Aparato digestivo-III: Vertebrados - intestino postpilórico y proctodeo
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Aparato digestivo III - Vertebrados Intestino postpilórico y proctodeo Vertebrados •Organización general –1) Tubo (tracto) digestivo Intestino cefálico (estomodeo) –2) Glándulas anejas •Glándulas salivales y venenosas •Boca - cavidad oral •(Oro)Faringe Intestino anterior •Esófago (estomodeo) •Páncreas •Estómago (mesodeo) Intestino postpilórico (mesodeo) •Hígado •Anterior (delgado) •Posterior (grueso) Proctodeo •Cloaca – ano 1 Vertebrados •Intestino postpilórico Regionalización: –Anterior –Mamíferos = delgado (duodeno, yeyuno y íleo) Páncreas •Especializaciones –Desembocadura del páncreas y vía biliar •Funciones Hígado –Digestión enzimática: »Disacáridos Î monosacáridos »Proteínas Î péptidos Î aminoácidos »Grasas Î glicerol + fosfolípidos –Absorción de los nutrientes –Posterior –Mamíferos = grueso (colon y recto) •Funciones –Absorción de agua y sales –Formación y evacuación de las heces Vertebrados •Intestino postpilórico anterior –Especializaciones para el aumento de superficie –Mamíferos y Aves: •Válvulas de Kerkring (conniventes) –Mucosa y submucosa •Vellosidades intestinales –Mucosa •Criptas de Lieberkühn –Mucosa Lámina propia Anamniotas y reptiles: •Ciegos intestinales •Válvula espiral de peces •Válvulas de Kerkring •Criptas de Lieberkühn Ciegos pilóricos de pez 2 Vertebrados •Intestino postpilórico anterior –Especializaciones de la mucosa para el aumento de superficie –Mamíferos y Aves: •Vellosidades intestinales –Evaginaciones de la mucosa »1-2 mm de longitud »Móviles •Criptas de Lieberkühn CT de vellosidades –Invaginaciones de la mucosa »Glándulas tubulares simples »0,3-0,5 mm de longitud Muscular de la mucosa CT de criptas de Lieberkühn Submucosa Muscular Intestino delgado (m. ópt.) Vertebrados Intestino delgado (Mamíferos y Aves) •Vellosidades intestinales 1 Pliegues de la mucosa (1-2 mm long.), móviles –Epitelio: simple cilíndrico borde estriado, con •Enterocitos: células absorbentes (1) •Cél. caliciformes = glánd. unic. mucosas (2) –Lámina propia: conjuntivo laxo, con •Capilares sanguíneos fenestrados •Capilar linfático central (quilífero central) •Fibras musculares lisas longitudinales 2 3 •Criptas de Lieberkühn Glándulas tubulares simples en la mucosa •Enterocitos y células caliciformes (1, 2) •Células indiferenciadas mitóticas (3) •Células de Paneth (4) 4 –Secretoras de péptidos microbicidas •Células enteroendocrinas 3 Vertebrados Mucosa del intestino delgado (Mamíferos y Aves) •Vellosidades intestinales •Epitelio CL de vellosidad (m. ópt.) Simple cilíndrico con borde estriado –Enterocitos: células absorbentes •Polo apical: Microvellosidades –Ribete de microvellosidades »Recubierto por glucocalix –RER, REL y Golgi supranuclear –Gotas lipídicas, glucógeno •Polo basolateral –Mitocondrias –Repliegues de la membrana plasmática –Células caliciformes •Mucosecretoras –Gránulos de mucus apicales Membrana basal Polo apical de enterocito (TEM) Vertebrados Mucosa del intestino delgado (Mamíferos y Aves) •Vellosidades intestinales –Lámina propia Tejido conjuntivo laxo, con •Capilar linfático central (quilífero) •Capilares sanguíneos fenestrados •Fibras musculares lisas –Orientadas longitudinalmente a la vellosidad Ö motilidad de la vellosidad •Abundantes leucocitos Lámina propia Lámina propia CL de vellosidad (m. ópt.) Polo basal de los enterocitos Membrana basal Capilar fenestrado 4 Vertebrados Mucosa del intestino delgado (Mamíferos y Aves) •Criptas de Lieberkühn 1 Glándulas tubulares simples •En la mucosa –Epitelio ≈ al de las vellosidades (simple cilíndrico, con borde estriado), con: •Enterocitos (1) y células caliciformes (2) Y además: •Células indiferenciadas mitóticas (3) 2 –Células madre »Progenitoras de los otros tipos celulares 3 •Células de Paneth (4) –En el fondo de las criptas –Secretoras serosas (RER, Ap. Golgi) »Gránulos: péptidos microbicidas 4 (defensinas y lisozima) y enzimas •Células enteroendocrinas Vertebrados •Intestino delgado de mamíferos – regionalización Se distinguen tres segmentos –Duodeno (proximal al píloro) •Epitelio con pocas células caliciformes Muscular de la mucosa –Compuestas, tubuloalveolares mucosas –Desembocan en el fondo de las criptas –Adenómeros en la submucosa »Producen mucus alcalino (con bicarbonato) que neutraliza el pH del quimo –Yeyuno (sin glándulas de Brunner) Submucosa •Glándulas de Brunner Glándulas de Brunner •Estructura típica –Ileon (sin glándulas de Brunner) •Vellosidades y criptas cortas •Epitelio con muchas células caliciformes •Placas de Peyer (GALT) numerosas 5 Vertebrados •Intestino postpilórico anterior de anamniotas y reptiles Características histológicas de la mucosa –No hay verdaderas vellosidades En su lugar presentan •Anamniotas en general: –Pliegues de la mucosa •Anfibios anuros y Reptiles: –Pliegues de la mucosa –Criptas de Lieberkühn –Mucosa semejante a la de mamíferos: •Epitelio simple cilíndrico con borde estriado –Enterocitos con microvellosidades –Células caliciformes Intestino de pez (m. ópt.) Vertebrados •Intestino postpilórico anterior - Funciones Transporte intestinal –Enterocitos: células absorbentes •Transporte de nutrientes al medio interno –Glúcidos, aminoácidos Î sangre –Lípidos: »Triglicéridos (resintetizados) Î linfa »Ácidos grasos, colesterol Î sangre »Agua y sales Î sangre y linfa –Células caliciformes: secreción de mucus Grasas Disacáridos Monosacáridos Péptidos Aminoácidos Capilar Capilar sanguíneo linfático –1) Protección del polo apical epitelial –2) Formación del glucocalix »Retención de enzimas y nutrientes en proximidad a las microvellosidades de los enterocitos 6 Vertebrados •Intestino postpilórico Regionalización: –Anterior –Mamíferos = delgado (duodeno, yeyuno y íleo) •Especializaciones Páncreas –Desembocadura del páncreas y vía biliar •Funciones –Digestión: proteínas y grasas –Absorción de los nutrientes Hígado –Posterior –Mamíferos = grueso » Colon »Recto •Funciones –Absorción de agua y sales –Formación de las heces Vertebrados •Intestino postpilórico posterior Intestino grueso de mamíferos •Segmentos: colon, ciego / apéndice, recto Características histológicas generales –Pliegues de Kerkring grandes (mucosa y submucosa) –Mucosa: •Sin vellosidades •Numerosas criptas de Lieberkühn CT del colon (m. ópt.) –Epitelio simple cilíndrico, con: »Pocos enterocitos »Numerosas células caliciformes »Células indiferenciadas (madre) »Células enteroendocrinas –Lámina propia: »Folículos linfoides dispersos (abundantes en el ciego / apéndice) 7 Vertebrados •Intestino grueso de mamíferos –Colon •Mucosa »Sin vellosidades –Criptas de Lieberkühn »Ricas en células caliciformes •Submucosa –Delgada •Muscular –Gruesa –Tenia coli: »Bandas engrosadas de la capa externa longitudinal Serosa CT del colon (m. ópt.) Vertebrados •Intestino grueso de mamíferos –Recto •Mucosa –Pliegues longitudinales (columnas de Morgangni) –Epitelio (= al del colon) »Criptas de Lieberkühn, con abundantes glándulas mucosas CT del recto (m. ópt.) –Lamina propia •Submucosa –Conjuntivo denso •Muscular –Esfínter anal interno »Músculo liso circular 8 Vertebrados •Transición intestino posterior (mesodeo) – proctodeo –Marcada por el cambio brusco del tipo de epitelio •Mesodeo: simple mucoso •Proctodeo: pluriestratificado –Anamniotas: cúbico o cúbicoplano, mucoso –Amniotas: plano, cornificado •Proctodeo CL de la unión recto – canal rectal de mamífero (m. ópt.) Componentes: –Mamíferos euterios –Canal rectal – ano •Otros vertebrados –Cloaca (coprodeo) – ano Vertebrados •Transición mesodeo – proctodeo en mamíferos euterios –Recto – canal rectal – ano •Recto (mesodeo): –Mucosa con pliegues longitudinales Recto (columnas de Morgangni) »Epitelio = al del colon –Muscular: músc. liso Ö esfínter interno (1) •Canal rectal (proctodeo): –Mucosa »Epitelio estratificado plano ± cornificado –Submucosa »Conjuntivo denso »Plexo venoso hemorroidal –Muscular »Esfínter anal externo: músculo estriado •Ano (proctodeo): –Continuación del tegumento 1 Canal rectal Ano 9 Vertebrados •El sistema enteroendocrino –Células enteroendocrinas •Células endocrinas dispersas entre las células epiteliales del tracto digestivo –Origen endodérmico [y crestas neurales (?)] •Acción paracrina y endocrina »Paracrina: control local »Endocrina: interacción con mecanismos nerviosos y del sistema hipotálamo-hipofisario –Secretan hacia los capilares sanguíneos de la lámina propia –Principales hormonas enteroendocrinas: »Glucagón, gastrina, grelina, secretina, colecistoquinina, somatostatina, motilina, serotonina, substancia P, péptido intestinal vasoactivo (VIP), polipéptido insulinotrópico glucosa dependiente (GIP), péptidos tipo glucagón (GLP-1 y GLP2) Vertebrados •El sistema enteroendocrino –Clasificación histológica tradicional •Por su posición –Tipo abierto »Polo apical da a la luz del tracto digestivo –Tipo cerrado »No llegan a la luz del tracto •Por la histoquímica celular –El sistema APUD (amine precursor uptake and decarboxilation) •Por la morfología y histoquímica de los gránulos de secreción –Argentafines (afinidad por sales de plata) –Cromafines (reducen sales de cromo, generalmente células APUD) –Argirófilas (reducen sales de plata) Célula enteroendocrina de tipo abierto 10 Vertebrados •El sistema enteroendocrino –Clasificación moderna •Demostración inmunocitoquímica del producto de secreción –Anticuerpos contra cada una de las hormonas »Tinción hormona-específica Inmunomarcaje de células secretoras de grelina en glándulas fúndicas gástricas (m. ópt.: Izq. inmunofluorescencia) Inmunomarcaje de células secretoras de gastrina en glándulas fúndicas gástricas (m. ópt.: inmunoperoxidasa) Vertebrados •El sistema enteroendocrino –Localización y actividad de hormonas enteroendocrinas* Murphy KG & Bloom SR (2006) Gut hormones and the regulation of energy homeostasis. Nature, 444: 854-859. 11 Vertebrados •Control nervioso del tracto digestivo Por el SNA (simpático y parasimpático) –Inervación intrínseca: parasimpática •Ganglios viscerales intramurales –Plexo nervioso submucoso (Meissner) –Plexo nervioso mientérico (Auerbach) »Reflejos locales: peristaltismo, secreción –Inervación extrínseca •Fibras nerviosas eferentes (motoras): –Simpático – fibras postganglionares »Ganglios prevertebrales y colaterales (1) –Parasimpático – fibras preganglionares »Nervio vago: intestinos cefálico y medio »Nervios pélvicos: intestino posterior 1 2 •Fibras nerviosas aferentes (sensoriales) –Pasan por los ganglios raquídeos (2) 12
