.
recta con factores tróficos, pues el tipo de
VELOCIDAD DE CRECIMIENTO DE REMICES Y
RECTRICES EN MiLVUSMlGRANS Y BUTE0 BUTEO
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Velocidad media de crecimiento de las plumas (mm/dia). para cada uno de los individuos estudiados:
I?=primarias; 2"secundarias;
Rc=rectrices. Entre par6nlesis y en números romanos, aparecen las
plumas estudiadas para los distintos ejemplares de Milano Negro (M 1, M 11, y M III ) y de Husardo
Ratonero ( R 1. R 11, y R 111).
: Plumas que crecieron sirnullAmeamente en un número superior a 10 plumas.
0': Plumas que crecieron simultameamenle en un número inferior a 6 plumas.
[Meaii g r o w h ratr uf :he .feoihers (ntnrlday). Jor hirds srndied. l."= primarics: 2." =sccnndaries: RF iail
Jeailirr.~. The fenrhrrs studied iii Black K i r r indiuidtliak ( M 1. M 11. and M 111) and Connnton Buríard
indiuidirals ( R l. R 11. a d R 111) .are showed in purenrheses as Romon nirmera1.s.
( ): Fearhers rhar Iiad groivn siinulrancousl~in a nisnher> 10 Jrarbers.
( )*: Fearliers ihar Iiad qrown simrrlruneuu~in a niiinher <6 feadhrri.]
o
150
250
300
350
400
Longitud de la pluma Imm.1
-mBusardo Ratonero ----A
Milano Negra
FIG.3.-Relaci6n entre la velocidad de crecimienta y la longitud total (de un extremo a otro del cálamo)
de cada pluma, para Milano Negro y Busardo Ratonero. Los vslores de correlación y las ecuaciones de
regresión obtenidos en cada caso serían: Milano Negro: r=0,47: g=0,005.~+2.89. Busardo Ratonero:
r=0.75; g=0,009x+ 2.02.
[Relarionship briiveen grosirh rare and tuial letigirr I# eperg Jkrlfer in hlark kites and hurzarrls. Thr
correlarioii
<v~'cients and regressiun uqiraiions ahcuincd are giueir.]
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alimento suministrado fue el mismo y en la
misma cantidad durante todo el periodo de
estudio. Por otro lado, en algunas especies de
aves se ha demostrado que al producirse una
reducción acusada del alimento, el índice de
desarrollo del plumaje no se ve afectado
(Houston, 1976; Schereiber, 1976; Peterson &
Thompson, 1977; Collopy, 1980; Boag, 1987).
Tampoco parecen ser el resultado de alguna influencia de tipo ambiental, pues independientemente de que los índices de desarrollo no se modifiquen en función de las
presiones ambientales (Peterson & Thompson, 1977; Olsen & Olsen, 1988). se da la
circunstancia de que las plumas que un mismo individuo crecían al mismo tiempo, sufrieron variaciones muy distintas, al igual que
cuando pertenecían a individuos diferentes.
Quizás, las oscilaciones experimentadas
por las plumas durante su desarrollo, pueda
ser el resultado de la incidencia conjunta de
diversos factores en el mismo, sin mostrar
una relación directa y clara con ninguno de
ellos.
Velocidad de crecimiento
Aunque pequeñas, se aprecian algunas variaciones en la velocidad total de crecimiento
de los distintos tipos de plumas (Tabla 1),
que en ambas especies aparecen directamente
relacionadas con la longitud total de cada
pluma (Fig. 3), siendo las más largas las de
mayor velocidad media de incremento diario.
Este hecho se debe probablemente a que en
las plumas con periodos de desarrollo más
largos, se diluye el efecto producido en la
última fase (Fig. 2), donde varios días de crecimiento nulo o muy bajo, hacen disminuir el
valor de la media.
Hay que tener en cuenta, que la longitud
total de las plumas puedc variar entre distintos individuos dependiendo del sexo (Perrins,
1984). y de la edad de los mismos (Reading,
1990). Las correlaciones entre longitud de la
pluma y velocidad de crecimiento de la misma, deben pues observarse para las distintas
plumas de un mismo individuo.
En algunas ocasiones se produjo un crecimiento algo inferior a lo esperado, pero debido siempre a un número excesivamente alto
de días sin crecimiento en la fase final del
mismo. Este hecho se produjo en las primarias VI11 y IX de M 111 (Tabla l), que acumularon hasta 6 dias de crecimiento nulo no
consecutivo, antes de finalizar su desarrollo.
Por otro lado, y apoyando la independencia del índice de desarrollo del plumaje respecto a la disponibilidad de alimento, apuntada por diversos autores (Houston, 1976;
Schereiber, 1976; Peterson & Thompson,
1977; Collopy, 1980; O'Connor, 1984; Veiga,
1985; Boag, 1987; Donázar, 1989), nuestros
resultados sugieren que tal independencia se
produce igualmente con respecto al número
total de plumas que se encuentran en crecimiento simultáneo, a pesar del gran gasto
energktico que supone su biosintesis (Houston, 1973; O'Connor, 1984; Perrins, 1984.)
AGRADECIMIENTOS.-Mi gratitud a la Agencia
de Medio Ambiente de Granada, y en especial a
Francisco Aranda, que facilitaron la complicada
tarea burocrática de acceder a ejemplares de especies protegidas. Igualmente quisiera expresar mi
mis sincero agradecimiento al doctor Pleguezuelos, por la revisión del manuscrito original y las
ideas aportadas en el mismo. Los comentarios de
M. Ferrer y S. Mañosa enriquecieron tarnbien el
manuscrito.
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