Evolución de los arcos branquiales - prof.usb.ve.
Anuncio
Biología de Organismos III, Nov. 2003 La evolución de los arcos branquiales (Basado en Hildebrand, 1988). Emilio Herrera Departamento de Estudios Ambientales Universidad Simón Bolívar Una de las tres1 características distintivas de los cordados es la presencia de unas hendiduras a nivel de la faringe, que es la sección del tracto digestivo entre la boca y el esófago. Este carácter está presente en todos los cordados, desde los más primitivos como el anfioxo hasta los vertebrados más especializados, aunque en estos últimos se modifica profundamente. Las hendiduras suelen estar separadas por unas estructuras endurecidas llamadas arcos branquiales. Originalmente, en los primeros cordados (tipo anfioxo), las hendiduras servían de filtro dejando pasar el agua y reteniendo el alimento. Es posible que a este nivel ya tuviera cierta función respiratoria. Posteriormente, las hendiduras branquiales, y los arcos que les dan sostén, adquirieron una función exclusivamente respiratoria, como en los peces modernos. Sin embargo, el primer arco branquial y parte del segundo ya no juegan un papel en el intercambio gaseoso. Así, por ejemplo, en los peces cartilaginosos que son relativamente primitivos, el primer arco branquial se encuentra modificado y constituye las mandíbulas, mientras el segundo forma parte del apoyo de estas mandíbulas al resto del cráneo, como se ve en la figura siguiente: Hiomandíbula (2º arco branquial) Hendiduras Branquiales Mandíbulas (1er arco branquial) Arcos branquiales En esta figura esquematizada de un tiburón, se puede ver que el primer arco branquial forma la mandíbula, mientras el cartílago superior del segundo, denominado hiomandíbula, forma el apoyo de la mandíbula sobre el cráneo. 1 Las otras dos son el cordón nervioso dorsal hueco y el notocordio. Algunos autores agregan la cola post-anal como otra característica distintiva de los cordados. En los peces óseos se modifica la estructura de la mandíbula y aparecen una serie de huesos, entre los que se cuenta el dentario, que desplazan (o desplazaron en tiempo evolutivo) los huesos que formaban la mandíbula y ahora éstos sólo forman parte de la articulación mientras los huesos “nuevos” forman la mandíbula como tal. Este esquema se mantiene en los peces crosopterigios, de los cuales se cree que evolucionaron los anfibios. En los anfibios, el apoyo de la articulación de la mandíbula sobre el cráneo se hace directamente sin la “ayuda” de la hiomandíbula (parte del 2º arco branquial). Esto libera la hiomandíbula, la cual evolucionó hasta convertirse en el primer huesecillo del oído: el estribo. Este esquema se mantiene esencialmente sin cambios en reptiles y aves. En los mamíferos, el único hueso que forma la mandíbula inferior es el dentario y los dos huesos derivados del primer arco branquial que formaban la articulación de la mandíbula en los anfibios se “liberan”, al igual que lo hizo la hiomandíbula 100 millones de años antes, y se “convierten” en los otros dos huesecillos del oído medio: el yunque y el martillo. Reptil “tipo mamífero” avanzado (extinto) Mamífero yunque Estribo Martillo Estribo Dentario Estribo Hiomandíbula Dentario Cuadrado Articular Anfibio Crosopterigio E La gráfica de la página anterior representa la evolución de los huesos de la mandíbula y el oído medio de los vertebrados, donde los huesos con el mismo tono de gris o negro son huesos homólogos. La siguiente tabla resume las homologías de los huesos derivados de los dos primeros arcos branquiales en reptiles y mamíferos. El resto de las estructuras derivadas de los arcos branquiales forman huesos y cartílagos que le dan soporte a la lengua y la tráquea en forma variable entre los vertebrados. Hueso reptil Homólogo en mamífero Hiomandíbula Cuadrado Articular Estribo Yunque Martillo Arco branquial correspondiente 2º 1º 1º Referencia Hildebrand, M., 1988. Analysis of Vertebrate Structure, 3ª Ed., Wiley.
