Nematodos

Nematodos
Organismos
microscópicos,
multicelulares,
semitransparentes, cuerpo en forma de gusano,
no segmentado, anillado superficialmente, con
simetría bilateral, poseen todos los sistemas
orgánicos, excepto el respiratorio y circulatorio
Características generales
 Los nematodos se encuentran distribuidos
ampliamente y en cualquier nicho ecológico
conocido que tenga cierta cantidad de agua
 Aunque sobreviven en casi todos los hábitats,
son esencialmente acuáticos
 Pertenecen al Reino Animal
 El Phylum Nematoda es uno de los grupos mas
abundantes
y
diversos
de
organismos
multicelulares
 Los insectos son los únicos que sobrepasan su
diversidad
 Su tamaño varia desde 0,3 mm a más de 8
metros
 Se conocen 26,646 especies
de nematodos, distribuidas
entre especies de vida libre
(10,681); parásitos de
invertebrados (3,501), de
vertebrados (8,359) y de
plantas (4,105)
 Muchos de los nematodos
son de vida libre y se
alimentan de bacterias,
hongos, protozoos y otros
nematodos (40% de las
especies descritas). Otras
son parásitos de animales
invertebrados y vertebrados
(45%). El 15 % de las
especies descritas son
parásitos de plantas
Nematodos fitoparásitos
Características generales
 Actualmente los nematodos
parásitos de plantas se reconocen
como importantes agentes
patógenos agrícolas
 Son los causantes de grandes
pérdidas en los cultivos; algunas
estimaciones sugieren que causan
77 mil millones de dólares en
daños en todo el mundo cada año
 Además del daño directo que
ocasionan, facilitan el acceso de
hongos, bacterias y virus, por lo
tanto el daño ocasionado es
mayor
 La mayoría de los nematodos fitoparásitos son
microscópicos y miden de 250 um a 12 mm de longitud,
con promedio de 1 mm, y de 15 a 35 μm de ancho
 Su tamaño los hace invisibles a simple vista, pero pueden ser
fácilmente observados con la ayuda de un microscopio de
luz o con un estereoscopio
 Poseen sistema digestivo, nervioso, excretor y reproductor,
pero carecen de sistema circulatorio y respiratorio
 Al no tener sistemas respiratorio y circulatorio definidos, la
difusión de agua, gases y metabolitos hacia adentro y hacia
afuera, se realiza a través de la pared del cuerpo que es
semipermeable; y el transporte interno se realiza mediante la
mezcla del fluido psuedocelómico cuando el nematodo se
mueve
El cuerpo de los nematodos está formado
por 2 tubos, uno dentro del otro
Esquema del corte transversal
de un nematodo
 Tubo Externo (Pared del
Cuerpo) formado por:
- Cutícula,
- Hipodermis
- Músculos
- Nervios
 Tubo Interno formado por
el Tracto Digestivo (el canal
alimenticio se extiende
desde la boca en el extremo
anterior, hasta el ano
localizado cerca de la cola
 Entre ambos tubos se
encuentra la Cavidad del
cuerpo o Pseudoceloma
Pared del cuerpo
 Inicia con la cutícula cuyo
componente principal es la
colágena, es secretada por la
hipodermis, está conformada
por varias capas, siendo la
más externa reemplazada
durante el proceso de muda.
Puede ser lisa o anillada
superficialmente
 Debajo está la hipodermis con cuatro cordones
hipodermales donde se localizan los cordones nerviosos
 La última capa es muscular. Los músculos se unen
longitudinalmente a la hipodermis, permitiéndole
moverse en dirección dorso ventral
 Entre la pared del cuerpo y el tubo digestivo hay un
espacio que corresponde a la cavidad del cuerpo o
Pseudoceloma
Cavidad del cuerpo o Pseudoceloma
 Es el espacio que se
encuentra entre la pared
corporal y el tubo digestivo
 Está lleno de un líquido
que contiene: agua, sales
minerales, monosacáridos,
aminoácidos y gases
disueltos
Esquema del corte transversal
de un nematodo
 La función principal es
actuar como esqueleto
hidrostático y servir como
medio de transporte de
nutrientes y gases
Dimorfismo Sexual
En la mayoría de los géneros de nematodos fitoparásitos
tanto la hembra como el macho tienen forma de gusano.
Sin embargo algunos géneros presentan dimorfismo sexual:
fenómeno en el que la hembra al llegar al estado adulto
adquiere forma diferente a la del macho (cuerpo
ensanchado, casi esférico o en forma de pera)
Los machos adultos, sin excepción, son vermiformes
Los nematodos fitoparásitos poseen en la región anterior
un estilete que es usado para penetrar las células de las
plantas. Los nematodos de vida libre carecen de esta
estructura
Estoma
Estilete
Nematodo de vida libre
Nematodo Fitoparásito
El estilete es una estructura dura, hueca que es
accionado hacia afuera del cuerpo mediante músculos
Con él perforan las células de las plantas e inyectan
enzimas digestivas que provienen de las glándulas del
bulbo basal del esófago, luego succionan los nutrientes de
las células dañadas
Cabeza de nematodo con el estilete saliendo
Sistema digestivo
Formado por:
 Boca
 Esófago (Faringe)
 Intestino
 Recto
 Ano
Fotografía de la parte anterior de un nematodo donde se
aprecia la capsula cefálica y la abertura bucal
Esquema de la parte anterior de
un nematodo
Esofago
El esófago, también denominado faringe, es
muscular y tiene tres glándulas.
Está dividido en:
 Parte anterior se denomina procorpus
 El bulbo medio o metacorpus se localiza
a la mitad del esófago y tiene un
aparato valvular que funciona como una
bomba, impulsando los alimentos hacia
el intestino
 El istmus es la parte delgada entre
metacorpus y el bulbo basal
 La parte final del esófago se llama bulbo
basal y es dónde se ubican tres glándulas
salivales
En algunos géneros procorpus y metacorpus
están fusionados
La morfología del esófago se usa en
taxonomia
Intestino
 El alimento pasa a través del esófago y entra al
intestino
 Para evitar que el contenido del intestino se
devuelva al esófago, se desarrolló una estructura
entre el esófago y el intestino denominada cardias
 El intestino es tubular, grueso y sirve para el
almacenamiento de alimento
 Durante el trayecto por el intestino el alimento es
digerido y finalmente excretado vía recto y abertura
anal
Sistema reproductor
Casi todas las especies poseen sexos separados
El sistema reproductor de la hembra está formados por:
 Uno o dos ovarios
 Oviducto que emerge de los ovarios y paulatinamente
se va transformando en útero
 Puede haber un receptáculo seminal
 Después del útero se encuentra la vagina, que
desemboca al exterior a través de la vulva
El sistema reproductor de un
nematodo macho está formado por
 Uno ó dos testículos de los
cuales sale un espermiducto,
que en su parte distal forma
una vesícula seminal con
glándula eyaculadora
 La glándula eyaculadora se une
a la parte terminal del recto y
forma la cloaca, en la que hay
espículas
 Pueden presentar bursa (aleta
caudal) que son extensiones de
la cutícula alrededor del poro
cloacal
Los machos se distinguen por la presencia de
un aparato copulador en la cola, compuesto
por espículas y aletas caudales
Macho y hembra de Rotylenchus
Izquierda: Macho y hembra de nematodo
Izquierda arriba: Espícula (pene) del macho
Izquierda central e inferior: Vulva de la hembra
Sistema nervioso
Tienen un sistema nervioso sofisticado y órganos
sensoriales que les permiten encontrar planta huésped,
localizar tipos de células vegetales específicas, y
aparearse y reproducirse
 Anillo nervioso alrededor del esófago, a nivel del Istmus
 Cuatro cordones nerviosos longitudinales que recorren
todo el cuerpo del nematodo
 16 Papilas (6 Papilas labiales internas, 6 Papilas
labiales externas, 4 Papilas cefálicas)
 Amfidios
 En algunas especies
Fasmidios
Esquema de la parte
anterior de un nematodo
Sistema excretor
 Es tubular y/o glandular
 Su función es primordialmente osmorreguladora
Ciclo de vida de los nematodos fitoparásitos
 Huevo
 4 Estadios Juveniles
J1
J2
J3
J4
 Adulto
 Cada etapa juvenil concluye con
una muda, de tal forma que
durante el ciclo hay 4 mudas
 La primera muda se realiza dentro
del huevo, eclosionando como J2
 En la mayoría de las especies el
juvenil de 2º estadio es el infectivo
 La mayoría de las especies, en
condiciones ambientales óptimas,
concluyen el ciclo en 3-4 semanas
Reproducción
 En la mayoría de los nematodos fitoparásitos los sexos
están separados
 La reproducción casi siempre es sexual
 En la mayoría el macho es de menor tamaño que la
hembra
 No es raro que los nematodos de las plantas se
reproduzcan asexualmente por partenogénesis
 Existen pocos
hermafroditas
Interacciones planta-nematodo
 Los nematodos se alimentan de todas las partes de la
planta, incluyendo raíces, tallos, hojas, flores y semillas
 Los fitoparásitos usan una estructura especializada
llamada estilete durante el proceso de alimentación
 El tamaño y la forma del estilete se utilizan para clasificar
los nematodos y también puede utilizarse para inferir su
modo de alimentación
M-metacorpus; E-esófago; S-estilete.
A-Belonolaimus; B-Longidorus;
C-Helicotylenchus
Longidorus está mudando, nótese el
estilete y la cutíula que está perdiendo
Los tres nematodos son ectoparásitos,
pero Belonolaimus y Longidorus se
alimentan de partes profundas de las
raíces utilizando sus estiletes largos,
mientras que Helicotylenchus se alimenta
de partes mas exteriores de la raíz
utilizando su estilete corto robusto
 A menudo los nematodos retiran el contenido de las
células vegetales, matándolas, formando grandes lesiones
en los tejidos de la planta
 Algunos no matan a las células de las plantas que se
alimentan, pero las hacen crecer, lo que produce una o
más células alimenticias ricas en nutrientes para el
nematodo
 Estas células permiten la alimentación a largo plazo. Se
forman por división nuclear repetida sin división celular
(células gigantes) o por la incorporación de las células
adyacentes en un sincitio originado por la descomposición
de las paredes celulares de células vecinas
Sección longitudinal de raíz
de Tabaco infectada con
Meloidogyne. N: nematodo
adulto y FC: células
alimenticias, multinucleadas
o células gigantes
 Muchos nematodos parásitos de las plantas se
alimentan de las raíces de las plantas
 El proceso de alimentación daña la raíz y reduce la
capacidad de la planta para absorber agua y nutrientes
 En raíces los síntomas típicos de daños por nematodos
son: reducción de la masa de raíces, necrosis, distorsión
de la estructura y/o ampliación de las raíces
Raíces con síntomas típicos de daños por nematodos
 Los daños causado por
nematodos del sistema
radical dan oportunidad
para que otros patógenos
invadan la raíz, debilitando
aún mas a la planta
 El daño directo a los
tejidos vegetales por
nematodos que se
alimentan de brotes o
partes aéreas son: vigor
reducido, distorsión de
partes de la planta, y
muerte de los tejidos
infectados, dependiendo de
la especie de nematodo
Cebolla con deformaciones
ocasionas por Ditylenchus
dipsaci
 Los síntomas aéreos de daños causados por nematodos a
las raíces son semejantes a los ocasionados por otras
enfermedades incluyendo la deficiencia de nutrientes, tales
como: marchitez incipiente, retraso del crecimiento, bajo
rendimiento y en ocasiones la muerte de la planta
 Existen pocos signos diagnósticos y síntomas de daño a la
planta ocasionados por nematodos, que permitan
identificar la enfermedad, excepto agallas radiculares,
quistes, y agallas de semillas
 Por lo anterior, el daño a los
cultivos
causado
por
nematodos que atacan las
raíces a menudo pasa
desapercibido
o
es
confundido
por
los
agricultores
Daño por Meloidogyne en cultivo de zanahoria
 Los patrones que se observan en campo por daños causado
por nematodos en las raíces inician en un área pequeña y
se extiende radialmente desde el sitio de la infección inicial,
frecuentemente con la asistencia de equipos agrícolas
 La única manera de diagnosticar con exactitud
enfermedades provocadas por nematodos, es tomar
muestras de suelo y material vegetal de sitios sospechosos
y extraer los nematodos para su análisis e identificación
 La mayoría de los nematodos
parásitos de plantas son
patógenos del suelo y atacan
raíces
 Sin embargo, algunas especies se
alimentan de partes aéreas de
las plantas, principalmente
tejidos jóvenes
Hembras de Meloidogyne extraidas de raices
Principales estrategias de alimentación
utilizadas por los nematodos fitoparásitos
 Las enfermedades ocasionadas por nematodos en plantas
han sido clasificadas de acuerdo con el hábitat parasítico y
la sintomatología en el sistema radical y en el tejido aéreo
 Los nematodos fitoparásitos pueden atacar raíces, tallos,
troncos, yemas, hojas, flores y semillas, sin embargo el tejido
atacado varía de acuerdo con la especie de nematodo y
del hospedante
Cultivo de soya con grandes áreas dañadas
por Heterodera glycines
Estrategias o formas de alimentación
Ectoparásitos
Endoparásitos Migratorios
Endoparásitos Sedentarios
Semi-endoparásitos
Nematodos de tallos y
bulbos
 Nematodos de agallas en
Semillas
 Nematodos foliares





Xiphinema alimentándose
de raíz de higuera
Ectoparásitos
 Permanecen fuera de la planta y utilizan su estilete para
alimentarse de las células de las raíces,
 Lo anterior le facilita cambiar de hospedera, pudiendo
obtener su alimento de numerosas plantas; sin embargo su
movilidad los hace muy susceptibles a las fluctuaciones
ambientales y a depredadores
 En general, son de mayor tamaño y con estiletes más largos
que los endoparásitos, lo que les ayuda a alimentarse de
las partes profundas de la raíz
 Ponen huevos individualmente en el suelo o en la rizósfera
 Ejemplos: Xiphinema,
Longidorus, Trichodorus,
Belonolaimus, Criconemella
Nematodo ectoparásito
Endoparásitos
 Son los nematodos que penetran completamente
dentro de las raíces; por consiguiente, se alimentan,
se desarrollan y ponen los huevos en su interior o
adheridos a ellas
 Estos nematodos se dividen en:
- endoparásitos sedentarios
- endoparásitos migratorios
Hembra de Heterodera glycines
en el interior de una raíz de soya
Endoparásitos sedentarios
 Tienen un estilete pequeño y delicado; los juveniles
entran al tejido de la planta donde desarrollan un sitio
de alimentación fijo e inducen la formación de un
sofisticado sistema de células llamado sincitio (células
gigantes), se tornan inmóviles, adquieren una forma
abultada para formar y depositar los huevos. Los
machos carecen de aparato digestivo funcional
 Ejemplos: Meloidogyne, Globodera, Heterodera,
Nacobbus, y Punctodera
Hembra de Meloidogyne
En el interior de una raíz
Endoparásitos migratorios
 Retienen su movilidad y no están fijos en un sitio
de alimentación dentro de los tejidos de la planta
 Se alojan y migran a través de los tejidos, no
forman células modificadas de alimentación, ni
saco de huevos
 Ejemplos representativos: Pratylenchus,
Hirschmanniella, Radopholus
Pratylenchus en el interior de una raíz
Semi-endoparásitos
 La parte anterior del nematodo penetra las raíces y la parte
posterior permanece en contacto con el suelo
 Las hembras se alimentan con el cuerpo parcialmente
embebido en las raíces, son de forma irregularmente
abultada, poseen un saco de huevos y se alimentan de
células modificadas
 En general, el tamaño de los nematodos y la longitud del
estilete son intermedios comparados con los endoparásitos
y ectoparásitos
 Ejemplos representativos:
Tylenchulus semipenetrans,
Rotylenchulus reniformis
Tylenchulus semipenetrans
Nematodos de tallos y bulbos
 Atacan las partes superiores e inferiores de las
plantas
 Usan películas de agua para migrar hasta el tallo
de la planta y por lo tanto son más perjudiciales
en condiciones húmedas
 La etapa infecciosa es la cuarta etapa juvenil
 Ejemplo: Ditylenchus spp, Bursaphelenchus
xylophilus
Ditylenchus dipsaci en ajo
Nematodos de agallas en Semillas
 Fueron los primeros nematodos fitoparásitos
descritos en la literatura científica en 1743
 Migran como J2 en películas de agua hacia las hojas
de las plantas donde se alimentan como ectoparásitos
en las puntas, causando distorsión de las hojas
 En la floración el J2 penetra los primordios florales y
comienza a alimentarse de la semilla en desarrollo,
muda, continúa alimentándose, y eventualmente
mata a la semilla formando agallas ennegrecidas
 Ejemplo: Anguina spp
Anguina tritici en semillas de trigo
enfermas (izq), sanas (derecha)
Nematodos foliares
 Los adultos migran en películas de agua en los tallos
hacia las hojas de su planta huésped y penetran en
ellas a través de aberturas naturales (estomas)
 Una vez en las hojas, migran, se alimentan y destruyen
tejido, mudan y ponen huevos
 La alimentación de los nematodos provoca clorosis
intervenial y necrosis de la hoja, y finalmente la mata
 Son capaces de moverse de hoja en hoja si existen las
condiciones ambientales adecuadas (humedad) y
pueden dañar seriamente una planta
 Ejemplo: Aphelenchoides
Daños foliares por
Aphelenchoides
Tipos de daños ocasionados por
nematodos fitoparásitos
 El nematodo utiliza el estilete para perforar las células
vegetales, succionar los alimentos e inyectar sustancias
 Estas sustancias se producen en tres glándulas
localizadas en el esófago
 El daño mecánico causado por el estilete mientras se
alimentan es muy leve
 El daño fisiológico es mas importante y es causado por
la secreción de saliva (sustancias biológicamente
activas) introducida en los tejidos de las plantas durante
el proceso de alimentación
Pratylenchus alimentándose
en el interior de una raíz
El proceso de alimentación provoca las
siguientes reacciones en los tejidos
vegetales
 Muerte o debilitamiento de los extremos de las
raíces y yemas
 Lesiones necróticas y rompimiento de tejidos
 Arrugamiento y deformación en tallos y hojas
Comparación entre raíces afectadas
por Pratylenchus y raíces sanas
Ditylenchus en cebolla
 Descomposición del tejido afectado por las enzimas
del nematodo, causando desintegración y muerte de
las células
 Hipertrofia e hiperplasia celular que resulta en la
formación de agallas
 Formación de gran número de raíces laterales en o
cerca de los sitios de infección
Corte longitudinal de raiz de tabaco
infectada con Meloidogyne.
FC-Células gigantes; N-Nematodo adulto
Agallas en raíz ocasionadas
por Meloidogyne
Meloidogyne spp
 Entre los nematodos fitoparásitos, los formadores de
agallas pertenecientes al género Meloidogyne son
considerados los de mayor importancia económica a nivel
mundial por los daños que causan
 Ocasionan reducción notable de los rendimientos y
atacan gran número de especies de plantas, que incluye
la mayoría de los hortalizas, frutales y ornamentales
 Los síntomas ocasionados por este nematodo en las raíces
de las plantas son dramáticos
 Como resultado de la alimentación de los nematodos, se
forman grandes agallas o “tumores" en todo el sistema
radical de las plantas infectadas
 Las infecciones severas reducen los rendimientos de
numerosos cultivos y también pueden afectar la
aceptación del consumidor de muchos productos
vegetales
Ciclo del nematodo de los nódulos Meloidogyne
 Inicia como huevo que se desarrolla rápidamente en J1
(primera etapa juvenil). La etapa J1 reside enteramente
dentro del huevo, donde muda a J2. El J2 es móvil y es el
único estado que puede iniciar la infección, atacando las
puntas de las raíces en crecimiento y entrando
intercelularmente
 Se trasladan a la zona de elongación celular donde inician
un sitio de alimentación. Mediante la inyección de
secreciones de las glándulas esofágicas, provocan cambios
fisiológicos dramáticos en
las células de la raíz,
transformándolas en células
gigantes. Si el nematodo
muere, también lo harán las
células gigantes en los que
se alimenta
J2 de Meloidogyne en el interior de una raíz
 Como con todos los nematodos, Meloidogyne pasa por
cuatro etapas juveniles, progresando a través de un
proceso de "muda“
 En la etapa de J4, el paso de juvenil a hembras adultas
globoso o machos adultos vermiformes se vuelve
claramente visible, emergiendo como adultos de la
cutícula J4
Hembra de Meloidogyne
con masa de huevos
Macho deMeloidogyne
dentro de la cutícula de J4
 Un solo nematodo hembra puede producir de 500 a
más de 1.000 huevos
 La duración del ciclo de vida varía entre especies, pero
puede ser tan corta como dos semanas. En las regiones
más frías tienen ciclos de vida más largos
 Los huevos pueden permanecer en el interior del tejido
de la raíz o pueden ser liberados en el suelo en una
masa gelatinosa. Bajo condiciones favorables, se han
reportado huevos sobreviviendo durante al menos un
año en el suelo
Hembra de Meloidogyne
Masa de huevos
Taxonomía de los nematodos fitoparasitos
Phylum Nematoda
Clase Secernentea
 Poseen fasmidios
 Incluye parásitos y de vida libre
Orden Tylenchida
Clase Adenophorea
 Carecen de fasmidios
 La mayoría son de vida libre, solo algunos son
parásitos
Orden: Dorylaimida
Los fasmidios son órganos quimiorreceptores
localizados en la región caudal
- Orden: Tylenchida
Suborden: Tylenchina
Superfamilia: Tylenchoidae
Familia: Tylenchidae
Géneros: Anguina, Ditylenchus
Familia: Pratylenchidae
Géneros: Pratylenchus, Radopholus
Superfamilia: Heteroderoidea
Familia: Heteroderidae
Géneros: Heterodera, Meloidogyne
Superfamilia: Criconematoidea
Familia: Tylenchulidae
Género: Tylenchulus
Suborden: Aphelenchina
Superfamilia: Aphelenchoidea
Familia: Aphelenchoididae
Género: Aphelenchoides, Bursaphelenchus
- Orden: Dorylaimida
Familia: Trichodoridae
Género: Trichodorus
Familia: Longidoridae
Género: Xiphinema, Longidorus
Manejo de nematodos fitoparásitos
 Tradicionalmente se han usado diferentes alternativas de
control dirigidas a reducir y/o eliminar las poblaciones de
nematodos
 Durante décadas se han empleado de manera irracional
una amplia gama de nematicidas químicos, muchos de los
cuales son biocidas de impacto negativo sobre los
organismos benéficos presentes en el suelo
 El impacto nocivo que los productos químicos causan a la
salud humana y al medio ambiente han limitado su uso a
nivel mundial
 Es recomendable sustituir la utilización de productos
químicos por la solarización, esquemas de rotación de
cultivos, mejoramiento genético y utilización de organismos
antagónicos
 Las investigaciones se enfocan cada ves mas en la
búsqueda de nuevas opciones de manejo, efectivas y
ambientalmente seguras