Botánica Lisosomas - Peroxisomas y Vacuolas

Botánica
Lisosomas - Peroxisomas y Vacuolas
Los núcleos, mitocondrias y cloroplastos no son los únicos orgánulos
internos de las células eucarióticas delimitados por membranas. El citoplasma
contiene también muchos otros orgánulos envueltos por una membrana única
que desempeñan funciones diversas. Casi todas guardan relación con la
introducción de materias primas y la expulsión de sustancias elaboradas y
productos de desecho por parte de la célula. Por ello, en las células
especializadas en la secreción de proteínas, por ejemplo, determinados orgánulos
están muy atrofiados; en cambio, los orgánulos son muy numerosos en las
células de los vertebrados superiores especializadas en capturar y digerir los
virus y bacterias que invaden el organismo.
Los lisosomas tienen una estructura
muy sencilla, semejantes a vacuolas,
rodeados solamente por una membrana,
contienen gran cantidad de enzimas
digestivas que degradan todas las moléculas
inservibles para la célula. Funcionan como
"estómagos" de la célula y además de digerir
cualquier sustancia que ingrese del exterior,
vacuolas digestivas ingieren restos celulares
viejos para digerirlos también, llamados
entonces vacuolas autofágicas. Los
lisosomas son llamados bolsas suicidas
porque si se rompiera su membrana, las
enzimas encerradas en su interior, terminarían por destruir a toda la célula. Los
lisosomas se forman a partir del retículo endoplásmico rugoso y posteriormente
las enzimas son empaquetadas por el aparato de Golgi.
El peroxisoma es el organelo celular en el que asientan algunas vías del
metabolismo lipídico y de algunos aminoácidos y, de forma destacada,
numerosas actividades enzimáticas de tipo oxidasa.
Las vacuolas en células vegetales son el organelo más voluminoso, cuando
estas son jóvenes son más pequeñas y en mayor cantidad, y cuando llegan a la
madurez se unen y conforman una gran vacuola central que desplaza al
citoplasma y a los organelos citoplasmáticos, a menudo esta gran vacuola se
encuentra atravesada por finas travéculas de citoplasma en donde están
incluidos organelos. En la célula madura, el 90 % de su volumen puede estar
ocupado por una vacuola, con el citoplasma reducido hacia una capa muy
estrecha apretada contra la pared celular; en las células animales son de diversos
tipos según el organismo y su función.
Las sustancias ergásticas son productos del metabolismo celular, de reserva o de
desecho, que se acumulan en la pared celular, en las vacuolas o en plástidos.
3.8.1. Lisosoma.
La palabra proviene de
lisis que significa destrucción
y de soma que significa
cuerpo. El lisosoma es un tipo
de vesícula relativamente
grande, procedente, por lo
común, del complejo de Golgi.
Los lisosomas son
básicamente sacos
membranosos llenos de
enzimas que intervienen en
las reacciones de hidrólisis.
Un solo lisosoma puede
contener hasta 50 tipos
diferentes de enzimas
hidrolíticas. Dentro de los
lisosomas, estas enzimas
descomponen proteínas,
polisacáridos y lípidos de
diversos restos celulares. Las
moléculas pequeñas que se forman son devueltas al citosol para su reutilización.
Otra función de los lisosomas puede apreciarse en los glóbulos blancos de
la sangre humana cuando engullen bacterias. Cuando las bacterias son ingeridas
por la célula, quedan encerradas en vacuolas. Una vez ha ocurrido esto, los
lisosomas de la célula se fusionan con las vacuolas y vierten sus enzimas
hidrolíticas. Las bacterias son digeridas rápidamente.
Los lisosomas también se presentan para realizar otros procesos digestivos,
como aquellos relacionados con la fagocitosis y pinocitosis. Cuando una bacteria
entra en la célula, los lisosomas se fusionan con la vesícula de material
englobado y descargan sus enzimas digestivas para disolver el material,
presentando un mecanismo inmunológico, por lo tanto de defensa.
De forma similar, cuando una célula incorpora grandes moléculas de comida, las
enzimas de los lisosomas dividen la comida en productos más pequeños y
simples que pueda usar la célula. A continuación, estos productos se dispersan
por las membranas de los lisosomas y van al resto de la célula, donde pueden ser
utilizadas como elementos de construcción de varias estructuras. Los lisosomas
se destacan por contener más de cuarenta enzimas diferentes que pueden digerir
casi cualquier cosa de la célula, incluso proteínas, RNA, DNA e hidratos de
carbono.
La membrana de los lisosomas separa las enzimas hidrolíticas del resto de la
célula. Si los lisosomas se abrieran, la propia célula sería destruida ya que las
enzimas que contienen podrían hidrolizar las moléculas de la célula viva. Cómo
consigue el porque debe el lisosoma mantener sus membranas intactas es una
pregunta todavía sin respuesta. Un dato importante es que la superficie de la
membrana lisosómica, que da al interior de la vesícula, tiene una cubierta
glucídica que puede tener una función protectora. Se los clasifica tomando en
cuenta su forma y función:
• Gránulo de reserva o lisosoma original o endosoma primario; tiene una
membrana lipoprotéica y su parte interna tiene enzimas del tipo de las
hidrolasas.
• Vacuola digestiva o fagosoma; asociación de un lisosoma y un vacuolo
alimenticio se conoce como endosoma secundario, tiene elementos
citoplasmáticos no digeridos pero sí almacenados como los hidratos de carbono.
• Vacuola autofágica; es un caso especial en donde la partícula lisosómica
contiene partes de la misma célula en proceso de destrucción, pierde la célula
estabilidad.
• Cuerpo residual; partícula lisosómica que contiene sustancias que no pudieron
ser
digeridas
, se
hallan
aquí los
tejidos
destruid
os que
están en
proceso de digestión.
También encontramos que se da la
autodigestión o autolisis celular al romperse
las membranas de lisosoma pues se liberan
sus enzimas y se activan comenzando a
digerir al citoplasma y demás organoides
citoplasmáticos ocasionando la muerte de la
célula; esto puede ser ocasionado por ciertos
procesos patológicos, o a su vez por exceso
de vitamina A, pues tiene un efecto
labilizador de la membrana lisosómica; por
el contrario la cortisona y la hidrocortisona tienen efecto estabilizador.
Además los lisosomas actúan en la eliminación de las células o porciones de
células dañadas por calor o frío, traumatismos, factores químicos o cualquier
otro factor, los lisosomas contienen agentes bactericidas que pueden destruir las
bacterias fagocitadas antes de que dañen a la célula.
Otra función de los lisosomas es la regresión tisular que es cuando los tejidos
corporales regresan hacia un tamaño menor, esto por ejemplo sucede en el útero
tras un embarazo, en los largos periodos de inactividad y en las glándulas
mamarias al final de la lactancia.
3.8.2. Peroxisoma.
Los peroxisomas, caracterizados por De Duve en 1960, llevan a cabo gran
variedad de funciones, como son: catabolismo de ácidos grasos de cadena muy
larga, de ácido pipecólico, de ácidos dicarboxílicos, y del ácido fitánico, y
biosíntesis de plasmalógenos y de ácidos biliares.
El peroxisoma es una organela celular que está presente en todos los tejidos
excepto en el eritrocito maduro. Es particularmente prominente en el hígado,
donde puede ocupar del 1,5 al 2% del volumen celular parenquimatoso, y en el
riñón. En estos tejidos los peroxisomas aparecen en el microscopio electrónico
como una organela redonda u oval, con un diámetro promedio de
aproximadamente 500 manómetros, rodeados por una membrana simple. Los
peroxisomas cerebrales son más pequeños, con un diámetro promedio de 140
manómetros. Los peroxisomas contienen una matriz más o menos finamente
granulada, en la que se encuentra una masa llamativamente densa denominada
nucleoide. Este tiene una estructura muy regular semejante a un cristal con
aspecto muy variable. El análisis bioquímico muestra un contenido de
peroxidasa, catalasa, uratooxidasa y aminoacidooxidasa, es decir, enzimas
totalmente diferentes de las que se encuentran en los lisosomas. Es necesaria
una tinción para las catalasas para identificarlos en las neuronas cerebrales de
los roedores, tanto del cerebro como del cerebelo, que contiene peroxisomas
durante las primeras dos semanas posnatales; algunos están presentes en los
cuerpos neuronales después de la tercera semana. Son prominentes en los
oligodendrocitos durante el período de mielinización activa. Esta organela fue la
última organela subcelular descrita. Fue identificada por primera vez en 1954 en
el riñón del ratón y debido a que su función era desconocida se le asignó el
nombre de microcuerpo (microbody). El término de peroxisoma fue asignado a
esta organela por De Duve y Baudhin debido a su papel en la formación y
oxidación del peróxido de hidrógeno. En 1976, Lazarow y De Duve mostraron que
la organela también desempeñaba un papel en la oxidación de los ácidos grasos y
este hallazgo fue seguido por el descubrimiento, que en la actualidad aún
continúa expandiéndose, de que es el sitio de una amplia variedad de reacciones.
La tabla 1 resume alguna de las reacciones que se ha demostrado que
tienen lugar en el peroxisoma. Nótese que muchas de estas reacciones afectan al
metabolismo lipídico. El sistema de b-oxidación peroxisomal de los ácidos grasos
utiliza reacciones enzimáticas completamente distintas de las de la mitocondria.
La oxidación peroxisomal de los ácidos grasos no está ligada a la producción de
energía. La oxidación de los ácidos grasos no ramificados con una longitud de
cadena de hasta 18 o 20 carbonos, una fuente clave de energía, se lleva a cabo
tanto en la mitocondria como en el peroxisoma, teniendo lugar en la mitocondria
del 70 al 95%. El peroxisoma se usa exclusivamente para la oxidación de un
conjunto distinto de ácidos grasos, como los ácidos grasos de cadena muy larga,
con una longitud de cadena de 24 o más carbonos y, como se ha demostrado
muy recientemente, ácidos grasos de cadena ramificada, como el ácido fitánico y
pristánico. Los peroxisomas también contienen una vía paralela para la
biosíntesis del colesterol. Todavía no está clara su relación con la vía bien
conocida del retículo endoplásmico. Al menos 50 reacciones enzimáticas se han
localizado en el peroxisoma, y el número continúa aumentando.
Tabla 1. Reacciones que tienen lugar en el peroxisoma.
Reacciones catabólicas
Respiración celular basada en el peróxido de hidrógeno
Catabolismo de las poliaminas
Catabolismo de las purinas
Oxidación del etanol
Oxidación del ácido L-pipecólico *
Beta-oxidación
Ácidos grasos de cadena de más de 8 carbonos
Ácidos grasos de cadena muy larga *
Ácidos dicarboxílicos de cadena larga
Prostaglandinas
Xenobióticos
Cadena lateral del colesterol
Alfa-oxidación
Ácido fitánico *
Ácido pristánico *
Reacciones anabólicas
Biosíntesis de los plasmalógenos *
Biosíntesis del colesterol
Biosíntesis de los ácidos biliares *
Gluconeogénesis
Transaminación del glioxalato *
* Indica que ciertos pasos de la vía metabólica tienen lugar exclusivamente en el
peroxisoma.
La presencia de catalasa y peroxidasa son las que usan los peroxisomas en
el hígado para descomponer las moléculas de alcohol en sustancias que puedan
ser eliminadas del organismo. Aproximadamente una cuarta parte del alcohol
que entra en el hígado se procesa en los peroxisomas.
Todas las proteínas peroxisomales se sintetizan en polirribosomas libres,
entran en el citosol y contienen peptido señal de entrada peroxisomal (SEP, o
PTS del inglés Peroxisomal Targeting Signals) que los dirigen hacia el organelo.
El mecanismo que controla la importación dentro del organelo ha sido revisado
recientemente.
Es altamente relevante clínicamente, ya que al menos 11 trastornos
peroxisomales se deben al fallo de los mecanismos peroxisomales de
importación.
La secuencia señal de entrada peroxisomal que dirigen las proteínas hacia
la matriz de la organela difieren de las que las dirigen hacia la membrana
peroxisomal. Dos de las secuencias que las dirigen hacia la matriz han sido
definidas, y se denominan SEP1 y SEP2. La gran mayoría
de las proteínas de la matriz son dirigidas por SEP1. SEP2
es la secuencia de entrada utilizada por las proteínas
involucradas en la oxidación del ácido titánico y en la
síntesis de los plasmalógenos. Las secuencias de entrada
para las proteínas de la membrana peroxisomal no han
sido todavía completamente definidas. Los mecanismos
por los cuales las proteínas que llevan la secuencia SEP
son importadas al interior de la organela son complejas.
Estudios en humanos, animales y cobayas mutantes,
en los cuales estos mecanismos de importación son
defectuosos, han identificado 17 genes que desempeñan
un papel en estos procesos. Estos genes son ahora
denominados peroxinas, PEX, y numerados del 1 al 17 según el orden de la fecha
de su descubrimiento. PEX 5 es el receptor para la SEP1, y PEX7 es el receptor
para la SEP2. Los otros 15 están involucrados en la estabilización, transporte o
procesos de anclaje y están investigándose actualmente.
En años recientes se han caracterizado un grupo de enfermedades de
origen genético derivadas del déficit en el número y actividad bioquímica de los
peroxisomas. Por otra parte en experimentación animal se han observado que
ciertos fármacos (clofibrato, nafenopina, bezafibrato, ácido acetisalicílico, etc.)
inducen proliferación peroxisómica. El clofibrato fue introducido en 1962 como
agente hipolipemiante y se observó que en ratas que ingerían esta droga
proliferaba el número de peroxisomas. El mismo efecto se ha comprobado
posteriormente con otros xenobióticos.
Al haberse comprobado que algunos fármacos de uso común como
analgésicos e hipolipemiantes se comportan como proliferadores peroxisómicos,
se ha considerado que esta expansión del espacio peroxisómico puede ir asociada
a la activación de las vías metabólicas que asientan en este organelo.
3.8.3. Vacuola.
Tiene una membrana vacuolar y un contenido vacuolar. La membrana
vacuolar (parte externa) se llama tonoplasto y es una estructura trilaminar; en
cuanto el contenido vacuolar (parte interna) es ópticamente vacío, es más fluido
y menos refringente que el citoplasma, puede contener inclusiones de sales,
especialmente oxalato de calcio, y en algunos casos gránulos lipídicos y
proteicos o de carácter coloidal con partículas de carga eléctrica negativa, este
coloide electronegativo probablemente el único carácter químico generalizado
del aparato vacuolar ya que el mismo presenta gran heterogeneidad en las
diferentes células.
Las células animales se hallan compuestas de glucógeno (reserva
energética, granulos u oclusiones), algunas con contenido lipídico o proteico
(albúminas, globulinas) y las células vegetales de sales minerales como cloruros,
yoduros, nitratos y fosfatos; de ácidos y sales orgánicas como ácido málico y
malatos, ácido oxálico y oxalatos; glúcidos como glucosa, fructosa, sacarosa,
maltosa e insulina; taninos, pigmentos que pueden ser antociánicos (rojo, violeta
o azul) u oxiflavónicos (amarillo); proteínas y derivados son productos
acumulados como reserva o el resultado de reacciones de degradación
bioquímica como alcaloides (estricnina, atropina).
Sus funciones son las de acumulación de sustancias; intercambio acuoso y
gaseoso entre las células y el medio ambiente; mantiene el equilibrio entre
citoplasma y otros elementos celulares; regula la densidad del citoplasma;
intervienen en el crecimiento de las células vegetales. Gracias al contenido
vacuolar y al tamaño, la célula, a parte de satisfacer
el consumo de nitrógeno del citoplasma, consigue
una gran superficie de contacto entre la fina capa
del citoplasma y su entorno.
El incremento del tamaño de la vacuola da
como resultado también el incremento de la célula.
Una consecuencia de esta estrategia es el desarrollo de una presión de turgencia,
que permite mantener a la célula hidratada, y el mantenimiento de la rigidez del
tejido, unas de las principales funciones de las vacuolas y del tonoplasto.
Desde hace mucho tiempo se ha considerado que las vacuolas se forman
del retículo endoplasmático. Cuando se dieron cuenta de que éstas eran muy
parecidas a los lisosomas de las células animales empezaron a estudiar más a
fondo para poder llegar a la conclusión de que si las vacuolas de por lo menos
algunas de las células vegetales tenían origen similar al de los lisosomas
animales.
El lado interno del tonoplasto, en el jugo celular, se encuentran una gran
cantidad de sustancias. La principal de ellas es el agua, junto a otros
componentes que varían según el tipo de planta en la que se encuentren. A
demás de agua, las vacuolas contienen típicamente sales y azúcares, y algunas
proteínas en disolución. Debido al transporte activo y retención de ciertos iones
en el interior de la vacuola que hace el tonoplasto, los iones se pueden acumular
en el líquido vacuolar en concentraciones muy superiores a las del citoplasma
exterior. A veces la concentración de un determinado material es
suficientemente grande como para formar cristales.
Se piensa que la vacuolización permitió a los vegetales ocupar tierra firme al
poder contar las células con un generoso depósito de
agua.
El contenido de la vacuola es el jugo celular y
está constituido por agua y una variedad de
compuestos orgánicos e inorgánicos: de reserva como
azúcares y proteínas; de desecho como cristales y
taninos; venenos (alcaloides y determinados
glucósidos) que sirven a la planta de defensa contra los
herbívoros; ácido málico en plantas; pigmentos
hidrosolubles como antocianinas (rojo, violeta, azul),
que dan su color característico a muchos órganos:
coloración otoñal del follaje, pétalos de malvón, rosa,
petunia, frutas como uvas, ciruelas, cerezas, hojas
pardo-rojizas como repollos, raíces como la de la
remolacha azucarera. Las etacianinas dan colores
rojizos a las flores de Bougainvillea, Portulacaceae y
Cactaceae. Sirven para atraer a los insectos polinizadores y también como
protectores frente a la radiación. Las vacuolas actúan también como lisosomas,
orgánulos digestivos capaces de descomponer y reciclar los componentes de
orgánulos innecesarios.
Existen otras estructuras que se llaman también vacuolas pero cuya
función es muy diferente.
• Las vacuolas pulsátiles, como las que se observan en muchos organismos
unicelulares de las aguas dulces, por ejemplo, el paramecio. Este organismo, al
vivir en agua dulce, su citoplasma es hipertónico con respecto al exterior, por lo
que se produce una entrada continua de agua. Las vacuolas pulsátiles extraen el
agua del citoplasma y la expulsan al exterior por transporte activo.
• Las vacuolas digestivas. Se dan en las células que capturan alimentos del medio
y los engloban en una membrana formando una vacuola llamada vacuola
digestiva. En esta vacuola es donde se va a producir la digestión de esas
sustancias nutritivas. Una vez digeridas pasan al interior de la célula y los
productos de desecho son eliminados hacia el exterior.
3.9. SUSTANCIAS ERGÁSTICAS
Su nombre proviene del griego ergon, que significa trabajo, es decir que son
productos del metabolismo celular, de reserva o de desecho, que se acumulan en
la pared celular, en las vacuolas o en plástidos.
3.9.1. Carbohidratos. La hemicelulosa se acumula en la fase amorfa de la pared
celular en forma de inclusiones citoplasmáticas. El almidón es el carbohidrato de
de
obtiene
reserva de las plantas superiores, es el más
abundante en el mundo vegetal después de la
celulosa; se acumula en los amiloplastos. Es el
alimento básico más importante de la
humanidad. El almidón se encuentra en células
parenquimáticas de corteza, médula y tejidos
vasculares de tallos y raíces; en el parénquima
frutos, hojas, rizomas, tubérculos o cotiledones
carnosos y en el endosperma de las semillas. Se
almidón comercial de Manihot esculenta (yuca),
Solanum tuberosum (papa), y del tronco de la
palmera sago, Metroxylon sagu.
3.9.2. Cristales. Se forman generalmente en las vacuolas, y se los considera
como productos de excreción, aunque se ha comprobado que en ciertos casos el
calcio es reutilizado.
3.9.2.2.1. Los cristales de oxalato de calcio es el componente más común de los
cristales vegetales, y resulta de la acumulación intracelular de Calcio. Los
cristales tienen forma de arena cristalina, de agujas en los rafidios, columnas en
los estiloides (Eichhornia crassipes), prismática en los cristales prismáticos
simples o compuestos: las drusas.
El aspecto y la localización de los cristales puede tener importancia
taxonómica. En Nymphaea las astroesclereidas foliares presentan cristales
prismáticos entre las paredes primarias y secundarias. En las cámaras de aire del
tallo de Myriophyllum hay cristales que aparentemente son extracelulares, pero
con MEB se ve que inicialmente están rodeados por la pared celular.
La formación de cristales está controlada por las células, frecuentemente con
núcleos poliploides, citoplasma rico en vesículas, plástidos pequeños. La
cristalización está asociada con algún tipo de sistema de
membranas: se forman complejos membranosos en el interior de la
vacuola, que luego originan las cámaras en las que se desarrollan los
cristales. También pueden formarse en vesículas derivadas de los
dictiosomas o del RE o producidas por invaginación de la membrana
plasmática.
3.9.2.2. Los cristales de carbonato de calcio.
No son comunes en las plantas superiores. Generalmente están asociados con las
paredes celulares formando cistolitos, sobre un pedúnculo celulósico silicificado.
En ciertas células de la epidermis de monocotiledóneas llamadas células
silícicas, se forman cuerpos de sílice de forma característica: en las gramíneas
son amorfos, generalmente no angulares.
3.9.3. Proteínas. Las proteínas de reserva de las semillas, generalmente se
almacenan en vacuolas. Son sintetizadas en el RE rugoso, de donde pasan a los
dictiosomas. Estos después confluyen en grandes vacuolas de proteína de
reserva. Las vacuolas se convierten en un cuerpo proteico sólido o grano de
aleurona a la madurez del tejido de reserva, por ejemplo en los cotiledones de
semillas de Leguminosas y en la capa de aleurona del cariopse de las Gramíneas
Cada grano de aleurona está limitado por el tonoplasto, y puede tener una matriz
amorfa, o una matriz que incluye un cristaloide proteico y un globoide amorfo no
proteico.
3.9.4. Grasas, aceites y ceras. Son sustancias ergásticas comercialmente
importantes. Las grasas y aceites son formas de almacenamiento de lípidos; se
forman gotas en el citoplasma (glóbulos lipídicos) o se almacenan en los
elaioplastos. Son frecuentes en la pulpa de la aceituna, en los cotiledones del
girasol y del maní. Las células del endosperma del ricino presentan una vacuola
central cargada de aceite. Las ceras se encuentran generalmente como
capas protectoras de la epidermis .
3.9.5. Taninos: Son un grupo heterogéneo de derivados fenólicos, muy
frecuentes en el cuerpo vegetal, aparecen en las vacuolas como
gránulos finos o gruesos, o cuerpos de formas variadas, de color
amarillo, rojo o marrón, o pueden impregnar las paredes. Abundan en
hojas, tejidos vasculares, peridermis, frutos inmaduros, cubiertas
seminales y tejidos patológicos. Impiden el crecimiento de hongos y
microorganismos cuando ocurren lesiones en el duramen y el ritidoma.
Tienen importancia comercial en la industria de la curtiembre. Pueden
estar en células especiales, idioblastos tánicos o en las células epidérmicas.
Haga una comparación de las principales funciones de las vacuolas, lisosomas
y peroxisomas. Identifique los nombres de diferentes tipos de vesículas y
describa su función. Investigue cuales son las condiciones químicas ideales
para que se forme un cristal.
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