sensibilidad las relaciones filogeneticas de nymphalidaeusando

L
S
B
LASRELACIONES FILOGENETICAS DENTRO
DE NYMPHALIDAE USANDO EXPERIMENTOS
BASADOSEN ANALISISDE SENSIBILIDAD
Ivonne J. Garzón-Orduña1,2 & Daniel Rafael Miranda-Esquivel1,3
1Laboratorio de Sistemática & Biogeografía, Universidad Industrial de Santander
2
[email protected], 3 [email protected]
INTRODUCCION
Las relaciones filogenéticas de la familia Nymphalidae habían
exploradas mediante el uso por separado de la evidencia molecular1,10.
MATERIALES&METODOS
sido
Utilizamos los datos morfológicos recientemente publicados3 y las secuencias
moleculares del gen Wingless, de estudios publicados con estas secuencias se
escogió el que incluía un muestreo mas completo de las subfamilas 1. En total se
incluyeron en el análisis datos para 54 géneros que presentan 13 subfamilias
de Nymphalidae. Las secuencias moleculares mas la matriz morfológica fueron
alineadas usando Optimización Directa 7,9 en POY 12 con el fin de maximizar las
afirmaciones de homologías entre los set de datos, se exploraron los efectos
sobre la monofília de las subfamilias de Nymphalidae bajo 4 combinaciones de
parámetros (Tabla 1) Estas mismas combinaciones fueron exploradas
codificando los gaps como interrogación o como quinto estado de carácter.
Recientemente se propuso la primera hipótesis filogenética basada en datos
morfológicos3, esto ofrece la oportunidad de explorar las relaciones dentro
de la familia utilizando toda la evidencia en conjunto e identificar la señal
filogenética.
RESULTADOS
Bajo pesos iguales y bajo 2transv:trans se recuperaron el mayor número de
subfamilias como monofiléticas. Las subfamilias Apaturinae, Brassolinae,
Charaxinae y Heliconiinae fueron siempre monofiléticas, mientras las
subfamilias Biblidinae, Nymphalinae , Limenitidinae y Satyrinae fueron
siempre no naturales.
Los valores de Bremer no mostraron un comportamiento consistente en
todos los casos con el obtenido por medio del análisis de sensibilidad,
específicamente Heliconiinae aunque fue recuperada siempre como
monofilética no obtuvo valores de Bremer semejantes al de otras subfamilias
monofiléticas.
El árbol obtenido bajo pesos iguales y codificando los Gaps como
información ausente (Fig. 1) permite reconocer 3 grandes clados dentro de
Nymphalidae:
El primero y más externo compuesto por Charaxinae + Brassolinae +
Morphinae, un segundo clado compuesto por Heliconiinae y el tercero
compuesto por el grupo monofilético Tellervinae, Danainae e Ithominae
unido a una “mezcla” compuesta por representantes de las subfamilias
Limenitidinae, Aparturinae , Nymphalinae y Biblidinae. La codificación
diferencial de los gaps solo parece tener efecto sobre las relaciones
filogenéticas dentro del clado de los Danaidinos, lo cual hace pensar que
estas están determinadas por la pérdida de algunas bases.
Dado que distintos alineamientos producen diferentes hipótesis y que el
proceso de alineamiento requiere establecer una serie de parámetros, llevamos
a cabo un análisis de sensibilidad sensu Wheeler11 por considerarla la única
forma objetiva de escogencia de los parámetros del alineamiento9 ,
reconocemos el uso de pesos iguales tan arbitrario como cualquier otro criterio
de pesaje sin una explicita evaluación de sus efectos mas allá de la decisión del
autor. Los árboles obtenidos fueron evaluados mediante congruencia
topológica11,9 examinando bajo qué condiciones se recuperaban el mayor
número de subfamilias como monofiléticas. Los análisis filogenéticos de los
alineamientos obtenidos fueron, en todos los casos, llevados a cabo mediante
parsimonia lineal usando TNT 4.
Adicionalmente calculamos el soporte relativo5 de cada una de las ramas
usando TNT4 y manteniendo 30000 árboles subóptimos 30 pasos más largos.
Subfamilia/Set de parametros
Heliconinae
Nymphalinae
Biblidinae
Limenitidinae
Satyrinae
Brassolinae
Morphinae
Apaturinae
Charaxinae
Ithomiinae + Tellervinae
Danainae
Ithominae
12
100
100
13
100
CHARAXINAE
BRASSOLINAE
Morphina
Antirrhaeina
100
1:1:1:1/?
1:1:1:1/4
2:1:1:1/?
2:1:1:1/4
1:2:1:1/?
1:2:1:1/4
1:1:2:2/?
1:1:2:2 /4
`
Monofilia
No Monofilia
MORPHINAE
Tabla 1. Resultados del análisis de sensibilidad. El efecto de cada juego de costos sobre la monofília de
cada una de las subfamilias esta dado por el color del recuadro. Cada juego de parámetros incluye costo
Transversión:Transición:Gaps:peso relativo de la morfología frente a los datos moleculares/codificación
de los Gaps (4 o ?).
3
10
Acraeini
33
DISCUSION&CONCLUSIONES
HELICONIINAE
80
Algunos estudios han mostrado que en los análisis de sensibilidad la estabilidad
de un clado a través de la mayoría o todos los parámetros de costos puede ser
considerado una medida de robustez6 . Este estudio muestra que las subfamilias
Apaturinae, Brassolinae, Charaxinae y Heliconiinae mantienen su estatus
filogenético a través del análisis de sensibilidad esto junto con el poseer valores
altos de soporte nos lleva a considerar que su señal filogenética como grupos
naturales es fuerte.
3
Heliconiini
100
7
3
“BIBLIDINAE¨
La información contenida en los Gaps ha sido recientemente señalada como una
fuente importante de señal filogenética 8. A pesar de esto en este estudio la
inclusión de los gaps no ofrece contribuciones importantes con respecto a los
análisis donde se codificaron como información ausente, mas allá del efecto
observado sobre las relaciones dentro del clado de los Danaidinos.
40
100
5
APATURINAE
“BIBLIDINAE”
5
Figura 1. Único árbol obtenido durante el análisis de
evidenc ia total bajo pesos iguales con los Gaps
codificados como ?.
Los clados de las subfamilias y tribus tradicionalmente
reconocidas son señalados por las barras coloreadas. Las
subfamilias parafiléticas aparecen entre comillas.
El soporte de Bremer relativo5 es indicado sobre cada
rama.
15
Nymphalini
“NYMPHALINAE”
Este estudio difiere de la propuesta basada en morfología en la posición de
algunos de los grupos encontrados monofiléticos en ambos casos, como los
Danaidinos el cual aparece externo en la topología basada en morfología (Fig. 5
en Freitas & Brown, 2004) y como el más anidado en la topología generada con
evidencia total.
TELLERVINAE
100
100
BIBLIOGRAFIA
LITERATURACITADA
DANAINAE
100
DANAIDINOS
ITHOMIINAE
1.Brower, A.V.Z. 2000. Phylogenetic relationships among the Nymphalidae (Lepidoptera), inferred from partial sequences of the
wingless gene. Proc.R. Soc. Lond.B 267: 1201-1211.
2. Brower, A. V. Z., and R. DeSalle. 1998. Patterns of mitochondrial versus nuclear DNA sequence divergence among nymphalid
butterflies: the utility of wingless as a source of characters for phylogenetic inference. Insect Mol. Biol. 7: 1–10.
3. Freitas, A.V.L. & Brown, K.S. 2004. Phylogeny of the Nymphalidae (Lepidoptera). Syst. Biol. 55(5):363-383.
4. Goloboff, P.A., J.S. Farris & K.C. Nixon. 2004. TNT.
5. Goloboff P.A & Farris, J.M. 2001. Methods for quick consensus estimation. Cladistics 17:s26-s34.
6. Giribert G. 2003. Stability in phylogenetic formulations and its relationship to nodal support. Syst. Biol. 52(4): 554-564.
7. Giribert G. 2001. Exploring the behavior of POY, a program for direct optimization of molecular data. Cladistics 17:60-70.
La hipótesis filogenética es congruente con las hipótesis previas de morfología y
molecular en la resolución alcanzada en los grupos internos esto es en las
relaciones entre géneros, no obstante la hipótesis de evidencia total ofrece una
resolución en la relación entre las subfamilias no alcanzado con las hipótesis
utilizando parte de la evidencia.
Esta hipótesis basada en evidencia total muestra que la inclusión de datos
moleculares y morfológicos maximiza la congruencia entre los caracteres, la
resolución y el poder explicativo del cladograma.
8. Giribert G. & W. Wheeler. 1999. On gaps. Mol. Phylog. and Evol.. 13(1): 132-143.
9. Schulmeister, S., Wheeler, W. & J. Carpenter. 2002. Simultaneous analysis of the basal lineages of Hymenoptera
(Insecta) using sensitivity analysis . Cladistics 18:455–484.
10. Wahlberg, N., E. Weingartner & S. Nylin. 2003. Towards a better understanding of the higher systematics of
Nymphalidae (Lepidoptera: Papilionoidea. Mol. Phylog. and Evol 28: 473–484.
11. Wheeler, W. 1995. Sequence alignment, parameter sensitivity, and the phylogenetic analysis of molecular data. Sys .
Biol. 44(3): 321-331.
12. Wheeler W. C., Glandstein D. & De Laet J . 2003. POY version 3.0.11. Programa y Manual de usuario. AMNH. New
York.
http://tux.uis.edu.co/labsist