diversidad de especies peces marinos

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DIVERSIDAD DE ESPECIES
PECES MARINOS
ROBERTO MELÉNDEZ
Los peces comprenden organismos que básicamente viven en un medio acuoso, pero cuya definición aún es
objeto de controversias. Así es como se pueden encontrar
organismos sin verdaderas mandíbulas, como son los agnathos (lampreas de aguas dulce y anguilas babosas marinas),
junto a peces con mandíbulas y esqueleto cartilaginosos,
como los tiburones, las rayas, las manta-rayas, los torpedos
y holocéfalos como los peje-gallos y quimeras. Pero en este
grupo también se incluyen a los peces óseos como el jurel,
la cabrilla, la anchoveta, los lenguados, entre muchos otros.
Las características que los peces poseen los ubican como un
grupo parafilético (Bond, 1996).
Quizás por esta gran diversidad es que los peces son uno
de los grupos de organismos más exitosos que han existido.
Representan aproximadamente el 50 por ciento de los vertebrados actualmente presentes en el planeta.
HISTORIA DEL GRUPO EN CHILE
La historia de la biodiversidad de peces en Chile comienza con quien es considerado el primer científico chileno, el
sacerdote jesuita Juan Ignacio Molina (1740-1829), quien, en
1782, escribe un ensayo sobre la Historia Natural de Chile,
Helcogrammoides cunninghami (Smitt, 1898), pequeño pez óseo de la familia Tripterygiidae, conocido comúnmente como “trombollito de
tres aletas”, es característico de zonas intermareales de Chile central, pero también se le encuentra en el sur de Argentina. Generalmente
no supera los siete centímetros de longitud total. Foto: Pablo Zavala.
292
Capítulo II: Nuestra Diversidad Biológica
Este pez plateado, con color de fondo amarillo verdoso claro, tres franjas verticales oscuras en su parte anterior y una franja análoga en
su tercio posterior, corresponde a Cheilodactylus (Goniistius) plessisi (Randall, 1983). Es habitante exclusivo de Isla de Pascua, isla Rapa
e Îlots de Bass, estos dos últimos lugares al occidente de Isla de Pascua. Nadador activo en fondos rocosos, especialmente cubiertos con
Sargassum, no puede alejarse de esos entornos, por ser muy dependiente de tal ambiente. Esta característica biológica constituye a la
especie en un tipo de pez delicado, por cuyo ambiente hay que velar. Foto: Pablo Zavala.
conocido comúnmente como el “Saggio”, en el que aparecen las primeras descripciones de algunos peces chilenos,
entre lo que destacan el tollo de agua dulce (Diplomystes
chilensis) y el rollizo (Mugiloides chilensis), aunque se debe
señalar que el primero de ellos se encontraría en peligro de
extinción, o ya extinto. Con posterioridad, y en los albores de
nuestra independencia, arriba a Chile Claudio Gay, quien recorre gran parte del país por mandato del gobierno chileno de
la época, recolecta peces, entre otros organismos, e información sobre nuestros recursos naturales, y los envía al Museo
de París, en donde el famoso ictiólogo Alphonse Guichenot
(1842) describe una buena cantidad de nuevas especies para
la ciencia y que son incluidos en la “Historia Física y Política
de Chile” de Gay. Entre ellas destacan peces cartilaginosos
como el tiburón pinta roja (Schroederichthys chilensis) y la
raya volantín (Dipturus chilensis); entre los peces óseos incluye a una especie de morena (Gymnothorax porphyreus),
el bagre de río (Nematogenys inermis), la popular merluza
(Merluccius gayi), el congrio colorado (Genypterus chilensis),
el pampanito de Juan Fernández (Scorpis chilensis), el gobio de Chiloé (Heterogobius chiloensis), y las cojinobas (por
ejemplo, Seriolella violacea). Otros aportes corresponden
a posteriores científicos naturalistas que se avecindaron en
Chile, como Rodulfo Amando Philippi, quien describe algunos peces cartilaginosos como el angelote (Squatina armata),
la manta-raya (Mobula tarapacana) y peces óseos como la
vieja negra (Graus nigra) y el merlín (Tetrapterus audax).
Con posterioridad, podemos nombrar a Edwin C. Reed,
quien, en 1897, publicó su “Catálogo de los Peces de Chile”; a Clodomiro Pérez Canto, quien publica en 1886 un,
para la época, completo trabajo sobre tiburones de Chile.
Otro distinguido ictiólogo naturalista fue Federico Teobaldo
Delfín quien, en 1901, publicó su “Catálogo de los Peces
de Chile”. Carlos Oliver Schneider realizó en 1934 el levantamiento de la carta ictiológica preliminar del litoral de
Concepción y Arauco. Parmenio Yáñez Andrade publica en
1955 “Los Peces de importancia Económica”. Entre las publicaciones de Guillermo Mann Fisher destaca el ensayo “La
vida de los peces en aguas chilenas”, publicado en 1954 y
que hasta hoy en día no tiene par. Fernando De Buen y Lozano es, sin lugar a duda, el ictiólogo más productivo de los
que trabajó en Chile el siglo pasado; destaca su “Lista de los
Peces de Chile” (1959), en la cual contabiliza 324 especies.
También es preciso mencionar a Hugo Campos, quien hizo
relevantes contribuciones sobre los peces de agua dulce,
destacando los géneros de pejerreyes del sur de Sudamérica (1982); Nibaldo Bahamonde, quien, junto a Germán
Pequeño, publica en 1975 “Peces de Chile. Lista Sistemática”; Gloria Arratia, que ha hecho importantes aportes en
peces de agua dulce y también en la paleontología de peces.
Germán Pequeño ha realizado importantes contribuciones
a la ictiología marina en Chile, entre ellas “Peces de Chile.
Lista sistemática revisada y comentada” (1989) y la addenda
(1997). Julio Lamilla y Silvia Sáez publican una clave para
293
Biodiversidad de Chile, Patrimonio y Desafíos
identificar las rayas de Chile (2002), grupo de peces que hasta esa fecha era difícil de identificar a nivel de especie. Patricio Ojeda y otros (2000) publica sobre la distribución de los
peces litorales en Chile. Del mismo modo, Sielfeld y Vargas
(1999) se refieren a la distribución de los peces en la zona
austral de Chile, entre otros. Para los peces del archipiélago
Juan Fernández, una reciente información se encuentra en
Pequeño y Sáez (2000), para las islas Desventuradas destaca
el trabajo de Pequeño y Lamilla (2000) y finalmente para la
Isla de Pascua un nuevo listado sistemático elaborado por
Randall y otros (2005).
DIVERSIDAD TAXONÓMICA
Eschmeyer (2005), en su clasificación de los peces, señala que dentro de los peces Agnathos existen dos órdenes,
Myxiniformes y Cephalaspidomorphi, ambos representados
en Chile. Para el caso de los Elasmobranquios, se reconocen mundialmente once órdenes. Para Chile señalamos a
Hexanchiformes, Orectolobiformes, Lamniformes, Carchariniformes, Squaliformes, Squatiniformes, Torpediniformes y
Rajiformes, que representan un 73 por ciento del total. Para
los Holocephalos, se reconoce a Chimaeriformes, el cual se
encuentra representado en Chile. Para la Clase Actinopterygii
(que corresponde a los Osteichthyes) se indican 35 órdenes
para Chile de un total de 45 (77 por ciento); además, cuatro
son introducidos, Acipenseriformes, Cypriniformes, Characiformes y Salmoniformes (aquí se encuentran todas las especies de truchas y salmones que sustentan la salmonicultura
en Chile), y Cyprinodontiformes, que representan un 8,9 por
ciento (véase la figura 1).
En Chile no hay representantes de la Clase Sarcopeterygii
(peces pulmonados y celacantos (“fósil viviente”).
La última recopilación de las especies que han sido citadas para Chile fue realizada por Pequeño (1997); en ella se
agregan 166 especies a las 1.016 especies nativas y 19 especies introducidas señaladas con anterioridad. En un breve recuento desde 1997 en adelante, la lista sistemática de peces
en Chile ha aumentado; sin embargo, debe tenerse en cuenta
que las futuras revisiones taxonómicas que se realicen, tanto en el nivel nacional como internacional, harán variar el
número de especies, ya sea en aumento o disminución del
número de especies presentes en Chile.
Entre las descripciones de nuevas especies de peces para
Chile, destacan aquellas de áreas más bien inexploradas,
como las oceánicas y de media agua, como el mictófido
Nannobrachium phyllisae; de media agua oceánica (Zahuaranec, 2000), como el opistopróctido Dolichopteryx trunovi.
Asociado con la cordillera sumergida de Nazca (Parin, 2005)
está el simfisanodontido Symphysanodon parini; de aguas
profundas para la zona norte (Anderson y Springer, 2005),
el ogcocefálido Solocisquama carinata Bradbury 1999; el liparido Careproctus atakamensis, proveniente de la fosa de
Atacama (Andriashev, 1998). De altas latitudes y antárticas
tenemos la descripción de dos nuevas especies de liparidos
Careproctus magellanicus y Careproctus patagonicus, para
el área del Estrecho de Drake (Matallanas y Pequeño, 2000);
de la familia Zoarcidae Dieidolycus gosztonyii, para Tierra
del Fuego (Anderson y Pequeño, 1998). El serranido Plec294
tranthias lamillai, para el archipiélago Juan Fernández y, específicamente para la isla marinero Alejandro Selkirk o Más
Afuera (Rojas y Pequeño, 1998). aunque Anderson y Baldwin
(2000) sinonimizan esta especie con Plectranthias exsul. Para
la Isla de Pascua, se ha descrito el labrido Coris debueni,
dos especies de apogonidos, A. kautamea y A. rubrifuscus, y
el gobiido Pascua caudilinea. Randall y otros (2005) señalan
que para la Isla de Pascua se encuentran en descripción y/o
en prensa seis nuevas especies, que, junto a las ya señaladas,
incrementan la biodiversidad de peces para Chile.
Los nuevos registros de especies son los más comunes
en la literatura científica. Entre ellos podemos mencionar las
nuevas adiciones a la ictiofauna del sur de Chile por Meléndez (1999); los primeros registros para el norte de Chile
de cuatro especies de lenguados Etropus ectenes, Bothus
constellatus, Achirus klunzingeri y Symphurus elongatus, por
Sielfeld, Vargas y Kong (2003), del diretmido Diretmichthys
parini por Pequeño y Vera (2003), del tiburón dalatiido bentodemersal de aguas profundas Etmopterus brachyurus por
Oñate y Pequeño (2005). En un reciente listado taxonómico
Randall et al. (2005) señalan doce nuevos registros de peces
para la Isla de Pascua e indican que el número de especies
ha aumentado a 162. Entre los nuevos registros podemos
mencionar al engraulido Engraulis ringens, al sinodontido
Synodus doaki 1979, al ofíctido Ichthyapus acutirostris, el
triglido Pterygotrigla picta, los carangidos Caranx sexfasciatus y Gnathanodon speciosus, el corifénido Coryphaena
equiselis, el múlido Mulloidichthys flavolineatus etc. Las
extensiones en el rango de distribución geográfica forman
parte de la información que ayuda a ilustrar la distribución
de los peces; entre ellos destacamos las de Brito (2004a y
b), entre otras.
Como se señaló anteriormente, las revisiones taxonómicas y los análisis de sus relaciones filogenéticas (sean estas
a nivel morfológico o molecular) son relevantes porque pueden modificar la biodiversidad, aumentando o disminuyendo
el número de especies, como los trabajos sobre el estatus
taxonómico sobre Graus fernandezianus de Vargas y Pequeño (2004), sobre la comparación morfológica y merística de
los pejesapos del archipiélago Juan Fernández, Valparaíso y
Valdivia, de Vera y Pequeño (2001), la revisión de las especies de Bovichtus por Bravo et al. (1999), o la diferenciación genética entre las subespecies Merluccius gayi gayi y
Merluccius gayi peruanus de Hernández et al. (2000). La
revisión del género Gonorhynchus por Grande (1999) permitió agregar a G. greyi a la lista de peces chilenos para la
isla San Félix. Burridge (2000) y Russell (2000) estudian el
género Aplodactylus (jerguillas) y ambos concluyen que en
Chile hay una sola especie: A. punctatus. En el ámbito de las
aguas continentales se debe destacar los trabajos sobre Atherinopsidae (pejerreyes) de Dyer (1998, 2000a y b) y Dyer y
Gosztonyi (1999).
DIVERSIDAD Y DISTRIBUCIÓN
El territorio acuático de Chile, tanto marino, estuarino
como dulceacuícola o de aguas continentales, cobija una amplia diversidad de ambientes, entre los que se pueden señalar
a los tropicales (por ejemplo, en Isla de Pascua), temperados
Capítulo II: Nuestra Diversidad Biológica
Entre los peces bentónicos de orilla, que no viven a más de veinte metros de profundidad, el archipiélago Juan Fernández cuenta a
Scartichthys variolatus (Valenciennes, 1836). Comúnmente llamado “cachudito de Juan Fernández”, esta especie se lo pasa raspando el
fondo duro, mecanismo que le permite obtener pequeños invertebrados como gusanos, crustáceos menudos y otros, que constituyen su
alimento. Su color variable produce confusión cuando se le compara con otros congéneres, que son muy parecidos. También está en las
islas Desventuradas. Foto: Pablo Zavala.
La “cabrilla”, Sebastes capensis (Gmelin, 1788), es característica de fondos de rocas de la costa de Chile y también sur de Argentina. Vive
generalmente sobre las rocas y piedras del fondo, a profundidades que van desde los 5 hasta los 60 metros. Su presencia en África del Sur
y algunas islas intermedias la colocan como posible explicación para las relaciones históricas de América del Sur y ese continente.
Foto: Pablo Zavala.
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Biodiversidad de Chile, Patrimonio y Desafíos
(por ejemplo, en el litoral central), frío (en territorio antártico
chileno), lagos de altura o altiplánicos (por ejemplo, el lago
Chungará), lagos oligotróficos del sur (por ejemplo, el lago
Caburga), fiordos (por ejemplo, en Quitralco), humedales
(por ejemplo, El Yali), hoyas hidrográficas (por ejemplo, el
río Biobío), entre otros.
Para las aguas continentales, Ruiz y Berra (1994) consideran a nuestro país como una verdadera isla; en efecto, la
cordillera de los Andes por el oeste, el desierto de Atacama
por el norte, el Océano Pacífico por el este y el continente
antártico por el sur, le imprimen esta característica que se
corrobora con el bajísimo número de especies de peces dulceacuícolas nativos.
La extensa geografía de Chile tiene también una proyección marina de importancia. Aun cuando nuestro mar
territorial comprende desde la línea base hasta las doce millas, otros acuerdos internacionales han señalado la zona
económica exclusiva hasta las 200 millas marinas, situación
que también ocurre en nuestras posesiones insulares, lo que
nos ofrece variados y diferentes hábitat, como por ejemplo,
aguas profundas, cadenas montañosas y/o dorsales oceánicas (dorsal de Nazca).
En los últimos años, se ha desarrollado un mayor interés
en explicar cómo se distribuye la biodiversidad íctica marina frente Chile. Camus (2001) propone una hipótesis de
clasificación biogeográfica, a nivel de biotas frente a Chile
continental, en la cual reconoce un área sur que incluye
a una biota austral (provincia magallánica), un área norte
que incluye una biota templada-cálida (provincia peruana),
y un área intermedia extensa (no transicional) que incluye
componentes mixtos de biota sin carácter ni rango biogeográfico definido.
De manera específica para los peces, Pequeño (2000)
hace una caracterización de los principales ambientes marinos y el conjunto de peces que habitan en todo el territorio
chileno. Ojeda et al. (2000) estudian los patrones de distribución de la ictiofauna de Chile continental litoral donde
detectan dos zonas tanto hacia al norte como hacia al sur,
a partir de los 40ºS; además señalan que la diversidad de
peces litorales se mantiene constante a lo largo de la costa hasta los 40ºS, en donde comienza a disminuir. Por otra
parte, estos autores puntualizan que el endemismo de los
peces litorales chilenos es bajo (18 por ciento). Menares y
Sepúlveda (2005) estudian patrones de distribución íctica
en Chile centro-sur (31ºS – 41ºS), además de batimétrica,
hasta la zona superior del talud continental, encontrando
que la merluza (Merluccius gayi) y el lenguado de ojos grandes (Hippoglossina macrops) dominan este sistema. Sielfeld
y Vargas (1999) realizan estudios de distribución de peces
en el área de la Patagonia chilena.
Los peces son importantes elementos en las cadenas tróficas; muchos de ellos son grandes depredadores tope, o bien
forman parte de intrincadas redes tróficas, en especial de
peces litorales, como depredadores intermedios o también
como presas de otros peces u otros organismos (entre otros,
mamíferos marinos). Dentro de la literatura actual tenemos
los estudios de alimentación de peces oceánicos eminentemente pelágicos como el pez espada (Xiphias gladius), como
lo señala Ibáñez et al. (2004), o de peces litorales descritos
por Medina et al. (2004) para el norte de Chile.
296
Figura 1. Órdenes de peces presentes en Chile, no incluye aquellos
introducidos (ordenamiento basado en Nelson (1994).
Peces sin mandíbulas
Petromyzontiformes
Myxiniformes
Peces con mandíbulas
Peces Óseos
Anguiliformes
Saccopharyngiformes
Peces Cartilaginosos
(Tiburones, rayas y
Quimeras)
Chimaeriformes
Rajiformes
Clupeiformes
Gonorhynchiformes
Siluriformes
Osmeriformes
Salmoniformes
Aulopiformes
Myctophiformes
Lampriidiformes
Polymixiformes
Ohiidiformes
Gadiformes
Batrachoidiformes
Lophiiformes
Mugilliformes
Atheriniformes
Beloniformes
Cyprinidontiformes
Stephanoberyciciformes
Beryciformes
Zeiformes
Symbranchiformes
Scorpaeniformes
Perciformes
Pleuronectiformes
Teraodontiformes
Squatiniformes
Squaliformes
Hexanchiformes
Lamniformes
Carcharhiniformes
Orectolobiformes
Capítulo II: Nuestra Diversidad Biológica
Forcipiger flavissimus (Jordan y McGregor, 1898), es una de las tres especies de “pez mariposa” conocidas en Isla de Pascua. Vive desde
las costas de África que miran al Océano Índico hasta aquellas del sur de Estados Unidos, alcanzando hasta Panamá, por las Américas, es
decir, habita una amplia franja de aguas tropicales, pero sólo en las costas. Su selectiva alimentación, dependiendo de fondos rocosos y
coralinos, le impide permanecer en el océano abierto. Es una especie admirada por los acuaristas. Foto: Pablo Zavala.
SINGULARIDADES
Una de las singularidades de la biodiversidad de peces
en Chile la constituyen los representantes de la ictiofauna
asociada a las islas oceánicas. Como se señaló, la de Isla de
Pascua está compuesta, en su mayoría, por peces tropicales,
y con un alto porcentaje de endemismo (21,7 por ciento),
según Randall y otros (2005), mientras que las islas San Félix
y San Ambrosio, conocidas también como islas Desventuradas, serían el último bastión de la influencia indo-pacífica,
como lo aseveran Pequeño y Lamilla (2000). Por último, el
archipiélago Juan Fernández presenta una interesante mezcla en la composición de su ictiofauna, con escasa influencia
tanto de la costa sudamericana como del área del Pacífico
Sudoccidental, aunque también con un alto endemismo (Pequeño y Sáez, 2000). Otras áreas que están siendo estudiadas corresponden a los fiordos del sur de Chile; allí se están
llevando a cabo una serie de investigaciones, dentro de las
cuales están incluidas los peces que habitan esas latitudes,
y entre las que destacan los de Pequeño (1999) y Pequeño y
Riedemann (2005), entre otras.
NECESIDADES DE INVESTIGACIÓN Y PROYECCIONES
En esta breve y apretada síntesis se puede apreciar los
significativos avances en el conocimiento de la biodiversidad de peces que han ocurrido en estos últimos años. Sin
embargo, existen áreas que deben ser atendidas con prontitud.
Las zonas oceánicas han recibido escasa atención y han
sido estudiadas sólo en algunos sectores, como las áreas de
pesca del pez espada (Acuña et al. 2002). Lo mismo sucede
con los peces epipelágicos, mesopelágicos y abisopelágicos;
destaca en esta área el estudio de peces mesopelágicos a lo
largo de una transecta entre Caldera e Isla de Pascua, como
el realizado por Sielfeld y Kawaguchi (2004). Otros peces
que requieren ser estudiados son aquellos asociados a los
montes submarinos de los cordones montañosos que se encuentran frente a Chile (por ejemplo, la cordillera de Nazca),
principalmente por el impacto que pueda representar el desarrollo de nuevas pesquerías como las del “orange roughy”
(Hoplostethus mediterraneus), o los peces que habitan zonas
de aguas profundas más abajo del talud continental, para los
cuales los resultados son escasos, sin que se perciba un esfuerzo nacional para estudiar esas áreas.
Los peces antárticos no han recibido mucha atención por
parte de científicos nacionales, situación que también merece ser revertida.
Sin embargo, el conocimiento de la biodiversidad de peces requiere de la asignación de fondos para llevar a cabo las
investigaciones, que, como ya se señaló, se deben realizar
en zonas donde el acceso sea posible con embarcaciones
especializadas.
Por otra parte, los cuadros de investigadores deben ser
aumentados, no sólo en el ámbito de las universidades y/o
centros de estudios superiores; se debe paralelamente hacer
un esfuerzo en aumentar las plazas en el sistema público
en donde existan los cargos definidos para el estudio de la
biodiversidad de peces.
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Biodiversidad de Chile, Patrimonio y Desafíos
Este pez es un clínido, habita en los fondos rocosos y se esconde de sus depredadores en pequeños agujeros o grietas submarinas. Algarrobo
(Bajo Norte), V Región. Foto: Pablo Zavala.
Bibliografía
Acuña, E., Villarroel, J.C. y Grau, R. 2002. “Fauna asociada a la pesquería de pez espada (Xiphias gladius Linnaeus)”. Gayana, 66(2):
263-267.
Anderson, W.D., Jr. & C.C. Baldwin 2000. “A new species of Anthias
(Teleostei: Serranidae: Anthiinae) from the Galápagos Islands,
with keys to Anthias and eastern Pacific Anthiinae”. Proc. Biol.
Soc. Wash., 113(2): 369-385.
Anderson, M.E. & G. Pequeño R. 1998. “Studies on the Zoarcidae
(Teleostei: Perciformes) of the southern hemisphere. VIII. A new
species of the genus Dieidolycus from Tierra del Fuego”. J.L.B.
Smith Inst. Ichthyol. Spec. Publ. 61: 1-5.
Anderson, W.D., Jr. & V. G. Springer. 2005. “Review of the perciform
fish genus Symphysanodon Bleeker (Symphysanodontidae), with
descriptions of three new species, S. mona, S. pareni, and S.
rhax”. Zootaxa, 996: 1-44.
Andriashev, A.P. 1998. “A new deep-sea species of the genus Careproctus (Liparidae, Scorpaeniformes) from equatorial part of the
Atakama Trough”. Voprosy Ikhtiol. 38(4): 548-549.
Bond, C.E. 1996. Biology of Fishes. Second Edition. Saunders College Publishing. USA, 750 pp.
Bradbury, M.G. 1999. “A review of the fish genus Dibranchus with
descriptions of new species and a new genus Solocisquama
(Lophiiformes, Ogcocephalidae)”. Proc. Calif. Acad. Sci. 51(5):
259-310.
Bravo, R., D. Lloris, G. Pequeño y J. Rucabado. 1999. “Revisión de
las distintas especies del género Bovichtus (Perciformes, Bovichtidae) citadas para el cono sur americano y península Antártica”.
Rev. Biol. Mar. Oceanogr. 34(2): 123-138.
Brito, J.L. 2003. “Nuevos registros de Balistes polylepis (Balistidae),
Sphoeroides lobatus (Tetraodontidae), Mola mola y M. ramsayi
(Molidae) en San Antonio, Chile (Pisces, Tetraodontiformes)”. Investigaciones marinas, 31(1): 77-83.
Brito, J.L. 2004a. “Hallazgo de Somniosus pacificus Bigelow &
Schroeder, 1944 (Squaliformes: Squalidae) en San Antonio, Chile central”. Investigaciones marinas, 32(2): 137-139.
298
Brito, J.L. 2004b. “Presencia del tiburón martillo Sphyrna zygaena
(Carchariniformes: Sphyrnidae) y nuevo registro del tiburón espinudo Echinorhinus cookei (Squaliformes: Squalidae) en San Antonio, Chile central”. Investigaciones marinas, 32(2): 141-144.
Burridge, C.P. 2000. “Molecular phylogeny of the Aplodactylidae
(Perciformes: Cirrhitoidea), a group of Southern Hemisphere marine fishes”. Journal of Natural History, 34(11): 2173-2185.
Camus, P.A. 2001. “Biogeografía marina de Chile continental”. Rev.
Chil. Hist. Nat. 74(3): 587-617.
Campos, H. 1982. “Los géneros de Atherinidos (Pisces: Atherinidae)
del sur de Sudamérica. Actas de la IIIa Reunión Iberoamericana
de Conservación y Zoología de Vertebrados”. Rev. Mus. Arg. Cs.
Nat. 13: 1-60.
Chernova, N.V. & D.L. Stein. 2002. “Ten new species of Psednos
(Pisces, Scorpaeniformes: Liparidae) from the Pacific and North
Atlantic Oceans”. Copeia (3): 755-778.
De Buen, F. 1959. “Lampreas, tiburones, rayas y peces de la estación
de Biología Marina de Montemar, Chile”. Revista de Biología
Marina, Valparaíso, 9(1-2-3): 1-200.
Dyer, B.S. 1998. “Phylogenetic systematics and historical biogeography of the neotropical silverside family Atherinopsidae (Teleostei: Atheriniformes)”. In: Malabarba et al. 1998, pp. 519-536.
Dyer, B.S. 2000. “Systematic review and biogeography of the freshwater fishes of Chile”. Estud. Oceanol. 19: 77-98.
Dyer, B.S. 2000. “Revision sistematica de los pejerreyes de Chile
(Teleostei, Atheriniformes)”. Estud. Oceanol. 19: 99-127.
Dyer, B.S. & A.E. Gosztonyi. 1999. “Phylogenetic revision of the
South American subgenus Austromenidia Hubbs, 1918 (Teleostei, Atherinopsidae, Odontesthes) and a study of meristic variation”. Rev. Biol. Mar. Oceanogr. 34(2): 211-232.
Grande, T. 1999. “Revision of the genus Gonorynchus Scopoli, 1777
(Teleostei: Ostariophysi)”. Copeia (2): 453-469.
Greenfield, D.W. & J.E. Randall. 2004. “Two new cardinalfish species of the genus Apogon from Easter Island”. Proc. Calif. Acad.
Sci. 55(29): 561-567.
Capítulo II: Nuestra Diversidad Biológica
Hernández, C., R. Galleguillos, y C. Oyarzún. 2000. “Diferenciación genética de Merluccius gayi gayi y Merluccius gayi peruanus (Pisces, Merlucciidae) y antecedentes paleogeográficos de
su área de distribución”. Rev. Chil. Hist. Nat., 73(1): 23-29.
Ibáñez, C., González, C. y Cubillos L. 2004. “Dieta del pez espada Xiphias gladius Linnaeus, 1758, en aguas oceánicas de Chile
central en invierno de 2003”. Investigaciones Marinas, 32(2):
113-120.
Kotlyar, A.N. 2004. “Revision of the genus Scopeloberyx (Melamphaidae). Part 2. Oligorakered species of the group S. robustus”.
Voprosy Ikhtiol. 44(6): 725-737.
Lamilla, J. y S. Sáez. 2003. “Clave taxonómica para el reconocimiento de especies de rayas chilenas (Chondrichthyes, Batoidei)”. Investigaciones Marinas, 31(2): 3-16.
Matallanas, J. y G. Pequeño. 2000. “Description of Careproctus patagonicus sp. nov. and Careproctus magellanicus sp nov. (Pisces:
Scorpaeniformes) from the lower slope of Drake Passage”. J. Fish
Biol. 56(3): 519-527.
Medina, M., M. Araya y C. Vega. 2004. “Alimentación y relaciones
tróficas de peces costeros de la zona norte de Chile”. Investigaciones Marinas, 32(1): 33-47.
Meléndez C., R. 1999. “Nuevas adiciones a la ictiofauna mesopelágica y demersal entre isla Mocha y la penínsusla de Taitao (38º
04’ – 46º 13’S), Chile”. Revista de Biología Marina y Oceanografía, 34(2): 139-143.
Ojeda, F.P., F.A. Labra y A. Muñoz. 2000. “Patrones biogeográficos de los peces litorales de Chile”. Rev. Chil. Hist. Nat. 73(4):
625-641.
Menares, B. y J.I. Sepúlveda. 2005. Grupos recurrentes de peces y
crustáceos demersales en la zona centro-sur de Chile. Investigaciones Marinas, 33(1): 91-100.
Nelson, J.S. 1994. Fishes of the World. Third edition. John Wiley &
Sons. Inc. USA, 600 pp.
Oñate, J. y G. Pequeño. 2005. “Etmopterus brachyurus Smith & Radcliffe, 1912 (Chondrichthyes, Dalatiidae): primer registro en
aguas del Pacífico Oriental”. Rev. Biol. Mar. Oceanogr. 40(1):
67-70.
Parin, N.V. 2005. “Dolichopteryx trunovi sp nova – replacement
name for D. anascopa (nec Brauer, 1901) Trunov, 1997 (Opisthoproctidae, Argentinoidea)”. Voprosy Ikhtiol. 45(1): 139-140.
Pequeño, G. 1989. “Peces de Chile. Lista Sistemática Revisada y Comentada”. Revista de Biología Marina, Valparaíso, 24(2): 1-132.
Pequeño, G. 1997. “Peces de Chile. Lista sistemática revisada y comentada: addendum”. Revista de Biología Marina y Oceanografía, 32(2): 77-94.
Pequeño, G. 1999. “Peces del crucero CIMAR-Fiordo 2, a los canales Patagónicos de Chile, con consideraciones ictiogeográficas”.
Ciencia y Tecnología del Mar, 22: 165-179.
Pequeño, G. y J. Lamilla. 2000. “The littoral fish assemblage of the
Desventuradas Islands (Chile) has zoogeographical affinities with
the western Pacific”. Global Ecol. Biogeogr. 9: 431-437.
Pequeño, G. y F. Olivera. 2004. “Diretmichthys parini (Post & Quéro,
1981): primer registro en Chile (Osteichthyes: Diretmidae)”. Investigaciones marinas, 32(1): 89-92.
Pequeño R., G. y A. Riedemann. 2005. “Los peces bentónicos de los
canales orientales de Aisén, Patagonia (XI región, Chile), recolectados durante el crucero CIMAR 7 Fiordos”. Ciencia y Tecnología del Mar, 28(1): 113-118.
Pequeño R., G. y S. Sáez B. 2000. “Los peces litorales del archipiélago Juan Fernández (Chile): endemismo y relaciones ictiogeográficas”. Investigaciones marinas, 28: 27-37.
Pequeño, G. y R. Vera. 2003. “Presencia de Coryphaenoides subserrulatus Makushok, 1976 cerca del archipiélago Juan Fernández,
Chile (Osteichthyes: Gadiformes: Macrouridae)”. Investigaciones Marinas, 31(2): 95-99.
Pequeño, G., L. Vargas y A. Riedemann. 2005. “La castañeta Chromis crusma (Valenciennes, 1833) en la costa de Valdivia, con
comentarios sobre el género Chromis Cuvier, 1814, en aguas
chilenas (Osteichthyes: Pomacentridae)”. Investigaciones marinas, 33(1): 101-107.
Randall, J.E. 1999. “Revision of Indo-Pacific labrid fishes of the genus
Coris, with descriptions of five new species”. Indo-Pac. Fishes,
29: 1-74, pls. I-XXII.
Randall, J.E. 2005 “Pascua caudilinea, a new genus and species of
gobiid fish (Perciformes: Gobiidae) from Easter Island”. Zool.
Studies, 44(1): 19-25.
Randall, J.E., A. Cea E. & R. Meléndez C. 2005. “Checklist of shore and epipelagic fishes of easter island, with twelve new records”. Boletín Museo Nacional de Historia Natural, Chile, 54
(en prensa).
Rojas M., J.R. & G. Pequeño. 1998. “Plectranthias lamillai, a new
Anthiine fish species (Perciformes, Serranidae) from the Juan Fernández Archipelago”. Scientia Marina, 62(3): 203-209.
Ruiz, V.H. & T.M. Berra. 1994. “Fishes of the high Biobío river of
South-Central Chile with notes on diet and speculations on the
origin of the ichthyofauna. Ichthy”. Explor. Freshw. 5(1): 5-18.
Russell, B.C. 2000. “Review of the Southern temperate fish family
Aplodactylidae (Pisces: Perciformes)”. Journal of Natural History,
34(11): 2157-2171.
Sielfeld, W. y A. Kawaguchi. 2004. “Peces mesopelágicos capturados entre Caldera (26º59’41”S – 71º46’00”W) e Isla de Pascua
(26º59’49”S – 107º35’00”W) durante el crucero CIMAR 5 / Islas
Oceánicas”. Ciencia y tecnología del Mar, 27(2): 77-81.
Sielfeld, W., M. Vargas e I. Kong. 2003. “Primer registro de Etropus
ectenes Jordan, 1889, Bothus constellatus Jordan & Goss, 1889,
Achirus klunzingeri (Steindachner, 1880) y Symphurus elongatus (Günther, 1868) (Pisces, Pleuronectiformes) en Chile, con
comentarios sobre la distribución de los lenguados chilenos”.
Investigaciones marinas, 31(1): 51-65.
Sielfeld, W. & M. Vargas. 1999. “Review of marine fish zoogeography of Chilean Patagonia (42º – 57ºS)”. pp: 451-463. In: Magellan-Antarctic: Ecosistem that Drifted Apart. W.E. Arntz y C. Ríos
(eds.). Scietia Marina, 63(1): 1-518.
Vargas, L. y G. Pequeño. 2004. “El estatus taxonómico de Graus
fernandezianus Philippi 1887. Nuevo registro geográfico y comentarios sobre Graus nigra Philippi 1887 (Osteichthyes: Perciformes), en Chile”. Gayana, 68(1): 63-69.
Vargas, L. y G. Pequeño. 2001. “Hallazgo del bilagai (Cheilodactylus variegatus Valenciennes, 1833), en la bahía Metri, Chile
(Osteichthyes: Cheilodactylidae)”. Investigaciones Marinas,
29(2): 35-37.
Vera S., R. y G. Pequeño R. 2001. “Comparación de caracteres merísticos y morfométricos entre peces del género Sicyases del archipiélago Juan Fernández, Valparaíso y Valdivia (Osteichthyes:
Gobiesocidae)”. Investigaciones marinas, 29(2): 3-14.
Vera S., R. y G. Pequeño R. 2002. “Hallazgo de Hirundichthys rondeletii (Valenciennes, 1847) en Ancud, Chiloé, con datos sobre
peces voladores en colecciones de Chile (Osteichthyes: Exocoetidae)”. Investigaciones Marinas, 30(2): 61-67.
Zahuranec, B.J. 2000. Zoogeography and systematics of the lanternfishes of the genus Nannobrachium (Myctohpidae: Lampanyctini). Smithson”. Contrib. Zool. 607: 1-69.
Páginas siguientes: Peces que conviven preferentemente en fondos
rocosos: Cabrilla (Sebastes capensis), Castañeta (Chromis crusma)
y Jerguilla (Aplodactylus punctatus). A la Jerguilla también se le
puede localizar entre las algas. Algarrobo. V Región.
Foto: Pablo Zavala.
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Biodiversidad de Chile, Patrimonio y Desafíos
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Capítulo II: Nuestra Diversidad Biológica
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