influencia del estrato arboreo sobre los estratos inferiores en un

INFLUENCIA DEL ESTRATO ARBOREO SOBRE LOS ESTRATOS
INFERIORES EN UN BOSQUE, MIXTO, PERENNI - CADUCIFOLIO
DE ANTILLANCA, OSORNO, CHILE C. D . O x f . : 182.4
T . T . V e b l e n ( * ) ; D . H . A s h t o n ( * * ) ; F . M . Schlegel(***); A . T . Veblen(****)
E s t e articulo ha sido publicado en "J. l. E c o l o g y 65 ( 3 ) : 815-30" b a j o el
título " D i s t r i b u t i o n and d o m i n a n c e of species in the u n d e r s t o r e y of an m i x e d
e v e r g r e e n deciduos N o t h o f a g u s f o r e s t in south-central C h i l e " . Se presenta el tex­
to m o d i f i c a d o , dando los autores realce a los aspectos f i t o s o c i o l ó g i c o s de la r e g i ó n
estudiada, p o r s e r este de g r a n interés para el á m b i t o científico nacional. E s t e
hecho a l e n t ó la publicación en esta revista, del escrito m o d i f i c a d o .
RESUMEN
S e estudió u n á r e a d e b o s q u e m i x t o deciduo
y s i e m p r e v e r d e de N o t h o f a g u s a 1000-1050 m
cerca del l í m i t e altitudinal f o r e s t a l en la zona
sur de C h i l e p a r a d e t e r m i n a r la influencia de
los á r b o l e s d o m i n a n t e s s o b r e la distribución y
d o m i n a n c i a de las plantas en el sotobosque. Se
e n c o n t r ó q u e la e s p e c i e d o m i n a n t e del sotobosque, la b a m b ú c e a Chusquea tenuiflora era
m á s f r e c u e n t e y de m a y o r t a m a ñ o bajo Notho­
fa g u s betuloides s i e m p r e v e r d e . Casi todas las
o t r a s especies del s o t o b o s q u e eran m á s abun­
dantes y de m a y o r t a m a ñ o bajo N o t h o f a g u s
pumilio c a d u c i f o l i o . La persistencia de la cu­
bierta d e n i e v e e s m e n o r bajo N . betuloides l o
q u e se t r a d u c e en un p e r í o d o v e g e t a t i v o efec­
t i v a m e n t e m á s p r o l o n g a d o bajo los árboles
s i e m p r e v e r d e s . C h . tenuiflora se v u e l v e a su
posición e r e c t a i n m e d i a t a m e n t e después del de­
r r e t i m i e n t o adelantado de la n i e v e . Su creci­
m i e n t o v i g o r o s o s u p r i m e a d e m á s a los o t r o s
c o m p o n e n t e s del s o t o b o s q u e . E n l a tendencia
para un c a m b i o sucesional desde bosques mix­
tos de N o t h o f a g u s hacia bosques s i e m p r e v e r d e s ,
s e p o d r í a e s p e r a r q u e C h tenuiflora i n c r e m e n t e
tanto en t a m a ñ o c o m o en abundancia y desem­
(*)
P h . D . , P r o f e s o r huésped D e p t o . d e Silvicultura,
U n i v e r s i d a d A u s t r a l , S m i t h s o n i a n - P e a c e Corps
Environmental Program.
( * * ) P h . D . , School o f B o t a n y , U n i v e r s i t y o f M e l ­
bourne, A u s t r a l i a , H u é s p e d del D e p t o . d e S i l v i ­
c u l t u r a en 1975.
(***) Dr. F o r . , C a t e d r á t i c o del D e p t o . de Silvicultu­
ra, U n i v e r s i d a d A u s t r a l .
( * * * * ) B . A . , S m i t h s o n i a n - P e a c e Corps E n r i v o n m e n t a l
Program.
Depto. de Silvicultura, Facultad de Ingeniería
F o r e s t a l , Casilla 567, V a l d i v i a , C H I L E .
88
peñe un papel de control creciente en el pro­
ceso de r e g e n e r a c i ó n f o r e s t a l .
ABSTRACT
A n a r e a o f m i x e d deciduous and e v e r g r e e n
N o t h o f a g u s f o r e s t at 1000-1050 m n e a r timber­
line in South-central Chile w a s studied to de­
t e r m i n e the influence of the t r e e d o m i n a n t s on
the distribution and d o m i n a n c e of plants in the
understorey, the b a m b o o Chusquea tenuiflora
w a s found t o b e m o r e f r e q u e n t and t a l l e r under
the e v e r g r e e n N o t h o f a g u s betuloides. N e a r l y
all o t h e r species w e r e m o r e abundant and l a r g e r
under the deciduous N o t h o f a g u s p u m i l i o . T h e
persistence of the s n o w c o v e r is less under N.
betuloides w h i c h results in an e f f e c t i v e l y lon­
g e r v e g e t a t i v e p e r i o d under t h e e v e r g r e e n trees.
C. tenuiflora is w e l l adapted by its capacity to
i m m e d i a t e l y s p r i n g into a n e r e c t position t o
t a k e a d v a n t a g e o f the e a r l i e r s n o w m e l t , and its
v i g o r o u s g r o w t h suppresses the other understo­
r e y c o m p o m e n t s . I n the successional t r e n d f r o m
mixed Nothofagus forest towards e v e r g r e e n
forest, C. tenuiflora w o u l d be e x p e c t e d to increase in size and abundance and p l a y an in­
c r e a s i n g l y c o n t r o l l i n g r o l e i n the process o f
forest regeneration.
ZUSAMMENFASSUNG
I m K l e i n e n Süden Chiles w u r d e i n der N ä h e
der W a l d g r e n z e in H ö h e 1000-1050 m ein som­
mer- und i m m e r g r ü n e r N o t h o f a g u s M i s c h w a l d
untersucht, um den Einfluss der herrschenden
B ä u m e auf die V e r b r e i t u n g und D o m i n a n z d e r
P f l a n z e n in U n t e r h o l z festzustellen. D i e vor­
herrschende A r t i m U n t e r h o l z , der B a m b u s
Influencia del estrato arbóreo sobre los estratos inferiores en un bosque m i x t o
C h u s q u e a tenuiflora w i e s eine h ö h e r e F r e q u e n z
und G r o s s e unter den i m m e r g r ü n e n Nothofa­
g u s betuloides auf. F a s t alle a n d e r e n Unter­
h o l z a r t e n w a r e n h ä u f i g e r und g r ö s s e r unter
den s o m m e r g r ü n e n N o t h o f a g u s pumilio. D i e
D a u e r der Schneedecke ist g e r i n g e r unter N .
betuloides, w a s sich i n e i n e r e f f e k t i v l ä n g e r e n
Vegetationsperiode
unter
den
immergrünen
B ä u m e n a u s w i r k t . C. tenuiflora ist g u t ange­
passt durch i h r e F ä h i g k e i t s o f o r t z u r aufrech­
ten S t e l l u n g zurüchzuschnellen, d i e f r ü h e r e
S c h n e e s c h m e l z e ausnutzend und durch ihren
i n t e n s i v e n Z u w a c h s die anderen K o m p o n e n t e n
des U n t e r h o l z e s zu untedrücken. In der suces­
sionalen R i c h t u n g v o m N o t h o f a g u s M i s c h w a l d
z u m i m m e r g r ü n e n W a l d ist bei C . tenuiflora
m i t e i n e r Z u n a h m e a n Grösse und H ä u f i g k e i t
und m i t e i n e v e r s t ä r k t k o n t r o l l i e r e n d e n R o l l e
auf den N a t u r v e r j ü g u n g s p r o z e s s zu rechnen.
INTRODUCCION
El estudio del e f e c t o del b o s q u e s o b r e el mi­
c r o a m b i e n t e y la v e g e t a c i ó n q u e b a j o su in­
f l u e n c i a se desarrolla, es una i m p o r t a n t e linea
de i n v e s t i g a c i ó n en el a m b i e n t e científico fito­
e c o l ó g i c o internacional.
En Chile existe un creciente interés por el
estudio e c o l ó g i c o del b o s q u e n a t i v o . E s t a s in­
v e s t i g a c i o n e s son f u n d a m e n t a l e s p a r a los pla­
nes de m a n e j o de este i m p o r t a n t e r e c u r s o na­
tural. L o s b o s q u e s d e alta m o n t a ñ a cubren
considerables e x t e n s i o n e s en la m a y o r í a de los
P a r q u e s N a c i o n a l e s y son básicos para la pro­
t e c c i ó n e f e c t i v a de todas las cuencas de capta­
ción de e x t e n s a s h o y a s h i d r o g r á f i c a s en la
Z o n a Sur. La o b t e n c i ó n y v a l o r a c i ó n de infor­
maciones s o b r e la c o m p o s i c i ó n de estas co­
munidades y su e c o l o g í a v e n d r í a a constituir
la p r i m e r a etapa en una secuencia de estudios
q u e p r e t e n d e l l e g a r a la c o m p r e n s i ó n del fun­
c i o n a m i e n t o básico de los e c o s i s t e m a s foresta­
les y su dinámica r e g e n e r a t i v a , creando el fun­
d a m e n t o para i n v e s t i g a c i o n e s aplicadas e n e l
c a m p o de la conservación, r e c r e a c i ó n o utiliza­
ción d e recursos v e g e t a l e s . P o r o t r a parte, e n
e l c o n t e x t o del m a n e j o d e l o s P a r q u e s N a c i o ­
nales este t i p o de estudios es útil para una
o b j e t i v a t o m a de decisiones s o b r e su conserva­
ción y uso r e c r e a t i v o - e d u c a t i v o y científico.
L a s i n t e r r o g a n t e s especiales q u e s e analiza­
rán se r e f i e r e n a la distribución de las espe­
cies en el sotobosque, su posible aplicación en
o t r a s c o m u n i d a d e s chilenas y su c o m p a r a c i ó n
con situaciones s e m e j a n t e s en o t r a s p a r t e s del
mundo.
La p e r i o d i c i d a d del f o l l a j e de un á r b o l in­
f l u y e f u e r t e m e n t e e n e l hábitat subyacente. E l
Bosque V o l . 2 N° 2, 1978
m i c r o c l i m a y las propiedades del suelo b a j o ár­
boles s i e m p r e v e r d e s y caducifolios pueden va­
riar con la estación, la densidad del dosel y la
especie. En especies perennifolias, se p r o d u c e
un paulatino r e e m p l a z o de las hojas, m i e n t r a s
que en las especies deciduas el c o l o r y la den­
sidad del dosel c a m b i a r drásticamente al térmi­
no del p e r i o d o v e g e t a t i v o . En g e n e r a l , bajo co­
pas s i e m p r e v e r d e s , se reduce considerablemen­
te la a m p l i t u d de las t e m p e r a t u r a s , la veloci­
dad del v i e n t o y la precipitación de l l u v i a s l e v e s
o n i e v e ( G e i g e r , 1965). La v a r i a c i ó n de la in­
tensidad l u m i n o s a —desde quizás 80% a 2%
de la luminosidad total— con la p r o g r e s i v a f o ­
liación del dosel es uno de los c a m b i o s m i c r o ­
ambientales m á s i m p o r t a n t e . E v a n s (1956) y
A n d e r s o n (1964 a ) indicaron l a necesidad d e
e v a l u a r las condiciones de l u m i n o s i d a d f o r e s t a l
en r e l a c i ó n a la p r o p o r c i ó n espectral y las va­
riaciones a c o r t o p l a z o y estacionales. En es­
tado de pleno f o l l a j e puede ser que existan s o l o
pequeñas diferencias entre la l u m i n o s i d a d b a j o
los dos tipos de copas ( p e r e n n e y c a d u c a ) , p e r o
s e g ú n indicó C o o m b e (1957), la calidad de e l l a
puede d i f e r i r e n r a n g o s i m p o r t a n t e s .
El a p r o v e c h a m i e n t o de la l u m i n o s i d a d du­
rante e l inicio del p e r i o d o v e g e t a t i v o e n e l
bosque será m á s m a r c a d o donde las tempera­
turas sean f a v o r a b l e s para el c r e c i m i e n t o de
las especies del sotobosque, m i e n t r a s la bro­
tación del dosel se encuentre l i m i t a d a p o r el
control f o t o p e r i ó d i c o .
E n l a m a y o r p a r t e d e las zonas t e m p l a d a s
de E u r o p a la cubierta de n i e v e d e s a p a r e c e mu­
cho antes de q u e los árboles caducifolios ini­
cien su b r o t a c i ó n ( A n d e r s o n , 1964b) desarro­
llándose asi una sinusia m u y l l a m a t i v a de g e ó
fitas y h e m i c r i p t ó f i t a s en f l o r a c i ó n p o r un pe­
r í o d o de pocas semanas ( T a n s l e y , 1949). En In­
g l a t e r r a en bosques de Quercus-Carpinus, se
produce una secuencia en la f l o r a c i ó n de Ra­
nunculus ficaria L . , A n e m o n e nemorosa L . , En­
dymion non-scriptus ( L . ) G a r c k e y Conopodium
majus ( G o u a n ) L o r .
E n e l sur d e A l e m a n i a
una secuencia s i m i l a r en la plenitud herbácea
se correlaciona con la tolerancia a la s o m b r a
( L i e t h y A s h t o n , 1961).
L a influencia d e especies arbóreas sobre las
características del suelo puede ser atribuida a
la cantidad y calidad de la hojarasca, la tasa
de descomposición y los e f e c t o s de podzoliza­
ción o de a l e l o p a t í a q u e se pueden presentar
( B r a y y G o r h a m , 1964; K i t t r e d g e , 1948). En
las i n m e d i a c i o n e s d e árboles m u y l o n g e v o s l o s
e f e c t o s locales pueden intensificarse ( Z i n k e ,
1962; C r o c k e r , 1952). T a m b i é n se pueden desa­
r r o l l a r diferentes horizontes h ú m i c o s bajo idén­
ticas especies en sitios distintos o bajo dife­
89
T . T . Veblen, D . H . Ashton, F . M . Schlegel y A . T . Veblen
r e n t e s especies e n u n m i s m o sitio. E s asi c o m o
en I n g l a t e r r a se desarrolla un Mull b a j o F a ­
g u s sylvatica L . e n pendientes d e suelo calcáreo
m i e n t r a s q u e en planicies de suelos ácidos se
f o r m a u n M o d e r ( W a t t s , 1934). E n l a C o l o m ­
bia Británica, Canadá se puede a c u m u l a r hu­
m u s M u l l b a j o A l n u s r u b r a B o n g , q u e f i j a ni­
t r ó g e n o ; e n e l caso d e T h u j a plicata D o n n e x .
D. D o n , q u e es e x i g e n t e en nutrientes, se acu­
m u l a M o d e r y b a j o T s u g a heterophylla ( R a f . )
S a r g en suelo p o b r e en nutrientes se desarrolla
u n M o r ( K r a j i n a , 1969). L a s especies del estra­
to a r b u s t i v o de m u c h o s bosques t a m b i é n pue­
den m o d i f i c a r l a s p r o p i e d a d e s del suelo. Callu­
na vulgaris ( L . ) Hull a t r a v é s de su influencia
d e g r a d a d o r a ( G r u b b , C r e e n , & M e r r i f i e l d , 1969)
o sus e f e c t o s a l e l o p á t i c o s ( R o b i n s o n , 1972)
p u e d e a f e c t a r el suelo y p o r ende al dosel. En
el sureste de A u s t r a l i a . Pomaderris aspera Sie­
ber e x D C . p u e d e a u m e n t a r s i g n i f i c a t i v a m e n t e
el n i v e l del calcio del h o r i z o n t e A en bosques
d e Eucaliptus regnans F . M u e l l . ( A s h t o n , 1975).
C o n e x c e p c i ó n de a l g u n a s áreas ecotonales y
sitios r o c o s o s e x p u e s t o s en las partes e l e v a d a s
de T a s m a n i a ( S u t t o n , 1928), los únicos bosques
m i x t o s s i e m p r e v e r d e s y caducifolios de Notho­
f a g u s spp. del m u n d o se encuentran en la
p a r t e sur y andina de C h i l e y A r g e n t i n a . Es­
tos b o s q u e s o f r e c e n una e x c e l e n t e oportunidad
para el análisis de la influencia de especies
p e r e n n i f o l i a s y caducifolias de N o t h o f a g u s so­
bre la distribución y d o m i n a n c i a de plantas en
la v e g e t a c i ó n del s o t o b o s q u e . Estos contrastes
r e l a c i o n a d o s con diferencias m i c r o a m b i e n t a l e s
no s o l a m e n t e interesan p a r a e x p l i c a r la agru­
pación v e g e t a c i o n a l del sotobosque, sino q u e
t a m b i é n pueden a p o r t a r i n f o r m a c i o n e s funda­
m e n t a l e s p a r a la c o m p r e n s i ó n del proceso de
r e g e n e r a c i ó n f o r e s t a l y de la distribución de
las especies s i e m p r e v e r d e s y deciduas de N o ­
thofagus. F r e c u e n t e m e n t e e l estrato arbustivo
de bosques de N o t h o f a g u s en la zona sur de
C h i l e ( a p r o x . latitud 38-42° S ) está d o m i n a d o
p o r C h u s q u e a spp., b a m b ú c e a s de rápido cre­
c i m i e n t o q u e pueden alcanzar alturas superio­
res a l o s 7 m. La densidad y cobertura de
C h u s q u e a a m e n u d o es t a n alta q u e r e s t r i n g e
la r e g e n e r a c i ó n a r b ó r e a ( R o s e n f e l d , 1972; Mul­
ler-Using, 1973; y Burschel, G a l l e g o s , M a r t í n e z
y M o l l , 1976). La c o m p r e n s i ó n de algunas in­
fluencias de N o t h o f a g u s deciduos y siempre­
v e r d e s sobre la distribución y t a m a ñ o de Chus­
q u e a es decisiva p a r a el e n t e n d i m i e n t o del pro­
ceso de r e g e n e r a c i ó n a r b ó r e a en esos bosques.
En la z o n a sur de
cies s i e m p r e v e r d e s y
g u s c o m u n m e n t e se
forestales extensivos.
90
C h i l e la m e z c l a de espe­
caducifolias de Nothofa­
encuentran en dos tipos
El primero es el tipo fo­
restal N . alpina-N. dombeyi ( * ) q u e s e dis­
t r i b u y e en la C o r d i l l e r a de la Costa y de los
A n d e s en altitudes de 700 a 1100 m, desde la
latitud 36° 45' a 40° 15' S, a p r o x i m a d a m e n t e
( A n o n . , 1966). E s t e tipo f u e descartado p a r a
esta i n v e s t i g a c i ó n debido a la presencia de un
estrato a r b ó r e o i n t e r m e d i o constituido p o r otras
especies distintas a N o t h o f a g u s . El segundo t i p o
f o r e s t a l e s e l N . betuloides-N. p u m i l i o q u e s e
ubica en la C o r d i l l e r a de los A n d e s en las
p r o x i m i d a d e s del l í m i t e del bosque desde apro­
x i m a d a m e n t e la latitud 40° 30' S. hasta el ex­
t r e m o sur d e l a v e g e t a c i ó n a r b ó r e a e n T i e r r a
del F u e g o (54° S . ) . En la p a r t e s u r de su área
de distribución este tipo f o r e s t a l ha sido des­
crito p o r P í s a n o (1973). U n a de las avanzadas
de distribución m á s septentrionales de este t i p o
f o r e s t a l fue i n v e s t i g a d o en 1975-1976 para pro­
bar la hipótesis, que las copas de árboles ca­
duci- y perennifolios causarían una diferencia­
ción de la f l o r a y del v i g o r en los sotobosques
respectivos. D e b i d o a la ausencia de especies
arbóreas distintas a Nothofagus, el t i p o fores­
tal N . b e t u l o i d e s - N . pumilio fue a p r o p i a d o
para este tipo d e i n v e s t i g a c i ó n . L o s sitios b a j o
N . pumilio caducifolio supuestamente r e c i b i r í a n
m u c h o m á s luminosidad a l c o m i e n z o del p e r í o ­
do v e g e t a t i v o q u e aquellos sitios bajo las co­
pas s i e m p r e v e r d e s d e N . betuloides. P o r o t r a
parte, se podría e s p e r a r que la d i f e r e n t e caída
de hojas y acumulación de hojarascas daría
c o m o resultado diferencias s i g n i f i c a t i v a s en las
propiedades del suelo b a j o las dos especies.
A r e a del Estudio
El á r e a estudiada abarca las laderas y el
fondo de la cuenca superior final del v a l l e de
A n t i l l a n c a (latitud 40° 47' S, l o n g i t u d 72° 47' 0)
y se encuentra en el P a r q u e N a c i o n a l de P u ­
yehue, p r o v i n c i a d e O s o r n o . E l v a l l e d e A n t i ­
llanca constituye el área de captación supe­
r i o r del r í o Chanleufú q u e f l u y e hacía e l Oeste.
El f o n d o de la cuenca se encuentra a una al­
titud de 1000 m s.n.m. y las laderas circun­
dantes e x c e d e n los 1500 m s.n.m.
A pesar de que toda la r e g i ó n fue g l a c i a d a
durante el P l e i s t o c e n o y de q u e el v a l l e de A n ­
tillanca presenta una f o r m a glacial, el volca­
n i s m o reciente ha b o r r a d o casi t o t a l m e n t e la
influencia de esos procesos g l a c i o l ó g i c o s ante­
riores. D u r a n t e el s i g l o actual los v o l c a n e s cer­
( * ) S a l v o en los casos que se indique la n o m e n c l a ­
tura se basa en M u ñ o z (1966); especies de h e r b a ­
rio se encuentran en el h e r b a r i o particular de los
a u t o r e s en V a l d i v i a y en el H e r b a r i o de la U n i v e r ­
sidad d e Concepción ( C O N C ) .
Bosque V o l . 2 N° 2, 1978
Influencia del estrato arbóreo sobre los estratos inferiores en un bosque m i x t o
canos d e p o s i t a r o n pequeñas cantidades de ce­
nizas en el v a l l e de A n t i l l a n c a ( W r i g h t y M e l l a ,
1963), y es probable q u e a lo l a r g o de l o s dos
o t r e s ú l t i m o s s i g l o s la caída de cenizas ha
sido lo s u f i c i e n t e m e n t e s i g n i f i c a t i v a p a r a afec­
t a r l a estructura f o r e s t a l e n e l v a l l e (Caserta­
no, 1963). E l m a t e r i a l g e n e r a d o r f o r m a d o r d e
suelo es p r i m a r i a m e n t e toba y escoria andesí­
tica y basáltica y, s e c u n d a r i a m e n t e ceniza are­
nosa o de m e n o r t a m a ñ o ( P e r a l t a , 1975). La es­
coria abunda e s p e c i a l m e n t e en las p a r t e s N o r ­
este y E s t e del v a l l e ( e n las p r o x i m i d a d e s del
c e r r o H a i q u e ) , donde e x i s t e n suelos m u y del­
gados.
El clima de A n t i l l a n c a es f r í o y e x t r e m a d a ­
m e n t e h ú m e d o . E x i s t e n datos d e dos años,
1965-1966, s o b r e la t e m p e r a t u r a y la precipita­
ción, p r o v e n i e n t e s de una estación m e t e r e o l ó ­
g i c a q u e estaba ubicada e n e l e x t r e m o E s t e del
v a l l e . L a p r e c i p i t a c i ó n m e d í a anual alcanzó
5.633 mm y la t e m p e r a t u r a m e d i a anual m á x i ­
ma y m í n i m a f u e de 9.6 y 3.3°C, respectiva­
m e n t e ( P u t n e y , 1970). L a s t e m p e r a t u r a s me­
dias, m á x i m a s y m í n i m a s del m e s m á s f r í o
( a g o s t o ) f u e r o n 4.8 y —0.4°C r e s p e c t i v a m e n t e ;
las d e l m e s m á s cálido ( e n e r o ) indicaron 15.3
y 6.7 r e s p e c t i v a m e n t e . L o s habitantes del á r e a
señalan una alta frecuencia de neblina. El
f o n d o del v a l l e s e encuentra cubierto p o r n i e v e
desde m a y o a c o m i e n z o s de diciembre, mien­
t r a s q u e las altitudes m a y o r e s de 1300 m s.n.m.,
presentan n i e v e hasta m e d i a d o s de e n e r o , con­
servándose a mayores elevaciones pequeñas
superficies con n i e v e durante el resto d e l año.
P r e f e r e n t e m e n t e durante los m e s e s d e v e r a n o
( e n e r o hasta m a r z o ) , cuando se l o c a l i z a n cen­
t r o s de alta p r e s i ó n en el sur de A r g e n t i n a , se
producen fuertes v i e n t o s cálidos y secos. E s t o s
v i e n t o s d e n o m i n a d o s P u e l c h e s , tienen f u e r z a
suficiente c o m o p a r a destruir o c a s i o n a l m e n t e
las v e n t a n a s de l o s r e f u g i o s situados en el
e x t r e m o E s t e del v a l l e .
METODOS
S e establecieron transectos p e r m a n e n t e s d e
3-5 m de ancho y l a r g o v a r i a b l e e n t r e 34-45 m
en seis rodales de b o s q u e m i x t o de Nothofa­
g u s . E n cinco d e estos r o d a l e s s e m i d i e r o n l o s
d i á m e t r o s a altura p e c h o ( D A P ) d e todos los
á r b o l e s m a y o r e s de 3 m en parcelas de una
l o n g i t u d i g u a l a la de l o s transectos perma­
n e n t e s y de un ancho suficiente p a r a incluir
un m í n i m o de sesenta á r b o l e s en cada r o d a l .
A c o m i e n z o s del p e r í o d o v e g e t a t i v o , cuando la
n i e v e se estaba derritiendo, f u e m u e s t r e a d o el
e s t r a t o a r b u s t i v o y h e r b á c e o ubicando al azar
s i e t e p a r c e l a s de 1 x 2 m en cuatro de l o s
Bosque V o l . 2 N° 2, 1978
rodales. En este m u e s t r e o se d e t e r m i n ó la co­
bertura de todas las especies vasculares, brió­
fitas y líquenes m e d i a n t e las siguientes cate­
g o r í a s : m e n o r de 1, 1-5, 6-25, 26-50, 51-75 y 76­
100 p o r ciento. T o d a s las parcelas f u e r o n ubi­
cadas al azar bajo las copas ya sea de á r b o l e s
caducifolios o p e r e n n i f o l i o s . V e i n t e de ellas
fueron instaladas en f o r m a p e r m a n e n t e para
posibilitar la r e m e d i c i ó n periódica a lo l a r g o
del p e r í o d o v e g e t a t i v o , a s e g u r a n d o d e este m o ­
do la inclusión de cualquier especie anual o
geófita que apareciera posteriormente.
P a r a c o m p a r a r la c o m p o s i c i ó n florística y do­
minancia
(cobertura y altura) Daubenmire,
1968) en el sotobosque bajo árboles deciduos
con aquellas b a j o árboles s i e m p r e v e r d e s , se em­
p l e a r o n a d i c i o n a l m e n t e parcelas circulares co­
mo t a m b i é n parcelas de 1 x 2 m. L a s parcelas
circulares f u e r o n necesarias al iniciar el mues­
t r e o a m e d i a d o s de n o v i e m b r e , cuando las úni­
cas partes libres de n i e v e las constituían super­
ficies circulares a l r e d e d o r de los fustes de l o s
árboles. Se d e t e r m i n ó en ese caso la c o b e r t u r a
para cada especie en anillos de 30 cm a l r e d e d o r
d e l o s troncos d e n o v e n t a N o t h o f a g u s e l e g i d o s
al azar, en el b o s q u e m i x t o . C e r c a del t é r m i n o
del p e r í o d o v e g e t a t i v o se establecieron adicio­
n a l m e n t e 130 parcelas de 1 x 2 m d i r e c t a m e n t e
bajo las copas de árboles s i e m p r e v e r d e s y de­
ciduos e l e g i d o s a l azar (65 b a j o cada t i p o ) .
En ellas se d e t e r m i n ó la presencia y altura
m á x i m a de cada una de las especies arbusti­
vas y arbóreas.
A f i n de c o m p a r a r l o s hábitats b a j o espe­
cies p e r e n n i f o l i a s y caducifolias se investiga­
r o n las propiedades del suelo, c o b e r t u r a de co­
pas, y p e r m a n e n c i a de la n i e v e . Se colectaron
muestras de suelo y hojarascas a una profun­
didad de 0-10 cm en 16 sitios b a j o N. pumilio
y N . betuloides r e s p e c t i v a m e n t e . P o r r a z o n e s
económicas, estas m u e s t r a s f u e r o n reunidas
p a r a el análisis de sus propiedades q u í m i c a s ,
en cuatro c a t e g o r í a s : hojarasca y suelo de
bosque deciduo y hojarasca y suelo de bosque
s i e m p r e v e r d e . A pesar de q u e no e x i s t í a duda
a l g u n a de q u e los n i v e l e s de l u m i n o s i d a d e r a n
m a y o r e s b a j o N . pumilio que bajo N . betu­
loides, durante el p e r í o d o i n v e r n a l , se reque­
ría de i n f o r m a c i ó n cuantitativa s o b r e las dife­
rencias de coberturas producidas p o r estas dos
especies a l o l a r g o del p e r í o d o v e g e t a t i v o . P o r
esta r a z ó n se m i d i ó p e r i ó d i c a m e n t e la cober­
tura de copa usando un p e r i s c o p i o de e s p e j o
s i m i l a r a l descrito p o r D a u b e n m i r e ( 1 9 6 8 ) . E n
cinco rodales, y a lo l a r g o de transectos per­
m a n e n t e s se hicieron un m í n i m o de 100 obser­
v a c i o n e s de intercepción a la distancia de un
paso. L a s o b s e r v a c i o n e s de intercepción se cla­
91
T . T . Veblen, D . H . Ashton, F . M . Schlegel y A . T . Veblen
sificaban en las s i g u i e n t e s c a t e g o r í a s : ( 1 ) ho­
j a , ( 2 ) r a m a , ( 3 ) espacio a b i e r t o e n e l i n t e r i o r
de la copa de un á r b o l individual, y ( 4 ) c i e l o
abierto. C o m o e r a n e c e s a r i o establecer todas
las d i f e r e n c i a s posibles de la l o n g i t u d del pe­
r í o d o v e g e t a t i v o en r e l a c i ó n a la p e r m a n e n c i a
de la cubierta de n i e v e se m i d i e r o n en n o v i e m ­
b r e los d i á m e t r o s de las superficies circulares
libres de n i e v e en la base de los fustes de
v e i n t i ú n N . betuloides y v e i n t i d ó s N . pumilio,
e l e g i d o s a l azar. A d e m á s , s e m i d i ó e n n o v i e m ­
bre, la p r o f u n d i d a d y p o r c e n t a j e de c o b e r t u r a
de la n i e v e a lo l a r g o de transectos de línea
en dos r o d a l e s adyacentes, en l o s cuales l o s
á r b o l e s r e c i é n m e n c i o n a d o s e r a n dominantes.
R E S U L T A D O S Y SU I N T E R P R E T A C I O N
L a Vegetación
L a v e g e t a c i ó n d e l a zona Sur d e C h i l e h a sido
descrita p o r O b e r d o r f e r (1960), T h o m a s s o n
(1963) y H e u s s e r ( 1 9 6 6 ) . H a s t a una altitud de
900 m s.n.m., i n m e d i a t a m e n t e al oeste del v a l l e
de A n t i l l a n c a d o m i n a n en el b o s q u e siempre­
v e r d e N . dombeyi, Sexegothaea conspicua y
L a u r e l i a philippiana l o q u e c o r r e s p o n d e aproxi­
m a d a m e n t e a la asociación Crysosplenio-Notho­
f a g u s ( O b e r d o r f e r , 1960), B o s q u e d e C o i g u e
N o r a n d i n o . L a m a y o r p a r t e del f o n d o del v a l l e
de A n t i l l a n c a y de las bases de las pendientes
están cubiertas p o r u n b o s q u e m i x t o d e N .
betuloides — N . pumilio. E n laderas S u r o e s t e
abunda N . dombeyi q u e t a m b i é n a p a r e c e e n
f o r m a esporádica e n e l á r e a d e estudio e n l a
p a r t e E s t e , t e r m i n a l del v a l l e . A m a y o r eleva­
ción q u e e l b o s q u e m i x t o d e N o t h o f a g u s men­
cionado a n t e r i o r m e n t e se sitúa un b o s q u e p u r o
de N. pumilio, q u e puede a s i m i l a r s e a la aso­
ciación A n e m o n e - N o t h o f a g e t u m pumilionis
( O b e r d o r f e r , 1960), B o s q u e d e L e n g a N o r a n d i ­
no, que constituye el l í m i t e altitudinal f o r e s t a l
entre 1120-1320 m s.n.m. s e g ú n el g r a d o de al­
teración causado p o r a c t i v i d a d v o l c á n i c a . C a b e
m e n c i o n a r q u e aunque e l bosque p u r o d e N .
pumilio es parecido a la v e g e t a c i ó n descrita
p o r O b e r d o r f e r c o m o l a asociación AnemoneN o t h o f a g u s pulmilionis, en A n t i l l a n c a no se
encuentra la especie característica A n e m o n e
antucensis P o e p p . A m a y o r e s altitudes domi­
n a u n k r u m m h o l z (bosque a c h a p a r r a d o ) d e N .
p u m i l i o con participación ocasional d e N . an­
tarctica, especie que t a m b i é n se e n c u e n t r a en
el f o n d o Sureste del valle, debido a la acumu­
lación d e masas d e a i r e f r í o . A p a r e n t e m e n t e
esta asociación fue confundida p o r O b e r d o r f e r
(1960) en la zona Sur con N o t h o f a g e t u m an­
tarcticae ( S k o t t s b e r g , 1916), el k r u m m h o l z de
Ñ i r r e puro.
El krummholz de Nothofagus se transforma
g r a d u a l m e n t e a m a y o r e l e v a c i ó n en una v e g e ­
tación de m e n o r t a m a ñ o d o m i n a d a p o r l o s sub­
arbustos E m p e t r u m r u b r u m , P e m e t t y a pumilla
( L . f . ) H o o k . , Baccharis magellanica ( L a m . )
P e r s o o n , Escallonia alpina v a r alpina Sleumer,
Maytenus disticha ( H o o k . f . ) U r b a n , E m b o ­
thrium coccineum, y Berberis spp. y p o r gra­
m í n e a s cespitosas — Hierochloe utriculata. L a s
altitudes m á s elevadas presentan una escasa
cubierta de especies herbáceas g e n e r a l m e n t e
pulvinadas c o m o Azorella incisa ( G r i s e b . )
W e d d . , A d e s m i a longipes Phil., N a s s a u v i a ra­
mosissima D C , N . revoluta. Senecio subdis­
coideus, S. julietti Phil. y P o a sp.
E l b o s q u e d e N . betuloides - N . pumilio ascien­
de desde el f o n d o del v a l l e hasta altitudes de
1040-1100 m s.n.m. en las laderas N o r t e y E s t e
m i e n t r a s q u e e n las laderas Sur l l e g a hasta
a p r o x i m a d a m e n t e 1200 m s.n.m., N. betuloides
alcanza alturas de 24-26 m. L o s e j e m p l a r e s m á s
g r a n d e s de N. pumilio son m e n o r e s en 2-4 m
(Fig. 1).
Fig. 1 A .
92
Bosque V o l . 2 N° 2, 1978
Influencia del estrato arbóreo sobre los estratos inferiores en un bosque m i x t o
Fig. 1 B.
Fig. 1 C.
F i g . 1 A, B, C.- — Perfiles de v e g e t a c i ó n del bosque m i x t o de Nothofagus a mediados de no­
viembre cuando la cubierta de nieve abarcaba aproximadamente un 60 por
ciento.
Nb = Nothofagus betuloides; Np = Nothofagus pumilio;
D = Drimys winteri v a r andina; C = Chusquea tenuiflora;
B = Blechnum chilense; G = Gaultheria sp.; M = Myoschilos oblonga;
Ma = Maytenus disticha; y S = Nieve.
93
Bosque V o l . 2 N° 2, 1978
T . T . Veblen, D . H . Ashton, F . M . Schlegel y A . T . Veblen
TABLA
1
El sotobosque de 4 rodales de bosque mixto de N o t h o f a g u s . F = porcentaje de frecuencia de presencia; C = porcentaje de las parcelas en
q u e la especie tiene u n a cobertura m a y o r de 25%. Se usaron 7 parcelas de 1 x 2 m en cada rodal p a r a muestrear todas las plantas me­
nores de 3 m.
Bosque V o l . 2 N
8
Bosque
N°° 2,
2, 197
1978
94
Influencia del estrato arbóreo sobre los estratos inferiores en un bosque m i x t o
Bosque V o l . 2 N° 2, 1978 95
T . T . Veblen, D . H . Ashton, F . M . Schlegel y A . T . Veblen
En el s o t o b o s q u e d o m i n a Chusquea tenuiflo­
r a P h i l . , una b a m b u c e a e n cierto m o d o s i m i l a r
p e r o d e m e n o r t a m a ñ o que Chusquea culeou
Desv., alcanzando a m e n u d o una altura supe­
r i o r a 2 m, D r i m y s winteri v a r . andina y M a y ­
tenus disticha ( T a b l a 1 ) . E l estrato herbáceo
está d o m i n a d o p o r las especies Valeriana lapa­
thifolia, Adenocaulon chilense y Viola reichei
y el e s t r a t o m u s c i n a l p o r H y p n u m cupressi­
f o r m e y P l a t y n e u r u m laticostatum cf. L o s sue­
los b a j o e l b o s q u e m i x t o d e N o t h o f a g u s son
m u y d e l g a d o s (10-20 c m ) en las pendientes y
l i g e r a m e n t e m á s profundos e n e l fondo del
v a l l e . E l l o s son de t e x t u r a limo-arenosa y tie­
nen un alto contenido de m a t e r i a o r g á n i c a .
A una profundidad de a p r o x i m a d a m e n t e 20­
30 cm en el suelo bajo el bosque m i x t o del
f o n d o del v a l l e o c u r r e un estrato de escoria
g r u e s a ( d i á m e t r o m e d i o d e 1 c m ) , q u e pro­
v i e n e p o s i b l e m e n t e de una erupción del cer­
cano v o l c á n H a i q u e . A profundidades m a y o r e s
de 30 cm el sustrato está c o m p u e s t o de toba.
En las pendientes circundantes, el suelo b a j o
bosque m i x t o es s i m i l a r y contiene en los
10 cm superiores n u m e r o s o s f r a g m e n t o s ro­
cosos, que parecen ser de o r i g e n colluvial-vol­
cánico. Su presencia indica una considerable
inestabilidad de las pendientes durante el pro­
ceso de génesis del suelo. En este suelo m u y
delgado, la extensión l a t e r a l y la densidad de
raíces d e N o t h o f a g u s e s m u y g r a n d e p o r n o
poder penetrar en el e s t r a t o de escoria q u e se
encuentra a una profundidad de 20-30 c m .
La Distribución y Dominancia de Especies
en el Sotobosque
B a j o N . pumilio o c u r r e u n m a y o r n ú m e r o
de especies con altas frecuencias en compara­
ción con sitios bajo N . betuloides ( T a b l a 2 ) .
TABLA
2
L a distribución d e especies comunes b a j o N . p u m i l i o y N . betuloides. Solamente s e encuentran
en la lista especies con u n a frecuencia total
10; los niveles de significancia fueron determi­
nados p o r el test Chi cuadrado usando las frecuencias absolutas y aplicando la corrección
de Yates (Greig-Schmith, 1964).
Nothofagus
pumilio
N° de anillos de 30 cm y plots de 1 x 2 m
Regeneración a r b ó r e a y arbustos
Nothofagus
betuloides
Niveles de
significancia
116
104
Frec. % Frec.
Frec.
% Frec.
65
100
89
18
44
2
6
6
3
62.5
96.2
85.6
17.3
42.3
1.9
5.8
5.8
2.9
99
106
75
18
13
10
6
8
7
85.3
91.4
64.7
15.5
11.2
8.6
5.2
6.9
6.0
P
P
P
P
P
P
P
P
P
<
>
<
>
<
>
>
>
>
0,001
0.05
0.001
0.05
0.001
0.05
0.05
0.05
0.05
Hierbas
A d e n o c a u l o n chilense Valeriana lapathifolia Macrachaenium gracile V i o l a reichei Rubus geoides 26
49
27
43
9
25.0
47.1
30.0
41.3
8.7
4
14
7
14
4
3.4
12.0
6.0
12.0
3.4
P
P
P
P
P
<
<
<
<
>
0.001
0.001
0.001
0.001
0.05
Musgos
H y p n u m cupressiforme D i c r a n o l o m a sp. M u s c i sp. P l a t y n e u r u m laticostatum
T o t a l especies ( * )
24
13
14
11
55
23.1
12,5
13.5
10.6
13
11.2
P
P
P
P
P
< 0.05
Chusquea t e n u i f l o r a
D r i m y s w i n t e r i v a r andina
M a y t e n u s disticha
N . betuloides
N . pumilio G a u l t h e r i a sp. Berberis linearfolia Pernettya poeppigii P. pumila
cf.
—
4
12
39
—
3.4
10.3
^ 0.001
< 0.05
> 0.05
< 0.001
( * ) I n c l u y e 37 especies adicionales que presentaban frecuencias totales m e n o r e s a 10.
96
Bosque V o l . 2 N° 2, 1978
Influencia del estrato arbóreo sobre los estratos inferiores en un bosque m i x t o
La diferencia más marcada se produce en los
e s t r a t o s herbáceos y muscinal en l o s cuales se
e n c u e n t r a n frecuencias m á s altas y significa­
t i v a s b a j o N . pumilio para Adenocaulon chilen­
se, V a l e r i a n a lapathifolia, Macrachaenium gra­
cile, V i o l a reichei, H y p n u m cupressiforme, Di­
c r a n o l o m a sp., y un m u s g o no identificado. En
e l e s t r a t o a r b u s t i v o esta r e l a c i ó n n o e s tan
m a r c a d a y sólo Maytenus disticha t i e n e una
frecuencia significativamente m a y o r bajo N .
pumilio. En constraste a esto. C h . tenuiflora es
e s t a d í s t i c a m e n t e m á s f r e c u e n t e b a j o N . betu­
loides. De las cincuenta y cinco especies halla­
das b a j o N. betuloides, t r e i n t a y n u e v e se en­
cuentran presentes t a m b i é n b a j o N . pumilio.
N o obstante, las dieciséis especies restantes son
t a m b i é n m u y poco frecuentes b a j o N . betuloi­
des. El índice de similaridad de Sorensen p a r a
los sitios bajo las dos especies a r b ó r e a s es de
83 ( M u e l l e r - D o m b o i s & E l l e n b e r g , 1974). En
r e m e d i c i o n e s realizadas en e n e r o y m a r z o apa­
r e c i e r o n m u y pocas especies adicionales e n e l
sotobosque. A s í , las diferencias florísticas prin­
cipales e n t r e N . pumilio y N . betuloides inclu­
yen:
( 1 ) una frecuencia m u c h o m a y o r d e
hierbas y b r i ó f i t a s b a j o l o s árboles deciduos;
y ( 2 ) una m a y o r frecuencia de C h . tenuiflora
bajo los árboles s i e m p r e v e r d e s .
L a s diferencias e n los t a m a ñ o s d e l o s arbus­
tos dominantes, son m á s pronunciadas ( T a b l a
3 ) . L a altura m e d i a d e C h . tenuiflora e s 5 0 c m
m a y o r b a j o N . betuloides q u e b a j o N . pumilio.
TABLA 3
A l t u r a s m á x i m a s medias e n c m ( ± E . S . ) d e las especies dominantes e n e l sotobosque b a j o
N . p u m i l i o y N . b e t u l o i d e s ; n e s l a frecuencia absoluta. L a s alturas m á x i m a s fueron medidas
en 130 parcelas de 1 x 2 m ubicados al azar.
N . pumilio
altura m e d i a
n
± E.S.
N . betuloides
altura m e d i a
± E.S.
n
N i v e l e s de sig­
nificancia ( * )
D r i m y s w i n t e r i v a r . andina
82.9 ±
3.51
64
53.6 ±
3.65
59
P < 0.001
Maytenus
55.3 ±
1.89
55
36.8 ±
2.51
31
P < 0.001
76.7 ±
11.29
15
31.5 ± 13.82
10
P <
143.0 ±
5.14
43
60
P < 0.001
disticha
N . betuloides ( r e g e n e r a c i ó n )
Chusquea
tenuiflora
197.4
( * ) E l n i v e l d e s i g n i f i c a n c i a s e basa e n e l test d e los e r r o r e s
L a s alturas m e d i a s d e las d e m á s especies ar­
bustivas y a r b ó r e a s son en p r o m e d i o un 4 3 %
inferiores bajo los árboles siempreverdes. Es
d i g n o d e atención q u e incluso plántulas d e N .
betuloides t i e n e n m a y o r t a m a ñ o b a j o N . pu­
milio. En el b o s q u e m i x t o y donde o c u r r e n gru­
pos m á s e x t e n s o s d e N . betuloides e l sotobos­
q u e está d o m i n a d o p o r C h . tenuiflora m i e n t r a s
q u e b a j o N . pumilio l a cobertura c o m b i n a d a d e
o t r a s especies e x c e d e o c a s i o n a l m e n t e la de esta
e s p e c i e . L a distribución d e C h . tenuiflora e s
m u y i r r e g u l a r , d o m i n a n d o e n extensas super­
f i c i e s o estando ausente en áreas de hasta 0,25
há. E n e l b o s q u e m i x t o los únicos l u g a r e s total­
m e n t e l i b r e s de C h . tenuiflora se encuentran
e n r o d a l e s donde d o m i n a N . pumilio.
La f r e c u e n c i a y t a m a ñ o de las plantas en
el s o t o b o s q u e está f u e r t e m e n t e influenciada
p o r C h . tenuiflora q u e a m e n u d o c u b r e un
Bosque V o l . 2 N° 2, 1978
±
4.35
estándar
0.02
d e las m e d i a s .
75% del suelo en superficies del t a m a ñ o
1 há. De este m o d o cualquier e f e c t o de la
bertura a r b ó r e a sobre el sotobosque se
cuentra d e t e r m i n a d o p o r su influencia en
t a m a ñ o y la distribución de Ch. tenuiflora.
de
co­
en­
el
Análisis de Suelos
Se i n v e s t i g ó la posible influencia del t i p o de
cobertura arbórea sobre las propiedades quí­
micas del suelo y de este m o d o sobre la fre­
cuencia y dominancia de C h . tenuiflora. En un
c o m i e n z o se había planteado la hipótesis, q u e
la caída otoñal del f o l l a j e produciría una re­
lación C / N t e m p o r a l m e n t e d e s f a v o r a b l e . Sin
e m b a r g o , las relaciones C / N ( T a b l a 4 ) b a j o
a m b a s especies arbóreas fueron p r á c t i c a m e n t e
idénticas y se m a n t u v i e r o n d e n t r o del r a n g o
g e n e r a l f a v o r a b l e para e l c r e c i m i e n t o a r b ó r e o
97
T . T . Veblen, D . H . Ashton, F . M . Schlegel y A . T . Veblen
TABLA
4
Suelos y hojarasca b a j o N o t h o f a g u s p u m i l i o y N o t h o f a g u s betuloides
( * * ) E x t r a í d o d e m u e s t r a d e suelo t a m i z a d a (0,2 m m m a l l a ) e n ácido c í t r i c o a l 1%; e x t r a í d o d e cenizas d e h o j a r a s c a e n 10% H C l .
98
Bosque V o l . 2 N° 2, 1978
Influencia del estrato arbóreo sobre los estratos inferiores en un bosque m i x t o
( B r a d y , 1974). L a única d i f e r e n c i a posiblemen­
te i m p o r t a n t e , señalada p o r l o s análisis de
suelo y hojarascas es la m e n o r cantidad de
C a l c i o b a j o N . pumilio e n c o m p a r a c i ó n con
a q u e l l o s b a j o N . betuloides. E s t o puede ser e l
r e s u l t a d o de la liberación de una m a y o r can­
tidad de C a l c i o en la descomposición de la ho­
j a r a s c a durante l a defoliación o t o ñ a l b a j o N .
pumilio que la que puedan absorber las par­
tículas del s u e l o . L a e l e v a d a precipitación e n
el v a l l e de A n t i l l a n c a p r o p o r c i o n a un alto po­
tencial de l i x i v i a c i ó n p a r a cationes q u e no han
sido absorbidos p o r partículas d e suelo. L a li­
x i v i a c i ó n d e C a l c i o b a j o N . betuloides s e podría
s u p o n e r sería m e n o r debido a la g r a d u a l des­
c o m p o s i c i ó n de las h o j a s desprendidas a lo
l a r g o del año. P a r a establecer l a posible i m ­
p o r t a n c i a de esta d i f e r e n c i a en C a l c i o para el
c r e c i m i e n t o v e g e t a l , se e f e c t u ó un b i o e n s a y o
consistente en doce r e p e t i c i o n e s de l o s dos
suelos y usando N. dombeyi c o m o especie de
estudio. E l e n s a y o fue d e s a r r o l l a d o e n e l V i ­
v e r o Experimental de la Facultad de Ingenie­
ría Forestal de la Universidad Austral en Val­
d i v i a (20 m s.n.m.). D e s p u é s de un p e r í o d o de
5 m e s e s no se encontraron diferencias signi­
f i c a t i v a s e n t r e las alturas de las plántulas de
N . dombeyi d e los dos suelos ( P = 0 , 2 ) . Pa­
r e c e p o c o p r o b a b l e q u e las distintas propieda­
des q u í m i c a s del suelo sean responsables de las
l e v e s diferencias f l o r í s t i c a s y m á s acentuadas
e n t a m a ñ o s encontradas b a j o N . pumilio y N .
betuloides. No obstante, es posible q u e C h . te­
nuiflora t e n g a una m a y o r capacidad de creci­
m i e n t o b a j o m a y o r e s concentraciones d e C a
q u e o t r a s especies. A s í puede ser, q u e esas di­
f e r e n c i a s c o n t r i b u y a n a una m a y o r dominan­
cia d e Ch. tenuiflora e n e l sotobosque b a j o N .
betuloides.
Mediciones de C o p a
L a s m e d i c i o n e s d e copa s e r e a l i z a r o n p a r a
posibilitar una c o m p a r a c i ó n de la v a r i a c i ó n es­
tacional en la cobertura de ellas en rodales
p r e d o m i n a n t e m e n t e deciduos y s i e m p r e v e r d e s .
C o m o se había esperado, la densidad de copa
d e N . betuloides m o s t r ó s o l a m e n t e u n l e v e cam­
b i o estacional, m i e n t r a s que l a d e N . pumilio,
m e d i d a a m e d i a d o s de n o v i e m b r e , m o s t r a b a
un p r o m e d i o de 53% q u e a u m e n t ó a 80%) a
c o m i e n z o s de d i c i e m b r e y a 90% en e n e r o ( T a ­
bla 5 ) . A m e d i a d o s d e n o v i e m b r e N . betuloides
tenía una c o b e r t u r a m u c h o m a y o r que N . pu­
milio; esta d i f e r e n c i a se r e d u j o r a d i c a l m e n t e
a c o m i e n z o s de d i c i e m b r e y desapareció duran­
te el m e s de e n e r o . A m e d i a d o s de n o v i e m b r e
cerca d e u n 30% d e N . pumilio estaba b r o t a d o .
Bosque V o l . 2 N° 2, 1978
los árboles m á s g r a n d e s habían b r o t a d o en un
tercio. En los árboles m e n o r e s a 5 cm D A P y
en aquellos que crecían a una altitud m a y o r
se o b s e r v ó una brotación m e n o r . E s t a brota­
ción se encontraba bien avanzada a pesar de
que en el m e s de n o v i e m b r e la v e g e t a c i ó n her­
bácea arbustiva t o d a v í a estaban sepultadas ba­
jo la nieve.
A mediados de diciembre, cuando la m a y o r
parte del suelo estaba libre de n i e v e , las dife­
rencias entre las coberturas d e N . pumilio y N .
betuloides habían disminuido f u e r t e m e n t e . El
p r e c o z d e s a r r o l l o del f o l l a j e en N. pumilio y el
derretimiento relativamente tardío de la nieve
m i n i m i z a n las diferencias en las condiciones de
luminosidad e n t r e rodales s i e m p r e v e r d e s y ro­
dales deciduos. Esta p a r e c e ser la r a z ó n prin­
cipal de las diferencias florísticas r e l a t i v a m e n ­
te pequeñas b a j o las dos especies a r b ó r e a s es­
tudiadas en c o m p a r a c i ó n con l o s contrastes
m á s e x t r e m o s encontrados e n E u r o p a , donde
se produce una secuencia p r i m a v e r a l de g e ó f i ­
tas y h e m i c r i p t ó f i t a s en estrecha r e l a c i ó n con
la brotación de las copas ( L i e t h & A s h t o n ,
1961).
Mediciones de N i e v e
L a s m e d i c i o n e s del espesor de la n i e v e y
círculos de deshielos q u e se r e a l i z a r o n a me­
diados de n o v i e m b r e indicaron q u e la persis­
tencia d e l a n i e v e b a j o N . pumilio e s signifi­
c a t i v a m e n t e m a y o r . L o s porcentajes d e superfi­
cie cubierta de n i e v e a lo l a r g o de transectos
de línea en un r o d a l p r e d o m i n a n t e m e n t e deci­
duo y en uno p r e d o m i n a n t e m e n t e s i e m p r e v e r d e
f u e r o n de 72% y 57% r e s p e c t i v a m e n t e ; el es­
pesor de la capa de n i e v e fueron de 55 cm y
23 cm r e s p e c t i v a m e n t e .
A l considerar l o s d i á m e t r o s d e l o s círculos
d e deshielos m e d i d o s a l r e d e d o r d e 2 2 N . pumilio
y 21 N. betuloides, e l e g i d o s al azar en r e l a c i ó n
a las circunferencias m e d i d a s a altura pecho,
resulta e v i d e n t e un á r e a l i b r e de n i e v e clara­
m e n t e m a y o r bajo los árboles s i e m p r e v e r d e s
( F i g . 2 ) . L a persistencia d e l a n i e v e e s subs­
tancialmente m e n o r b a j o N . betuloides, l o q u e
puede ser el resultado de la intercepción de la
n i e v e p o r el f o l l a j e y de este m o d o una ma­
y o r exposición al d e r r e t i m i e n t o y r e m o s i ó n p o r
e l v i e n t o m i e n t r a s p e r m a n e z c a e n l a copa. E n
bosques e u r o p e o s deciduos d e H a y a ( F a g u s
s p p . ) , 60-90% de la n i e v e cae al suelo en con­
traste con un 25-56% para bosques siempre­
v e r d e s d e coníferas ( G e i g e r , 1965). D e este
m o d o , puede considerarse q u e e l p e r í o d o v e g e ­
t a t i v o e s m á s p r o l o n g a d o b a j o N . betuloides
debido al d e r r e t i m i e n t o m á s t e m p r a n o de la
99
T . T . Veblen, D . H . Ashton, F . M . Schlegel y A . T . Veblen
T A B L A
100
5
Bosque V o l . 2 N° 2, 1978 Influencia del estrato arbóreo sobre los estratos inferiores en un bosque m i x t o
sitios bajo N . pumilio. L a capacidad d e creci­
m i e n t o v i g o r o s o en Ch. tenuiflora la d e m u e s t r a n
los i n c r e m e n t o s en alturas superiores a un me­
t r o m e d i d o s en parcelas p e r m a n e n t e s , q u e se
establecieron en el m e s de n o v i e m b r e y q u e se
r e m i d i e r o n en el m e s de abril. A su v e z la
m a y o r dominancia alcanzada p o r Ch. tenuiflora
bajo N . betuloides e x p l i c a e l m e n o r t a m a ñ o y
frecuencia de p r á c t i c a m e n t e todas las o t r a s es­
pecies del sotobosque en los sitios de á r b o l e s
siempreverdes.
DISCUSION
40
80
120
160
CJrcunsferencÍQ
a
200
altura
240
280
pecho (cm.)
F i g . 2.— D i á m e t r o de los círculos de deshielo
alrededor de la base de los fustes de
N . pumilio ( o ) y N . betuloides ( • ) a
mediados de noviembre, 1975. La re­
gresión de y sobre x ( m é t o d o de los
mínimos cuadrados) es y = 1.82 x +57.5
para N. betuloides, e y = 1.34 x -22.1
para N . pumilio. L o s errores estándar
de las líneas de regresión son ±30.4 cm
y ±73.4 cm respectivamente.
n i e v e N . pumilio p i e r d e e l f o l l a j e m u c h o antes
de la p r i m e r a n e v a d a a f i n e s de o t o ñ o ; así el
p e r í o d o v e g e t a t i v o b a j o las especies deciduas po­
s i b l e m e n t e s e r e d u c e aún m á s p o r una tempra­
na acumulación de nieve.
En l o s m e s e s de n o v i e m b r e y d i c i e m b r e se
o b s e r v ó q u e C h . tenuiflora e r a l a p r i m e r a espe­
cie en s o b r e s a l i r de la n i e v e . Sus l a r g o s y elásti­
cos c u l m o s v u e l v e n i n m e d i a t a m e n t e a una posi­
c i ó n e r e c t a al ser l i b e r a d o s del p e s o de la capa de
n i e v e . E s así c o m o Ch. tenuiflora s e encuentra
en una situación f a v o r a b l e para a p r o v e c h a r el
p e r í o d o v e g e t a t i v o m á s p r o l o n g a d o e n sitios do­
m i n a d o s p o r N . betuloides. E l m e n o r espesor y
persistencia d e l a n i e v e b a j o árboles s i e m p r e ­
v e r d e s o f r e c e n a Ch. tenuiflora un p e r í o d o v e ­
g e t a t i v o m á s p r o l o n g a d o q u e l e p e r m i t e alcan­
z a r alturas y densidades s i g n i f i c a t i v a m e n t e
m a y o r e s b a j o N . betuloides e n c o m p a r a c i ó n con
Bosque V o l . 2 N° 2, 1978
E n este b o s q u e m i x t o d e N o t h o f a g u s e x i s t e
una m a y o r diversidad específica y altura de
los arbustos distintos a C h . tenuiflora en sitios
d o m i n a d o s p o r l a especie arbórea caducifolia N .
pumilio. C o m o contraste a ésto, los sitios b a j o la
especie s i e m p r e v e r d e N . betuloides m u e s t r a n
una m e n o r diversidad y son m á s d o m i n a d o s p o r
C h . tenuiflora. L a m a y o r frecuencia y tamaño
de Ch. tenuiflora se e x p l i c a p o r el derretimien­
to m á s t e m p r a n o de la n i e v e y p o r e n d e de
un p e r i o d o v e g e t a t i v o m á s p r o l o n g a d o b a j o ár­
boles s i e m p r e v e r d e s . L o s l a r g o s y f l e x i b l e s cul­
m o s de esta bambúcea y su capacidad de rá­
pido c r e c i m i e n t o l e p e r m i t e utilizar e n f o r m a
m á s v e n t a j o s a este p e r í o d o v e g e t a t i v o m á s
p r o l o n g a d o q u e las o t r a s especies d e sotobosque,
La influencia de la abundancia de C h . tenui­
flora sobre el p r o c e s o de r e g e n e r a c i ó n del bos­
que e s m e n o s e v i d e n t e .
En todos los rodales estudiados del b o s q u e
m i x t o , l a e s t r u c t u r a poblacional indica q u e N .
pumilio p r o b a b l e m e n t e sería r e e m p l a z a d o p o r
N . betuloides. L a distribución c o m p u e s t a d e
clases de altura de los cinco r o d a l e s en l o s
cuales s e m i d i e r o n los d i á m e t r o s ( D A P ) señala
una abundancia d e l a r e g e n e r a c i ó n d e N . be­
tuloides y una escasez r e l a t i v a de N. pumilio
menor de 5 cm D A P . (Fig. 3).
N o s e o b s e r v ó r e g e n e r a c i ó n satisfactoria d e
N . pumilio bajo copas densas d e N . betuloides
P l á n t u l a s de N. pumilio de 2-5 cm de altura
abundan en todas partes en el b o s q u e m i x t o
p e r o brinzales de 1-3 m de altura se encuen­
tran confinados casi únicamente a sitios de ta­
m a ñ o apreciable abiertos en el dosel. A su v e z
la estructura poblacional de N. betuloides in­
dica q u e r e g e n e r a tanto b a j o su p r o p i o dosel
c o m o t a m b i é n bajo e l d e N . pumilio. L a a g r u ­
pación de N. pumilio en las clases de d i á m e t r o
1 6 - 4 5 cm p r o b a b l e m e n t e v i e n e a r e f l e j a r el
resultado de una erupción del C e r r o H a i q u e u
o t r o cráter cercano hace 150 a 200 años, lo q u e
produjo la consiguiente a p e r t u r a del dosel del
b o s q u e m i x t o p o r e f e c t o d e l a deposición d e
101
T . T . Veblen, D . H . Ashton, F . M . Schlegel y A . T . Veblen
bosque m i x t o de N o t h o f a g u s estaría estrecha­
m e n t e relacionado con el ciclo v i t a l de C h . te­
nuiflora.
A ú n cuando e l bosque m i x t o d e N o t h o f a g u s
de A n t i l l a n c a c o m p a r t e m á s de una docena de
g é n e r o s y m u c h a s especies con el b o s q u e de
N . betuloides - N . pumilio descrito p o r P i s a n o
(1973) de l u g a r e s situados 1500 km m á s al sur,
la ausencia de Chusquea spp. en esas latitudes
australes indicaría q u e el sotobosque es bas­
tante distinto. P o r esta r a z ó n las conclusiones
d e este trabajo n o pueden e x t e n d e r s e m á s allá
de la distribución septentrional de l o s b o s q u e s
m i x t o s d e N . betuloides - N . pumilio ( a p r o x i ­
m a d a m e n t e 40° 30' S a 45° S) en donde Chus­
q u e a spp. tiende a d o m i n a r en el sotobosque.
L a s relaciones encontradas e n A n t i l l a n c a e n t r e
cubiertas arbóreas deciduas y s i e m p r e v e r d e s ,
l o n g i t u d del período l i b r e d e cubierta d e n i e v e ,
y la v e g e t a c i ó n del sotobosque, p r o b a b l e m e n t e
son válidas para otros bosques m i x t o s d e N o ­
thofagus en la zona Sur de C h i l e o altitudes
donde la persistencia de la cubierta de nieve
es un factor ecológico importante.
F i g . 3.— N ú m e r o de árboles en diferentes clases
diamétricas ( D A P ) e n e l bosque m i x t o
de Nothofagus. L a s mediciones se ob­
tuvieron en cinco rodales; no se inclu­
yeron las plantas menores de 1 m.
escoria y toba. A l n o producirse alteraciones
N . betuloides tiende a r e e m p l a z a r a l N . pumilio.
L a r e g e n e r a c i ó n d e l o s árboles caducifolios e n
e l b o s q u e m i x t o s e g u r a m e n t e depende d e l a
f o r m a c i ó n de espacios abiertos en el dosel p o r
e f e c t o del v i e n t o y hechos catastróficos c o m o
la a c u m u l a c i ó n de escoria volcánica, y devasta­
ción causada p o r avalanchas d e n i e v e . L a su­
cesión y r e g e n e r a c i ó n f o r e s t a l b a j o la influen­
cia de estos e v e n t o s catastróficos se discute en
V e b l e n , A s h t o n , S c h l e g e l , y V e b l e n (1977).
En el c o n t e x t o de la sucesión desde un bos­
q u e m i x t o a uno p r e d o m i n a n t e m e n t e siempre­
v e r d e , la d o m i n a n c i a de Ch. tenuiflora en el so­
t o b o s q u e debería i n c r e m e n t a r a m e d i d a q u e la
sucesión a v a n z a . P u e d e ser q u e i n c r e m e n t e has­
t a t a l punto q u e l a r e g e n e r a c i ó n d e N . betuloi­
des se d e t e r i o r e s e r i a m e n t e . E s t e i m p e d i m e n t o
a la r e g e n e r a c i ó n a r b ó r e a continuaría hasta
q u e C h . tenuiflora f l o r e z c a y m u e r a . L a m e n t a ­
b l e m e n t e no se conoce la e d a d a la cual C h .
tenuiflora f l o r e c e aún cuando se supone q u e
sea un p e r í o d o de p o r lo m e n o s 10 años y
p r o b a b l e m e n t e m u c h o m a y o r . D e este m o d o e n
sitios q u e n o han sido m a y o r m e n t e afectados
p o r catástrofes naturales, l a r e g e n e r a c i ó n del
102
T a l e s bosques m i x t o s i n c l u y e n las zonas d e
transición desde bosques d o m i n a d o s p o r N .
dombeyi a bosques p u r o s de N. pumilio en alti­
tudes de 1000-1400 m desde a p r o x i m a d a m e n t e
la latitud 40° a 37° 30'. En esa z o n a de transi­
ción cerca del l a g o N a h u e l H u a p i , A r g e n t i n a
( a 7 0 k m a l e s t e d e A n t i l l a n c a ) , E s k u c h e (1973)
no o b s e r v ó n i e v e a m e d i a d o s de n o v i e m b r e b a j o
l o s rodales s i e m p r e v e r d e s d e N . dombeyi, mien­
tras q u e l o s rodales a d y a c e n t e s d e N . pumilio
t o d a v í a presentaban una g r u e s a capa de n i e v e .
L a m e n t a b l e m e n t e no e x i s t e i n f o r m a c i ó n accesible r e f e r e n t e a la c o m p o s i c i ó n del s o t o b o s q u e
bajo esas dos especies e n rodales m i x t o s . A l
n o r t e de la latitud 37° 30' S el l í m i t e s u p e r i o r
del b o s q u e se encuentra f u e r t e m e n t e afectado
p o r l a creciente aridez c o m o t a m b i é n l a tem­
p e r a t u r a y la l o n g i t u d del p e r í o d o v e g e t a t i v o
(Schmithusen, 1960) lo cual p r o b a b l e m e n t e al­
t e r a r í a las relaciones encontradas p a r a e l á r e a
de A n t i l l a n c a . D e s d e 36° 45' a 40° 15' S el t i p o
forestal m i x t o de Nothofagus más extendido
l o representa e l d e N . dombeyi y N . alpina
ocurriendo a altitudes de 700-1100 m. D e b i d o a
la b r e v e d a d o ausencia de una cubierta de nie­
ve a m e n o s de 1000 m, l a s relaciones estable­
cidas e n A n t i l l a n c a s o l a m e n t e tendrían v a l i d e z
cerca del l í m i t e altitudinal d e este t i p o . A d e ­
m á s la presencia de un estrato a r b ó r e o inter­
m e d i o de L a u r e l i a philippiana y Saxegothaea
conspicua tendería a o p a c a r influencias q u e
s o b r e e l sotobosque e j e r c e r í a n las especies d e
N o t h o f a g u s deciduas y s i e m p r e v e r d e s .
A l t o m a r e n cuenta l a escasez d e investigaBosque V o l . 2 N° 2, 1978
I
Influencia del estrato arbóreo sobre los estratos inferiores en un bosque m i x t o
Ciones r e l a c i o n a d a s con la e c o l o g í a de l o s bos­
q u e s s u d a m e r i c a n o s de N o t h o f a g u s , la posibi­
lidad de una aplicación g e n e r a l de l a s conclu­
siones de este estudio s o l a m e n t e p u e d e ser su­
g e r i d a e n f o r m a tentativa. L o s aspectos diná­
m i c o s d e l a distribución del s o t o b o s q u e e n e s
t o s b o s q u e s y e s p e c i a l m e n t e la influencia de
C h u s q u e a spp. s o b r e la r e g e n e r a c i ó n arbórea,
tendrían q u e constituir e l o b j e t i v o d e futuras
investigaciones a largo plazo.
AGRADECIMIENTOS
P o r l o s análisis de suelos y de las m u e s t r a s
d e h o j a r a s c a e x p r e s a m o s nuestros agradeci­
m i e n t o s a los S r e s . C a r l o s C a s t i l l o y R. V i l l a -
n u e v a del Instituto de Suelos F o r e s t a l e s de la
Facultad de Ingeniería Forestal de la Universi­
dad A u s t r a l d e C h i l e . P o r l a c o m p r o b a c i ó n d e
las identificaciones iniciales de las especies,
a g r a d e c e m o s a los D r s . O. M a t t h e i , C. M a r t i ­
corena, M . S a l g a d o y R . R o d r í g u e z ( I n s t i t u t o
de Botánica, U n i v e r s i d a d de C o n c e p c i ó n ) , Car­
los R a m í r e z ( I n s t . Botánica, U n i v e r s i d a d A u s ­
t r a l ) , J. Engel (Chicago Field Museum) y M.
C r o s b y ( M i s s o u r i Botanical G a r d e n ) . A g r a d e ­
c e m o s a la C o r p o r a c i ó n N a c i o n a l F o r e s t a l la
autorización de l l e v a r a cabo este estudio en
e l P a r q u e N a c i o n a l P u y e h u e . E l t r a b a j o d e te­
r r e n o fue posible g r a c i a s al f i n a n c i a m i e n t o de
la F a c u l t a d de I n g e n i e r í a F o r e s t a l de la Uni­
v e r s i d a d A u s t r a l de C h i l e y el P r o g r a m a del
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