BIOENERGETICA ENERGIA Objetivos: Analizar los procesos de producción y almacenamiento de energía Reconocer los mecanismos por los cuales la energía se almacena en forma de ATP Resultado de Aprendizaje Explicar la producción y almacenamiento de energía metabolica ENERGIA: Capacidad para realizar trabajo • • Constituyente básico del universo. Relación entre la materia y su energía equivalente. E= 2 mc E = Energía total: Julios (kg m2/s2) m =Masa : kg c =Velocidad de la luz (3.0 x 10 elevado a la 8 m/s) ENERGIA: BIOENERGETICA Rama de la termodinámica, que se encarga del estudio cuantitativo de las transducciones o transformaciones energéticas que ocurren en los seres vivos ENERGIA TERMODINAMICA Los sistemas biológicos cumplen con las leyes generales de la termodinámica: • Primera ley: La energia total de un sistema incluido su entorno permanece constante (no se pierde ni se gana energia) • Segunda ley: La entropía total de un sistema completo debe aumentar, cuando un proceso físico y químico ocurre espontáneamente aumenta la entropía • Tercera ley: Al acercarse la temperatura de un cristal sólido perfecto al cero absoluto (0 k) el desorden se aproxima a cero ENERGIA Primera ley de la termodinámica. • La energía no puede crearse ni destruirse. • Energía interna: la cantidad total de energía de un sistema y su (entalpía) con el entorno debe ser la misma antes y después de producirse un proceso. • Para cualquier proceso real o factible cambio de energía libre es negativo. • El sistema tiene mas energía libre en el estado inicial que en el estado final. Delta G = G final – G inicial. ENERGIA Segunda ley de la termodinámica • Cambios espontáneos : cuando se producen cambios físicos o químicos con liberación de energía • Cambios no espontáneos: cuando se requiere un aporte constante de energía para mantener un cambio • Todos los procesos espontáneos se producen en dirección que incrementa el desorden total del universo (un sistema y su entorno) • La variación de entropía del universo es positiva para todos los procesos espontáneos ENERGIA Para conservar los procesos vitales todos los organismos deben obtener suministros de energía libre a partir de su ambiente A. Organismos autótrofos: procesos exergónicos simples ( energía de la luz solar; vegetales verdes),( reacción Fe2+ ---Fe3+ + e- ,en bacterias) B. Organismos heterótrofos: energía libre al acoplar su metabolismo con la degradación de moléculas orgánicas complejas de su entorno (trifosfato de adenosina ; ATP ) ENERGIA LIBRE Tercera ley de la termodinámica: ENERGIA GIBBS: (∆G) Expresa la cantidad de energía capaz de realizar trabajo durante una reacción a temperatura y presión constante Cuando la reacción ocurre de manera que se libera energía libre, El sistema posee menor cantidad de energia. ENERGIA LIBRE En las vías metabólicas existen dos tipos de reacciones: • EXERGONICA: EL cambio de energía libre ∆G es negativo lo que significa que en el sistema se pierde energía. • ENDERGONICA: EL cambio de energía libre ∆G es positivo lo que significa que en el sistema se gana energía. ENERGIA LIBRE Proceso ISORGONICO: Cuando el cambio de energía libre ∆G es igual a cero: No se intercambia energía y prevalecen en condiciones de equilibrio y proceso ATP: Es un acoplamiento de las reacciones endergonicas y exergonicas. ENERGIA REACCIONES ACOPLADAS Los procesos endergonicos proceden mediante el acoplamiento con procesos exergonicos En la practica un proceso endergonico no puede existir independientemente si no que debe constituir un componente de un sistema exergonicoendergonico El cambio total es exergonico ENERGIA REACCIONES ACOPLADAS Formación de un intermediario: mecanismo intrínseco para el control biológico de la velocidad de los procesos Control de resp. celular: proceso que evita quemar las moléculas de combustible fuera de control Síntesis de un compuesto de alta energía: para potenciar la reacción exergonica e incorporar el nuevo compuesto en la reacción endergonica (transferencia de energía libre) METABOLISMO El metabolismo puede subdividirse en dos categorías: El ANABOLISMO: El metabolismo anabólico incluye los procesos que se encargan de sintetizar moléculas complejas, como lípidos, polisacáridos y ácidos nucleicos, a partir de moléculas simples. METABOLISMO Para lograrlo consume energía; dicha energía proviene generalmente de compuestos fosforilados: ATP • moléculas con poder reductor: NADH y el FADH • METABOLISMO EL CATABOLISMO: Es la parte del metabolismo que incluye los procesos relacionados con la degradación de sustancias complejas a sustancias más simples. En estos procesos se genera energía. ENERGIA METABOLISMO Catabolismo • reacciones exergonicas • Degradación u oxidación de las moléculas del combustible • Se genera energía Anabolismo ; Reacciones de síntesis de moléculas complejas Reacciones endorgonicas, consume energía Metabolismo; o La suma de el anabolismo mas el catabolismo ATP Y SU SINTESIS EN LA CADENA RESPIRATORIA ¿ QUE ES EL ADENOSÍN TRIFOSFATO (ATP)? Las células heterótrofas obtienen la energía libre a partir de las moléculas de nutrientes. Esa energía es convertida por medio de diferentes procesos en ATP, a partir de ADP (adenosín difosfato) y Pi (fosfato inorgánico). ¿ QUE ES EL ADENOSÍN TRIFOSFATO (ATP)? El ATP es capaz de donar parte de su energía a las reacciones endergónicas del metabolismo , para la síntesis de intermediarios metabólicos y macromoléculas. El ATP es utilizado en muchos procesos celulares y fisiológicos que requieren un suplemento de energía Ej: 1. Conducción eléctrica en el sistema nervioso 2. Transporte de sustancias a través de la membrana en contra de gradiente de concentración 3. Contracción muscular. ENERGIA TRIFOSFATO DE ADENOSINA (ATP) ESTRUCTURA Nucleótido formado por : a) Adenina Ribosa Unidad trifosfato b) c) Los dos grupos fosfóriles terminales están unidos por enlaces fosfoanhidrido estables en condiciones intracelulares suaves Enzimas especificas para la hidrólisis del ATP de los enlaces fosfoanhidrido ENERGIA ATP Es un intermediario en el flujo de energía desde las moléculas de alimento a las reacciones de biosíntesis del metabolismo Moneda de intercambio energético de los seres vivos ENERGIA HIDRÓLISIS DEL ATP Los productos de la hidrólisis del ATP mas frecuentes son: ADP PI En alguna ocasiones puede producirse una hidrólisis que origina: AMP PPI(Pirofosfato) La hidrolisis de ATP conduce ala liberacion de -30,5 KJ/mol COMPUESTOS RICOS EN ENERGIA A pesar de que el ATP es “la moneda “ Rico- energetica de la celula existen otras moleculas con una mayor energia libre de hidrolisis como: El fosfoenolpiruvato (PEP) ∆G = -61,9 KJ/mol El 1,3 disfofoglicerato (1,3-DPG) ∆G = - 49,3 KJ/mol La fosfocreatina (PC) ∆G = -43,0 kj/mol Este ultimo es muy importante para el suplemento de energía en el músculo esquelético Los dos primeros forman parte de una de las vías metabolicas de los carbohidratos SINTESIS DE ATP A partir de un sustrato: Se sintetiza a partir de un compuesto mas energético como: Fosfoenolpiruvato (PEP) • El 1,3-difosfoglicerato. • Esta síntesis puede producirse de forma aerobia o anaerobia. • COMPUESTOS RICOS EN ENERGIA ENERGIA FOSFATOS DE ENERGIA MONEDA ENERGETICA DE LA CELULA El ATP tiene la capacidad de actuar como donador de fosfatos de alta energía El ADP puede aceptar fosfato de alta energía para formar ATP Los procesos generadores de fosfato de alta energía se conectan con los procesos utilizadores de fosfato de alta energía (ciclo ATP/ADP) El ATP se consume y regenera continuamente La hidrólisis del ATP conduce a la liberación de 30,5 KJ/mol. A pesar de que el ATP es “la moneda” ricoenergética de la célula, no es la molécula que posee la mayor energía libre de hidrólisis en la célula. Existen otras moléculas con la mayor energía libre de hidrólisis: fosfoenolpiruvato (PEP), △G= -61,9 KJ/mol 1,3-difosfoglicerato(1,3-DPG),△G= -49,3 KJ/mol y la fosfocreatina, △G= -43,0 KJ/mol. El ATP se encuentra en una posición energética intermedia lo convierte en una molécula central, que puede ser sintetizada a partir de moléculas más energéticas que él, como el PEP, y puede donar energía para que sucedan que sucedan reacciones que involucren una gran cantidad de compuestos menos energéticos que él, como la glucosa. En las células, la síntesis del ATP puede ocurrir de dos formas diferentes: La síntesis de ATP a partir de un sustrato, que se conoce también como fosforilación a nivel de sustrato. La síntesis de ATP en la cadena respiratoria En la sintesis de ATP a partir de sustratos, el ATP se sintetiza a partir de un compuesto más energético que él, como el PEP o el 1,3-difosfoglicerato. Síntesis de ATP a partir de sustrato, consiste en el traspaso energético de una molécula más energética a otra de menor energía. se puede producir: presencia de oxígeno (aerobia) ausencia de oxígeno (anaerobia). en diferentes sitios celulares como el citoplasma (o citosol) y la mitocondria. La síntesis de ATP en la cadena respiratoria, se diferencia en la anterior en: No requiere compuestos más energéticos que el ATP, pues depende solo de procesos de oxidación-reducción. Se efectúa exclusivamente en presencia de oxígeno y en la mitocondria. Proceso más complejo que el que se da a partir de sustratos rico-energéticos. ¿ QUE ES LA CADENA RESPIRATORIA? Se puede definir como una secuencia de proteínas que se ubican en la membrana interna de la mitocondria y que se ordena de acuerdo con su potencial de reducción (E) para permitir el transporte de electrones unidireccionalmente hasta el oxigeno. En general, en la cadena respiratoria existen dos grandes tipos de familia de proteína: Las que transportan hidrógenos completos (protones con sus electrones). Las que transportan exclusivamente electrones. Los electrones que viajan a lo largo de la cadena respiratoria provienen de dos fuentes principales, que son dos moléculas con un alto poder reductor, el NADH y el FADH como agentes reductores. Estas moléculas se pueden originar directamente en el ciclo de krebs o en otras vías metabólicas que las producen como metabolitos intermedios. A partir de una mol de NADH A partir de una mol de FADH2 2 2 Cant de protones liberados al espacio intermembrana 10 6 Moléculas de O2 consumidas ½ ½ Moléculas de agua producidas 1 1 Evento e transportados hasta el O2 MITOCONDRIA Función: respiración celular, proceso mediante el cual la mitocondria produce energía en forma de ATP. Este proceso depende del O2. Está rodeada por dos membranas: Externa: lisa, permeable. Interna: forma crestas, impermeable, necesita transportes especializados. ENERGIA MITOCONDRIA METABOLISMO AEROBIO; Mecanismo mediante el cual la energía del enlace químico de las moléculas del alimento se captura y se utiliza para impulsar la síntesis dependiente de oxigeno de la adenosina trifosfato (ATP)(RESPIRACION CELULAR) ENERGIA LA CADENA DE TRANSPORTE ELECTRONICO (CADENA RESPIRATORIA) COMPONENTES Membrana mitocondrial interna. Cuatro complejos; A. B. C. D. El complejo I (complejo NADH deshidrogenosa). El complejo II (complejo succinato deshidrogenosa). El complejo III (complejo citocromo bc). El complejo IV (citocromo oxidasa). COMPLEJOS PROTEICOS Complejo Complejo Complejo Complejo I II III IV Cada uno de los anteriores tiene parte de la secuencia respiratoria. El complejo V cataliza la síntesis de ATP a partir de ADP. ENERGIA CANTIDADES DE ATP Y ADP DENTRO DE LAS MITOCONDRIAS Controladada : Proteínas de transporte de membrana interna; A. Translocalizador ADP-ATP ( antiporte ADP/ATP), (nucleótido translocasa o ATP translocasa) proteína responsable del intercambio 1:1 de ATP intramitocondrial por ADP producido en el citoplasma B. Translocasa de fosfato: el transporte de H2PO4junto con un protón se producen por simporte H2PO4/H+ A partir de estos hallazgos, en 1973, Peter Mitchell, formulo lo que se conoce como la teoría quimiosmotica de la fosforilacion oxidativa. Esta teoría enuncia que la síntesis de ATP en la cadena respiratoria se da gracias a la creación de un gradiente electroquímico, creado por la diferencia en la concentración de protones entre la matriz mitocondrial y el espacio intermembrana. Como la membrana interna es tan impermeable, los protones no pueden pasar simplemente a través de ella; deben hacerlo a través de una proteína especifica. Esta proteína es la subunidad Fo de la ATP-sintetasa. Los protones pasan por la subunidad Fo hacia la matriz cuando llegan a la subunidad F1, producen cambios conformacionales complejos en sus subunidades proteicas, y estimulan la síntesis de ATP t su liberación a la matriz mitocondrial. La síntesis de ATP en la cadena respiratoria solo se produce por la energía que genera el gradiente electroquímico de protones entre la matriz mitocondrial y el espacio intermembrana. La Teoría Quimiosmotica De La Síntesis Del ATP Para poder entender la relación entre el funcionamiento de la cadena respiratoria y la síntesis de ATP, es necesario tener presente algunos aspectos importantes: 1. La creación del gradiente de protones por la cadena respiratoria entre la matriz mitocondrial y el espacio intermembrana. 2. La presencia en la membrana interna de un complejo proteico que va a permitir, a partir de dicho gradiente, la sintesis de ATP. La ATP sintetasa es un complejo que se divide en dos subunidades funcionales : 1. Subunidad Fo: canal de protones. 2. Subunidad F1: actividad catalítica Subunidad Fo: canal de protones. Constituido por mas de 10 proteínas Atraviesa la membrana celular de lado a lado Establece una comunicación directa entre la matriz mitocondrial y el espacio intermembrana. 1. 2.Subunidad F1: actividad catalítica compuesta por 9 de síntesis de ATP. la proteínas responsable esta localizada en la matriz mitocondrial. Fosforilacion Oxidativa El acople entre el transporte de electrones y la síntesis de ATP en la cadena respiratoria, a partir de ADP + Pi (fosfato inorgánico), se conoce con el nombre de “Fosforilacion Oxidativa”. Debe haber suplemento constante de ADP y Pi para que se logre la síntesis de ATP. En resumen se necesitan: ADP. Pi. e Gradiente de protones Transportadores relacionados con la Fosforilacion Oxidativa La ATP Sintasa: Permite entrada de protones y ATP. síntesis de El Antiporte ADP/ATP o Nucleótido Translocasa: Transporta 2 sustancias al mismo tiempo en direcciones opuestas . El Simporte H+/Piruvato: Transporta dos sustancias en la misma La translocasa y el simporte proveen la materia prima ADP Pi respectivamente la ATP sintasa los conjuga para sintetizar el ATP en la mitocondria. La translocasa permite la salida de ATP de la mitocondria para que esta molécula pueda ser utilizada en otras partes de la célula. El Control De la Síntesis De ATP En este proceso participan metabólicas que generan necesarios para síntesis de el poder reductor en forma FADH2. todas las vías los elementos el ADP, el Pi y de NADH o de De esta manera se determina la velocidad de síntesis. La relación entre ADP/ATP es importante para determinar la velocidad con que ocurre la cadena respiratoria: Relac ADP/ATP Relac ADP/ATP Veloc. Cadena Respiratoria Veloc. Cadena Respiratoria Es importante la relación ADP/ATP: si la relación , la cadena respiratoria aumenta su velocidad. Matriz mitocondrial Citoplasma ATP La act. celular La síntesis de ATP El gradiente de protones La vel de la cadena resp Se gasta ATP La relación ADP/ATP Se produce ADP El ADP aumenta Los Agentes que afectan la Fosforilacion Oxidativa Existen muchos agentes que pueden alterar la síntesis de ATP asociada a la cadena respiratoria. Si se detiene la cadena Respiratoria por medio de venenos como el cianuro o el CO, se detiene también la SINTESIS DE ATP. Los Agentes que afectan la Fosforilacion Oxidativa De acuerdo con sus mecanismos de acción se clasifican en: Desacoplantes Inhibidores del transporte de electrones Inhibidores de la ATP-Sintasa Inhibidores de la ATP-Translocasa Los Desacoplantes Son sustancias que evitan el acople entre el transporte de electrones y la fosforilacion de ADP para sintetizar ATP. Hay desacoplantes exógenos(que no son sintetizados por el organismo) como: Antibióticos: Ej: Valinomicina, que funciona como un transportador de iones potasio (K+). Compuestos quimicos: Provocan el mismo efecto final, uno de ellos es el 2,4dinitrofenol,se diferencia de la valinomicina en que no transporta iones potasio, sino protones. Desacoplantes biológicos: La termogenina o proteína desacoplante, que se encuentra en el tejido adiposo pardo o grasa parda. Los Inhibidores Del Transporte De Electrones Algunos compuestos, como la antimicina, impiden el paso de electrones entre el complejo III (complejo citocromo bc). El complejo IV (citocromo oxidasa) al unirse a algunas de las proteínas que los componen. Otros como la rotenona, se unen al complejo I (complejo NADH deshidrogenasa) e inhiben el paso de electrones al complejo III (complejo citocromo bc). Los Inhibidores Del Transporte De Electrones Quizás los mas conocidos son: El cianuro o acido cianhidrico( HCN ) El monóxido de carbono ( CO ). Estos compuestos inhiben el paso de electrones al complejo IV el ultimo de la cadena, como resultado la cadena respiratoria se detiene también. Los Inhibidores De La ATPSintasa (Fo/F1) La oligomicina, otro antibiótico, inhibe la actividad de la ATP-Sintasa y a pesar de que los protones pasen a través de ella, la actividad enzimática de F1 se encuentra bloqueada y no se sintetiza la molécula energética. Los Inhibidores De La ATPTranslocasa El atractosilo es un compuesto capaz de inhibir el transportador de la ATPtranslocasa entonces detiene la exportación del ATP y la entrada de ADP.