Estudio preliminar sobre la biodiversidad y ecología de la fauna

ISSN: 0366-3272
Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 108, 2014. 125-135
Estudio preliminar sobre la biodiversidad y ecología de la fauna
intersticial en dos ríos mediterráneos: el Turia y el Palancia (Valencia,
España)
Preliminary study on the biodiversity and ecology of the interstitial fauna in
two Mediterranean rivers: Turia and Palancia (Valencia, Spain)
Luis Barrera González, Juan Rueda Sevilla y Francesc Mesquita-Joanes
Departament de Microbiologia i Ecologia, Universitat de València.
Dr. Moliner, 50. 46100 Burjassot, Valencia (España).
[email protected]
Recibido: 4-febrero-2014. Aceptado: 25 -abril-2014. Publicado en formato electrónico: 16-junio-2014.
Palabras claves: Limnología, Biodiversidad, Hábitat intersticial, Hiporreos, Aguas subterráneas, Ríos, Turia,
Palancia, Valencia, España.
Keywords: Limnology, Biodiversity, Interstitial habitat, Hyporheos, Groundwater, Rivers, Turia, Palancia,
Valencia, Spain.
Resumen
Todavía son escasos en la Península Ibérica los estudios sobre la ecología y biodiversidad del hábitat intersticial
y de las aguas subterráneas. Con este estudio se pretende contribuir al conocimiento de la biodiversidad de la fauna
intersticial en ríos de la vertiente mediterránea de la P. Ibérica y relacionar los principales grupos taxonómicos con las
características del medio. Para ello se han escogido 10 estaciones de muestreo en el río Turia y 5 en el río Palancia.
El muestreo se ha realizado mediante el uso de una bomba de mano aplicada al método Karaman-Chappuis. Se han
realizado análisis fisicoquímicos del agua y sedimento y se han identificado los principales grupos faunísticos de
invertebrados. Se destaca la presencia del género endémico Haploginglymus del orden Amphipoda. El tratamiento
estadístico multivariante mediante Análisis de Correspondencias Canónicas muestra una cierta segregación ecológica
de los grupos más adaptados a medios intersticiales (ostrácodos, ácaros, isópodos, batineláceos, colémbolos, sínfilos
y paurópodos) frente a grupos de insectos (dípteros, plecópteros y hemípteros) con menores afinidades estigobias.
Así, los lugares muestreados situados a menor altitud y con mayor profundidad en su cauce parecen albergar fauna
adaptada al medio intersticial con mayor abundancia, posiblemente debido al mantenimiento del nivel freático más
estable que los pequeños cauces de mayor altura. De cara al futuro sería interesante obtener más muestras en aquellos
puntos donde se han obtenido ejemplares peculiares de organismos estigobios y profundizar más sobre la función,
estructura y biodiversidad de las aguas subterráneas.
Abstract
The interstitial environment is an ecotone between surface and groundwaters. It is a particular environment
whose fauna has been poorly studied, although it is known to harbour a high diversity of invertebrate groups. According
to the affinity for living in groundwaters, we can classify its biota in three different groups of species: stygoxenic,
stygophilic and stygobiotic. The taxonomic groups that appear most frequently in this environment are oligochaetes,
gastropods, mites, crustaceans and hexapods.
Studies on the ecology and biodiversity of the interstitial habitat are still scarce in the Iberian Peninsula. Our
study aims to contribute to the knowledge of the biodiversity of the interstitial fauna in Mediterranean rivers of Eastern
Iberian Peninsula and relate the abundance of major taxonomic groups to habitat traits. To do so, we selected 10
sampling stations in the Turia river (Valencia province) and 5 in the Palancia river (Castelló province) (Fig. 1, Table I).
Sampling was carried out by using a hand pump (TP Sealey 69) applied to the Karaman-Chappuis method according
to Pryce et al. (2010). The sampling stations consisted of river banks with gravels to dig a hole and removing water
by pumping. At the sampling station, we measured limnological parameters at the excavation hole and filtered the
pumped water to obtain the faunal assemblages. In the laboratory, we analysed water ionic composition and sediment
organic matter (Table II) and identified the major invertebrate groups (Table III) to later calculate diversity indices
(Table IV).
In total, we collected 308 individuals belonging to 35 taxa distributed among 3 phyla. Regarding the habitat
variability, we observed an inverse relationship between altitude and electrical conductivity in the sampled river
stations (Fig. 2). The Canonical Correspondence Analysis (Fig. 3) shows an ecological segregation between some
groups more adapted to the interstitial environment (ostracods, mites, isopods, bathynelaceans, springtails, symphylans
and pauropods) and groups of insects (dipterans, stoneflies and hemipterans) with reduced stygobian affinities. The
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Bathynelacea and stygobitic Isopoda are considered to be restricted to the hypogean habitat, and were found associated
to deeper rivers. Therefore, sampled sites at lower altitudes and with deeper waters seem to harbor a more abundant
interstitial fauna, possibly due to the maintenance of the water table more stable than in small streams at higher
altitude, which might experience drying in summer months.
The hyporheic zone is a system of high interest for ecology, evolution and zoogeography of the subterranean
fauna, and it can also serve as a proxy for interstitial water quality. In addition, given the high degree of endemism
presented by these organisms, and considering that some of the stygobitic crustaceans found could possibly belong
to as yet undescribed species, the study of further samples at those points where they were collected should be
encouraged. Finally, the finding of ecological patterns relating species to particular habitats deserves further studies
on the function, structure and biodiversity of groundwaters.
1. Introducción
1.1. El medio acuático intersticial
El medio acuático intersticial (el ecotono
comprendido entre el flujo de superficie y las
aguas subterráneas) es un ambiente todavía muy
poco conocido. Las investigaciones de la zona
hiporreica tuvieron su origen cuando Karaman y
Chappuis empezaron a muestrear en los agujeros
de los márgenes del agua de río y estudiar su
fauna (Orghidan, 2010). Sólo hace algunas
décadas que se ha empezado a estudiar de manera
sistemática la ecología y biodiversidad de las aguas
subterráneas y del hábitat intersticial, aunque se
sabe que su fauna presenta una elevada variedad y
especificidad de grupos de invertebrados, además
de su interés para mostrar interesantes aspectos
evolutivos (Marmonier et al., 1993). Entre las
principales características físicas de este ambiente
extremo destacan la oscuridad permanente y la
ausencia de vegetación, y respecto a los rasgos
biológicos de la fauna que alberga se observa la falta
de pigmentación, regresión ocular y convergencia
morfológica, ralentización del metabolismo y
procesos ontogenéticos largos (Gibert, 2001).
Otras características destacables de la fauna del
agua subterránea son el alto grado de endemismos
y los pocos depredadores que presenta (Gibert et
al., 2009). Se pueden diferenciar tres grupos de
especies en la fauna del agua subterránea según
su grado de afinidad por este medio (Gibert,
2001): las especies estigoxenas, que desarrollan su
ciclo de vida en el agua superficial (epigeas); las
estigófilas, que desarrollan su ciclo de vida tanto
en el agua superficial como en el agua subterránea;
y las estigobias, las cuales desarrollan su ciclo de
vida sólo en el agua subterránea y nunca salen a la
superficie (hipogeas).
La fauna intersticial y de las aguas
subterráneas ha tenido que desarrollar una serie
de caracteres morfológicos y mecanismos de
adaptación a este ambiente tan peculiar (Camacho
et al., 1992). Es por esto y por el aislamiento al
flujo genético que suelen encontrarse especies
raras o endémicas en este medio. Entre los grupos
faunísticos que aparecen con mayor frecuencia en
el ambiente intersticial encontramos oligoquetos,
gasterópodos, ácaros, crustáceos y hexápodos
(Bellés, 1987; Puig, 1999).
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Por otro lado, cabe comentar que el ambiente
subterráneo constituye un ecosistema vulnerable
en el cual se hace necesario aplicar medidas
de protección y conservación. Según Tercafs
(1992), los principales problemas del deterioro
del agua subterránea son la contaminación por
metales pesados, materia orgánica y productos
químicos diversos, además de las excesivas visitas
a las cuevas (espeleología) y la intrusión marina.
Por otra parte, las mayores dificultades para la
protección de la fauna de las aguas subterráneas,
según Dole-Olivier et al. (2009a), radican en
la rareza y en las pequeñas áreas de distribución
geográfica de las especies, ya que la mayoría de
ellas son endémicas.
1.2. Antecedentes
Podría decirse que este estudio, sobre
fauna intersticial en ríos mediterráneos ibéricos
siguiendo el método de Pryce et al. (2010), es
pionero en el Este peninsular. Sin embargo, sí se
han llevado a cabo investigaciones sobre ecología
de la fauna intersticial en otros sitios cercanos,
entre los que destacan los de Sabater & Vila
(1992) quienes obtuvieron una gran variedad
de taxones a lo largo del río Ter utilizando la
bomba Bou-Rouch y el de Sabater (1986), quien
encontró varios grupos de fauna intersticial en los
ríos Ter y Ebro empleando el método de KaramanChappuis. También en el reciente trabajo de Iepure
et al. (2013) se obtuvieron diversas muestras de
crustáceos hiporreicos empleando el método BouRouch en los ríos Jarama, Manzanares, Henares
y Tajuña. Asimismo, en el proyecto PASCALIS
(Protocol for the Assessment and Conservation of
Aquatic Life In the Subsurface) (Dole-Olivier et
al. 2009a), Cantabria fue una de las seis regiones
de muestreo en Europa. El resto de estudios se
trata principalmente de trabajos taxonómicos
de especies estigobias de grupos particulares,
principalmente de crustáceos (Camacho, 1988,
1989; Notenboom, 1990).
1.3. Objetivos
Mediante el presente estudio se pretende
contribuir al conocimiento de la biodiversidad de
la fauna intersticial en dos ríos mediterráneos del
Este de la Península Ibérica. También queremos
biodiversidad y ecología de la fauna intersticial en el Turia y el Palancia (Valencia, España)
evaluar la existencia de patrones de distribución
de diferentes grupos taxonómicos en relación a
las características del medio. De manera que se
espera observar cómo algunos organismos estarán
mejor adaptados a las condiciones ambientales
del medio intersticial, y al menos parcialmente,
tendrán una segregación de sus nichos ecológicos
frente a los grupos menos especializados en este
tipo de ambientes.
2. Materiales y métodos
2.1. Área de estudio
Las muestras de invertebrados acuáticos
del hábitat intersticial han sido tomadas en
varias estaciones a lo largo de los ríos Turia y
Palancia, en las provincias de Valencia y Castelló
respectivamente, indicados en la Figura 1.
Figura 1. Área y puntos de estudio en España (A) y la
Comunidad Valenciana (B) indicando la situación
de los ríos Palancia (provincia de Castellón) y
Turia (provincia de Valencia) y las estaciones de
muestreo en los mismos (C).
— Area and points of study in Spain (A) and Valencia
administrative region (B) indicating the position
of rivers Palancia (province of Castellón) and
Turia (province of Valencia) and the sampling
stations in these rivers (C).
2.2. Muestreo
El muestreo se realizó entre Abril y Mayo del
año 2013. Se eligieron inicialmente sobre mapa,
los puntos posibles de muestreo para obtener una
distribución lo más uniforme posible a lo largo
del tramo de los dos ríos dentro de las provincias
mencionadas, y luego sobre el terreno se buscaba
el sitio apropiado. Para utilizar el método de
Karaman-Chappuis, el punto a muestrear debe
ser una orilla de río con cierta cantidad de gravas
(Pryce et al., 2010) y algo de arena que permita
circular el agua. Tras encontrar la zona adecuada
se cavaba un agujero de 30 cm de diámetro y
de 15 cm de profundidad aproximadamente.
Una vez cavado el agujero, se tomaban medidas
físico-químicas del agua: pH, temperatura (ºC),
conductividad (μS/cm), sólidos disueltos totales
127
(ppm) y oxígeno (concentración en mg/L y
porcentaje de saturación), medidas en el agua del
agujero excavado. Los instrumentos utilizados
fueron un conductímetro y un peachímetro
Hanna®, y un oxímetro WTW® Oxi 315i. Se
anotaban también las coordenadas geográficas
(latitud, longitud y altitud), obtenidas mediante
GPS. Previamente a la extracción de agua, se
anotaban las características ambientales siguientes:
transparencia del agua, anchura y profundidad del
río, uso del suelo, substrato dominante, vegetación
de río y de ribera, y cobertura vegetal sobre el
agujero. Seguidamente, se bombeaba el agua del
agujero mediante una bomba de mano Sealey®
(Modelo TP69, con capacidad de 6,5 L) siguiendo
a Pryce et al. (2010), usando el tubo de succión
de mayor diámetro interno (5 mm). Se extraían
20 litros de agua en 4 turnos (5 L en cada turno).
En cada turno bombeado se filtraba el agua en un
tamiz de 200 μm. De los 5 primeros litros de agua
filtrados y depositados en un cubo, se extraía una
muestra de agua llenando una botella de plástico
de 0,5 L, para posteriores análisis químicos en el
laboratorio. Una vez filtrados los 20 L, quedaban
recogidos en el tamiz los organismos junto
con restos orgánicos y minerales, los cuales, se
introducían conjuntamente en un bote de plástico
de 0,25 L. Seguidamente se añadía etanol (96%)
en un volumen equivalente al de la muestra
obtenida (quedando al 50% aproximadamente) y
en el laboratorio se añadía otra cantidad similar
(quedando así al 75 %). También se recogía una
muestra del sedimento extraído al cavar el agujero
y se depositaba en otro bote de 0,25 L. Por último
se etiquetaban las tres muestras y se depositaban
en una nevera portátil para su transporte al
laboratorio.
Las principales ventajas que ofrece este
método de muestreo de Karaman-Chappuis
mediante la bomba Sealey TP 69 son su facilidad
de transporte, manejo cómodo, bajo coste y la
indicación del volumen (Pryce et al., 2010).
Pero algunos inconvenientes que presenta son
la necesidad de encontrar un agujero poco
pedregoso para cavar con facilidad, pero a la
vez lo suficientemente poroso. También resulta
difícil en ocasiones encontrar agua a 15-20 cm
de profundidad y el tubo de la bomba se suele
atascar con piedras. Según Pospisil (1992), el
método Bou-Rouch es uno de los más utilizados.
Resulta barato, permite el muestreo en suelos más
pedregosos y permite la extracción a diferentes
profundidades. Por otro lado, es un método donde
el transporte del equipo resulta menos cómodo
que la bomba Sealey TP69.
2.3. Análisis biológico
Para la observación de la muestra, ésta era
tamizada en el laboratorio con un filtro de 200
μm, y se colocaba en una placa Petri con alcohol
para su observación mediante una lupa binocular.
Se anotaba el número de individuos encontrados
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para cada grupo taxonómico y, al finalizar toda
la muestra, se guardaban los invertebrados
encontrados en microtubos con etanol al 96%.
En cuanto a la identificación y clasificación
de los grupos taxonómicos, se han diferenciado
las clases y órdenes y, en todos aquellos casos
en los que se ha podido, se ha llegado a familia.
En algunos casos incluso se ha llegado a género
o especie, principalmente en los ostrácodos.
La bibliografía utilizada en la identificación y
clasificación de las clases, órdenes, subórdenes y
las familias para todos los grupos en general ha
sido principalmente Tachet et al. (2000), además
de Bellés (1987), Armengol et al. (1986) y
Barrientos (1988) para diversos grupos. El
texto de Jordana et al. (1997) se ha utilizado
para la identificación de colémbolos. Otros
trabajos utilizados han sido Meisch (2000) para
especies de ostrácodos, Lowry & Myers (2013),
Karaman (1986), Platvoet (1987), Notenboom
(1985, 1986, 1990), Stock & Notenboom (1988)
y Iannilli et al. (2009) para Amphipoda. Los
trabajos de Camacho (1988, 1989) y Camacho et
al. (1992) se utilizaron para identificar batineláceos
(en especial el género Iberobathynella). Los textos
de Albuquerque & Coineau (2004) y Pesce &
Galassi (1988) se usaron para los isópodos del
género Microcharon.
2.4. Fisicoquímica del agua y análisis del
sedimento
Las muestras de agua tomadas en el campo,
se guardaron en el congelador (-20ºC) hasta que
se realizaron los análisis químicos. Para analizar
la concentración de iones bicarbonato (HCO3‑)
y cloruros (Cl-) en el agua se utilizaron tests
volumétricos comerciales: el kit 1.11109.0001
de Aquamerck®, consistente en un análisis
titrimétrico para la valoración de los bicarbonatos;
y el kit 1.11106.0001 también de Aquamerck®,
que se trata de un análisis por precipitación de
sales de plata para la volumetría del ión cloruro.
El contenido en nitratos (NO3-), nitritos (NO2‑)
y amonio (NH4+) del agua se midió realizando
análisis fotométricos. En este caso, se trataba de
kits del tipo Visocolor® códigos 914245 (NO3‑),
914220 (NO2-) y 914238 (NH4+) de la marca
Machery-Nagel® y la absorbancia se medía
mediante el fotómetro de filtros Filterphotometer
PF-11®, también de Machery-Nagel®.
Para el análisis del contenido en agua y la
materia orgánica del sedimento, se utilizó la
metodología sugerida por Heiri et al. (2001); tras
precalentar un horno de mufla a 105ºC se dejaban
los crisoles con entre 1 y 4 g de sedimento en él
durante 12 horas y después se volvían a pesar.
Con esto se obtenía la diferencia de peso debido
a la desecación por pérdida de agua. Para obtener
la pérdida de peso por ignición de la materia
orgánica, se siguió un procedimiento similar
dejando el sedimento a 550ºC durante 4 horas.
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2.5. Análisis estadísticos
Para comprobar si había diferencias
significativas entre los dos ríos respecto al conjunto
de variables abióticas, se utilizó una MANOVA
no paramétrica y la distancia euclídea. Mediante
un análisis de similitudes SIMPER se determinó
cuáles eran las variables que más contribuían a
las diferencias entre ambos cursos de agua. Para
comparar las comunidades de invertebrados entre
los dos ríos, se utilizó un test ANOSIM (con la
distancia de Bray-Curtis). Además, se calcularon
algunos índices de diversidad (Shannon,
Equitatividad) para estas comunidades. Mediante
un Análisis de Correspondencias Canónicas
(CCA) se relacionaron las variables fisicoquímicas
y los grupos de invertebrados presentes en cada
muestra. En el CCA se realizó un análisis previo
de selección de las variables con mayor ajuste,
seleccionándose las cuatro primeras con el
método Forward Selection of Variables (FSV).
Para mostrar la ajustada relación entre una de las
principales variables seleccionadas en el CCA
como significativa (la altitud) y la concentración
de sales (estimada como conductividad), se llevó
a cabo un análisis de regresión lineal. Para realizar
la mayoría de los análisis estadísticos se empleó
el programa PAST (Hammer et al. 2001), excepto
para el CCA que se utilizó el CANOCO (Ter
Braak & Šmilauer, 2002).
3. Resultados
3.1. Físicoquímica
En la Tabla I se listan las localidades, junto
con las coordenadas geográficas de las estaciones,
de las que se pudo obtener muestra de organismos
intersticiales; así como los usos del suelo de la
zona. Y en la Tabla II, se exponen los datos físicoquímicos del agua y del sedimento de cada estación
de muestreo. Se observa una relación inversa (Fig.
2) entre la altitud y la conductividad eléctrica
(Cond. = 1241-0,94*Altitud; R2=0,68, p<0,05).
Las zonas de menor altitud presentan mayor
cantidad de sales y viceversa. Este patrón se ve
relacionado principalmente con la concentración
de cloruros, mientras que la concentración de
bicarbonatos se mantiene con menor variación. Por
otro lado, la concentración de amonio obtenida en
todos los puntos es inferior a 0,1 mg/L, el nivel de
detección del kit utilizado. Las muestras tampoco
contenían una alta cantidad de nitrato y nitrito,
empleando el mismo nivel.
Según el análisis de MANOVA no paramétrica
se observan diferencias significativas (F=5,32,
p<0,05) entre los dos ríos por lo que respecta a las
variables fisicoquímicas medidas. Las variaciones
se dan sobretodo en la conductividad eléctrica,
(relacionada con la salinidad y la concentración de
cloruros), según nos indica el análisis SIMPER.
Las muestras del río Turia tienen en promedio
biodiversidad y ecología de la fauna intersticial en el Turia y el Palancia (Valencia, España)
129
Figura 2. Relación entre la altitud y la conductividad eléctrica medidas para los puntos de estudio en los ríos Palancia
■ y Turia ●.
— Relationship between altitude and electric conductivity for the sampling points in rivers Palancia ■ and Turia●.
Tabla I. Código, localidad, coordenadas geográficas (latitud y longitud), altitud, cuenca hidrográfica y usos del suelo
de cada estación de muestreo.
— Code, locality, geographic coordinates (latitude and longitude), altitude, river basin and land use for the sampling stations of the study.
Código
T1
T2
T3
T4
T5
T6
T7
T8
T9
T10
P1
P2
P3
P4
P5
Localidad
Riodeva
Torrebaja
Tuéjar
Domeño
Chulilla
Gestalgar
Benaguasil
Vilamarxant
Riba-roja
Manises
Bejís
Teresa
Viver
Segorbe
Soneja
Latitud (N)
40˚ 06´ 58,6´´
40˚ 05´ 40,2´´
39˚ 46´ 27,3´´
39˚ 42´ 49,7´´
39˚ 38´ 13,1´´
39˚ 35´ 59,7´´
39˚ 36´ 19,1´´
39˚ 34´ 48,3´´
39˚ 33´ 1,8´´
39˚ 30´ 41´´
39˚ 56´ 15,7´´
39˚ 54´ 0,7 ´´
39˚ 54´ 17,4´´
39˚ 50´ 40,3´´
39˚ 49´ 21,7´´
Longitud
(W)
1˚ 13´ 06,8´´
1˚ 15´ 46,7´´
1˚ 02´ 44,1´´
0˚ 56´ 29,1´´
0˚ 52´ 44,7´´
0˚ 51´ 16,3´´
0˚ 40´ 03,2´´
0˚ 37´ 02,7´´
0˚ 33´ 35,8´´
0˚ 28´ 44,5´´
0˚ 44´ 10,8´´
0˚ 39´ 43,4´´
0˚ 36´ 21,0´´
0˚ 28´ 01,7´´
0˚ 25´ 34,1´´
Altitud
(m)
802
770
552
314
220
192
112
92
64
33
840
604
509
284
236
Cuenca
Usos
Turia
Turia
Turia
Turia
Turia
Turia
Turia
Turia
Turia
Turia
Palancia
Palancia
Palancia
Palancia
Palancia
Forestal
Agricola
Forestal
Forestal
Agrícola
Forestal
Cantera
Parque Natural
Parque Natural
Parque Natural
Forestal
Forestal
Forestal
Agrícola
Agrícola
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L. Barrera González, J. Rueda Sevilla y F. Mesquita-Joanes
130
Tabla II. Código y características del agua y sedimento de cada estación de muestreo. Tª: temperatura del agua; Cond.:
conductividad eléctrica; O2: porcentaje de saturación (%) y concentración (mg/L) de oxígeno disuelto; ALK:
alcalinidad debida a bicarbonatos; Cl: concentración de cloruros; NO3: concentración de nitratos; NO2: concentración de nitritos; M.O.: materia orgánica del sedimento.
— Code and water and sediment information for the sampling stations of the study. Tª: water temperature; Cond.:
electric conductivity; O2: saturation percentage (%) and concentration (mg/L) of dissolved oxygen; ALK: bicarbonate alkalinity; Cl: chloride concentration; NO3: nitrate concentration; NO2: nitrite concentration; M.O.:
organic matter in the sediment.
Agua
Código
Tª
(ºC)
Cond.
(μS/
cm)
T1
T2
T3
T4
T5
T6
T7
T8
T9
T10
P1
P2
P3
P4
P5
12
10,8
21
19,2
15,4
13
15
18,1
18,1
16,4
13
17,7
17,9
22,1
21,4
726
736
761
1221
1100
910
1155
1140
1230
1170
461
491
630
803
819
Sedimento
Salinidad
(ppm)
O2
(%)
O2
(mg/L)
ALK
(mmol/L)
Cl
(mg/L)
NO3
(mg/L)
NO2
(mg/L)
% agua
% M.O.
362
366
383
615
550
460
575
565
610
580
231
242
314
402
404
88,3
16,5
92
73
60,9
65
75,4
68,5
28
45,9
80,3
52,4
80,6
54,3
51,3
8,72
1,92
6,5
5,5
6,04
6,8
7,68
6,2
2,6
4,6
8,02
4,63
8,52
4,99
4,67
4,5
6
4,3
4,6
2,4
4
3,5
3,5
4,9
4,3
4,3
3,6
4,2
8,7
4,3
23
14
36
48
84
109
108
120
132
133
9
11
18
27
27
1
<1
<1
<1
2
2
<1
2
1
1
1
1
1
<1
<1
0,15
< 0,05
< 0,05
< 0,05
< 0,05
0,13
< 0,05
< 0,05
< 0,05
0,07
0,05
< 0,05
< 0,05
< 0,05
< 0,05
88,6
80,3
51,1
22,7
91,5
93,8
94,5
94,0
84,9
81,4
81,6
97,5
95,1
86,6
89,3
2,0
8, 7
9,5
12,6
14,5
17,6
26,0
16,6
15,2
12,0
19,7
35,0
28,2
10,7
13,6
mayor conductividad y menor altitud que las del
río Palancia.
3.2. Biología
Entre todas las muestras se han encontrado
308 ejemplares y 35 taxones distribuidos en 3 filos.
En la Tabla III se expone un inventario donde se
muestran los taxones recolectados. Se ha podido
identificar 21 familias de los grupos frecuentes de
dípteros, oligoquetos, gasterópodos y ostrácodos,
y los grupos intersticiales más destacables
pertenecen a isópodos, batineláceos y anfípodos.
El grupo con mayor número de ejemplares son los
dípteros. Además, para gasterópodos, isópodos,
batineláceos, anfípodos y ostrácodos se ha llegado
a género o especie (Tabla III). Entre los crustáceos,
destaca la presencia del género Haploginglymus
del orden Amphipoda, endémico de la P. Ibérica.
Cabe aclarar que sólo se encontró un ejemplar
de bivalvo muerto (que no se indica en la lista),
y para gasterópodos y ostrácodos solo se indican
las estaciones y el número total de ejemplares
encontrados vivos (se han obtenido muchas valvas
de ostrácodos muertos que no se indican).
El análisis de la diversidad revela una
riqueza promedio de 5 taxones y una abundancia
Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 108, 2014
de 21 individuos por muestra (Tabla IV). Se
puede observar que la muestra que presenta
mayor número de grupos taxonómicos y mayor
número de individuos es la de Bejís (P1) que, sin
embargo, es la que presenta menor equitatividad.
Según el índice de Shannon, la muestra con mayor
diversidad es la de Teresa (P2); y las muestras con
mayor equitatividad son Riba-roja (T9) y Soneja
(P5) que a su vez son las que tienen menor número
de individuos. Por lo general, se podría decir que
las muestras pertenecientes al río Palancia y en
la parte media y baja del Río Turia presentan
mayor diversidad, mayor número de taxones y
mayor número de individuos que las muestras
de la parte alta del río Turia. (Cabe aclarar que
se han eliminado de los análisis biológicos a una
araña (Orden Araneae), por no ser acuática, y a
los ejemplares muertos de ostrácodos, bivalvos y
gasterópodos).
No se observan diferencias significativas en
la comunidad de invertebrados entre los dos ríos,
según el test ANOSIM utilizando la distancia de
Bray-Curtis (R=-0,028, p=0,5).
3.3. Relación entre los grupos biológicos y la
fisicoquímica del medio
biodiversidad y ecología de la fauna intersticial en el Turia y el Palancia (Valencia, España)
131
Tabla III. Lista faunística donde se muestran los filos (Ph.), clases (Cl.), órdenes (O.) y familias (F.) de los taxones
recolectados. Se indican también las estaciones de muestreo (códigos en Tabla I) y el número de ejemplares (N)
totales encontrados para cada taxón.
— Faunal checklist including phyla (Ph.), classes (Cl.), orders (O.) and families (F.) of collected taxa. Sampling
stations (codes as in Table I) and the total number of individuals (N) found for each taxon are also indicated.
TAXON
Ph. MOLLUSCA,
Cl. GASTROPODA
O. LIRRORINIMORPHA,
F. Hydrobiidae
Potamopyrgus antipodarum
(J. E. Gray, 1843)
O. HYGROPHILA,
F. Lymnaeidae
Galba sp.
Ph. ANNELIDA,
Cl. OLIGOCHAETA
(CLITELLATA)
O. CRASSICLITELLATA,
F. Lumbricidae
O. HAPLOTAXIDA
F. Randiellidae (Naididae,
en parte)
ESTACIONES
N
P2
1
T2
1
T3, T4, T6, T7,
T10, P4
20
T2, T4, T5, T6,
T7, P1, P2, P3,
P4
17
F. Tubificidae (Naididae, en P1, P2, P4
25
parte)
O. LUMBRICULIDA,
T6, T7
2
F. Lumbriculidae
Ph. ARTHROPODA
Subphylum CHELICERATA
Cl. ARACHNIDA
O. ARANEAE
P4
1
T5, T6, T7, T9,
O. SARCOPTIFORMES
T10, P1, P2, P3, 19
P4
Subphylum CRUSTACEA
Cl. BRANCHIOPODA,
T4, P3
5
O. DIPLOSTRACA
Cl. OSTRACODA,
O. PODOCOPIPA
F. Candonidae
Pseudocandona albicans
T10, P2, P3
3
(Brady, 1864)
Pseudocandona sp.
P1, P5
4
F. Cyprididae
Herpetocypris brevicaudata T10
1
(Kaufmann, 1900)
Ilyocypris inermis
P1
2
(Kaufmann, 1900)
T1, T3, T4, T7,
Cl. COPEPODA,
T9, P1, P2, P3, 27
O. CYCLOPOIDA
P4
TAXON
Cl. MALACOSTRACA
O. BATHYNELLACEA
F. Parabathynellidae,
Iberobathynella sp.
O. AMPHIPODA
F. Gammaridae
F. Niphargidae,
Haploginglymus sp.
F. Salentinellidae
O. ISOPODA
F. Microparasellidae,
Microcharon sp.
F. Trichoniscidae,
Trichoniscus pygmaeus
(Sars, 1899)
Subphylum MYRIAPODA
Cl. SYMPHYLA
Cl. PAUROPODA
Subphylum HEXAPODA
Cl. COLLEMBOLA
ESTACIONES
N
T6, T8
4
T3
1
T5
1
T5
1
T5, T8, T9
4
P1
1
P5
T8, P5
1
2
T2, T4, T5, T6,
T7, T10, P1, P3
T4, P1, P2,
O. ENTOMOBRYOMORPHA T2,
P3, P4
O. SYMPHYPLEONA
T8, P1, P2, P3
Cl. EUENTOMATA
O. PLECOPTERA
T1, P1
O. HEMIPTERA
P1, P3, P4
T6, T7, P1, P2,
O. COLEOPTERA
P4, P5
O. DIPTERA
F. Limoniidae
P4
F. Simuliidae
T1
F. Ceratopogonidae
P4
T1, T4, T5, T7,
F. Chironomidae
P1, P2, P3, P4
F. Empididae
P4
F. Ephydridae
P1
F. Anthomyiidae
P4
O. PODUROMORPHA
26
20
5
16
12
14
1
3
2
63
1
1
1
Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 108, 2014
L. Barrera González, J. Rueda Sevilla y F. Mesquita-Joanes
132
Tabla IV. Número de taxones (S), número de individuos
(N), diversidad de Shannon (H) y equitatividad
(E). Códigos de los puntos de muestreo como en
la Tabla I. En la última fila se muestra el promedio de los valores de las columnas.
— Number of taxa (S), number of individuals (N),
Shannon diversity (H) and evenness (E). Codes
of the sampling points as in Table I. The last row
shows average values of the columns.
Códigos
T1
T2
T3
T4
T5
T6
T7
T8
T9
T10
P1
P2
P3
P4
P5
Promedio
S
3
3
3
5
6
6
6
4
4
4
10
8
8
7
4
5,4
N
34
6
5
23
10
17
26
6
4
10
74
16
40
38
4
20,9
H
0,79
0,87
0,95
1,30
1,75
1,54
1,62
1,24
1,39
1,37
1,61
1,92
1,74
1,80
1,39
1,42
E
0,74
0,79
0,86
0,73
0,96
0,78
0,84
0,87
1,00
0,98
0,50
0,86
0,71
0,86
1,00
0,83
Mediante un Análisis de Correspondencias
Canónicas (CCA) se ha estudiado la relación entre
variables fisicoquímicas y los grupos biológicos
encontrados. Las cuatro variables abióticas que
mejor explicaban la estructura de las comunidades
de invertebrados, seleccionadas mediante el
análisis FSV fueron la profundidad, el porcentaje
de arenas, la altitud y la temperatura. En cuanto
a la ordenación obtenida por el CCA (Fig. 3),
se puede observar que los ostrácodos, ácaros,
isópodos, batineláceos, colémbolos, sínfilos y
paurópodos se sitúan más a la izquierda en el
primer eje, relacionados por tanto con muestras a
menor altitud y mayor profundidad; mientras que
los dípteros y plecópteros se encuentran más a la
derecha del eje, relacionados con puntos situados
a mayor altitud y menor profundidad.
4. Discusión y conclusiones
La zona hiporreica puede ser considerada
como un ecotono entre las aguas superficiales y
subterráneas donde se producen intercambios
físicos, químicos y biológicos; también es
un sistema que alberga una gran biocenosis
entre sus sedimentos, además de considerarse
un sumidero de nutrientes (Sabater & Vila,
1992). Stubbington & Wood (2013) destacan
la importancia de los hábitats intersticiales, ya
Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 108, 2014
que éstos pueden servir como refugio para que
persistan los invertebrados ante una perturbación
como podría ser un período de sequía. Se trata pues
de un sistema de gran interés en la investigación
de la ecología, evolución y zoogeografía de la
fauna subterránea; el estado de esta fauna puede
además servir como bioindicador de la calidad
del agua intersticial (Iepure et al., 2013). Este
aspecto resulta muy interesante ya que se sabe que
la fauna hiporreica es sensible a la contaminación,
con lo cual, nos podría ayudar a evaluar el estado
ecológico del río. En este sentido, Moldovan et al.
(2013), identificó algunas especies bioindicadoras
de la contaminación por metales en el río Aries
(Rumanía): los microcrustáceos estaban ausentes
en lugares de alta concentración de elementos
tóxicos, así que su presencial podría indicar lugares
de aguas limpias; en cambio, los macrocrustáceos
se hallaban en zonas de altas concentraciones,
lo que señalaría sitios con contaminación por
metales.
En el presente estudio se han obtenido una
gran cantidad de invertebrados diversos en las
distintas muestras, con lo cual se sugiere que se
podrían realizar posteriores estudios de fauna
intersticial en estos ríos utilizando la metodología
de Karaman-Chappuis con la bomba Sealey TP69,
ya que ésta resulta cómoda de transportar y de
bajo coste. No obstante el método de Bou-Rouch
es todavía el más utilizado, también por su bajo
coste, para muestrear fauna hiporreica. Según
Hunt & Stanley (2000) utilizando el método
Bou-Rouch la porosidad no influye en la densidad
de invertebrados, en cambio sí que influye la
tasa de bombeo y el volumen de muestra. Sería
interesante pues utilizar esta bomba en el área de
estudio para comprobar si se obtienen mejores
resultados o por el contrario no se consigue
obtener tanta diversidad como la obtenida con el
método Karaman-Chappuis y la bomba Sealey,
como observaban Pryce et al. (2010).
Algunos de los grupos obtenidos en este
trabajo también los nombra Hynes (1970) en su
revisión de ecología de ríos como fauna indígena
o hiporreica, entre los que encontramos los
Oligochaeta, Copepoda, Ostracoda, Chydoridae,
Bathynellacea y Amphipoda; y menciona además
la presencia de Chironomidae y Plecoptera.
Margalef (1983) discute distintos grupos
faunísticos del agua subterránea y menciona los
cladóceros, copépodos, batineláceos, isópodos,
anfípodos, ostrácodos y muchos otros adaptados
a las condiciones del hábitat intersticial. Respecto
a los invertebrados recogidos por nosotros,
también Sabater (1986) obtuvo abundantes
especies de crustáceos (ostrácodos, isópodos,
anfípodos, cladóceros y ciclópidos), gasterópodos
y oligoquetos en estaciones de muestreo del
río Ter y del río Ebro empleando el método de
Karaman-Chappuis. Y también Pryce et al.
(2010), quienes utilizaron la bomba Sealey TP
69 para muestrear al igual que en este estudio,
obtuvieron comúnmente 10 de los 18 grupos
biodiversidad y ecología de la fauna intersticial en el Turia y el Palancia (Valencia, España)
133
Figura 3. Gráfico de ordenación de los dos primeros ejes del Análisis de Correspondencias Canónicas (CCA). ●
Puntos del río Turia (T1-T10). ■ Puntos del río Palancia (P1-P5). Códigos de los puntos como en la Tabla I y
la Figura 1; →Variables fisicoquímicas: temperatura (Tª), profundidad (PROF), altitud (ALT) y porcentaje de
arenas (Sarn). ∆ Grupos taxonómicos: Batineláceos (BAT), Isópodos (ISO), Gasterópodos (GAS), Colémbolos
(CLM), Ácaros (ACA), Ostrácodos (OST), Sínfilos (SYM), Paurópodos (PAU), Anfípodos (AMP), Coleópteros
(COL), Oligoquetos (OLI), Copépodos (COP), Cladóceros (CLA), Hemípteros (HET), Dípteros (DIP) y
Plecópteros (PLE).
— Canonical Correspondence Analysis (CCA) ordination biplot of the first two axes. ● Points on river Turia (T1T10). ■ Points on river Palancia (P1-P5). Sample codes as in Table I and Figure 1; → Physicochemical variables:
temperature (Tª), depth (PROF), altitude (ALT) and percentage of sand (Sarn). ∆ Taxa: Bathynelaceans (BAT),
Isopods (ISO), Gastropods (GAS), Springtails (CLM), Mites (ACA), Ostracods (OST), Symphylans (SYM),
Pauropods (PAU), Amphipods (AMP), Beetles (COL), Oligochaeta (OLI), Copepods (COP), Cladocerans
(CLA), Hemipterans (HET), Dipterans (DIP) and Stoneflies (PLE).
taxonómicos recogidos en este trabajo, con lo cual
parece que puede influir el método de muestreo
y se puede decir, por lo tanto, que empleando la
bomba Sealey TP69 también se recoge una gran
y diversa cantidad de invertebrados al igual que
con los métodos de muestreo tradicionales como
sería el Bou-Rouch. Sin embargo, en los trabajos
citados anteriormente, aparecen grupos que en este
estudio no han sido recolectados; algunos de ellos
son los nematodos, tricópteros, efemerópteros y
copépodos harpacticoides (en el presente estudio
sólo se han obtenido ciclópidos, un grupo no tan
adaptado al ambiente intersticial).
En cuanto a los resultados obtenidos
por el CCA en el presente estudio, se puede
apreciar que la mayoría de artrópodos sin fase
adulta voladora (ostrácodos, ácaros, isópodos,
batineláceos, colémbolos, sínfilos y paurópodos)
parecen estar relacionados con cursos de agua
situados a menor altitud y con mayor profundidad.
Estos grupos, según su forma de vida, parecen
estar mejor adaptados a ambientes intersticiales.
En cambio los dípteros, plecópteros y hemípteros
parece que necesitan ambientes más superficiales.
Así, los batineláceos y los isópodos estigobios
encontrados, son estrictamente de hábitat hipogeo,
y se encuentran relacionados con cauces de
mayor profundidad. Los sitios de mayor altitud
estudiados tienen un nivel freático de menor
entidad (se trata de riachuelos más pequeños), en
cambio, los lugares de menor altura tienen mayor
profundidad y el nivel freático es mayor (ríos
más permanentes) y es por ello, probablemente,
que puedan albergar los grupos más relacionados
con ambientes intersticiales. En este sentido,
también Dole-Olivier et al. (2009b) encontraron
especies raras en las altitudes bajas y medias y
recomiendan enfocar los estudios de biodiversidad
y conservación de especies estigobias en áreas de
baja altitud.
Algunos de los crustáceos estigobios
encontrados pueden tratarse, posiblemente, de
nuevas especies para la ciencia dado el elevado
grado de endemismos que presentan estos
organismos. Una cuarta parte de las especies
recogidas por Dole-Olivier et al. (2009b) eran
Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 108, 2014
134
L. Barrera González, J. Rueda Sevilla y F. Mesquita-Joanes
nuevas para la ciencia. Un posible ejemplo,
en el presente estudio, podría ser el anfípodo
encontrado en la muestra de Chulilla, en el cual
no se ha conseguido identificar la especie. Se trata
de un individuo muy próximo a la morfología
de Haploginglymus morenoi (Iannilli, Minelli y
Ruffo, 2009). De por sí, el género Haploginglymus
es un endemismo Ibérico, pero llama la atención
que el ejemplar encontrado presenta la 3ª seda más
larga que las otras dos en el último artejo del palpo
mandibular; esta diferencia no se ha encontrado en
las especies descritas en los trabajos de Karaman
(1986).
En el futuro se podría estudiar aspectos
más relacionados sobre la función, estructura y
biodiversidad de las aguas subterráneas, teniendo
en cuenta aspectos poco tratados en nuestro estudio
tales como el tipo de acuífero o la granulometría
del sedimento (Marmonier et al., 1993). Para
estudios de interés en la biodiversidad y taxonomía
de la fauna intersticial en ríos mediterráneos, se
recomienda volver a muestrear en puntos como
Chulilla (donde aparecieron anfípodos e isópodos
estigobios), Vilamarxant (se recolectaron
batineláceos, un paurópodo y un isópodo
estigobio), Soneja (en esta muestra se encontró un
ejemplar de sínfilo y un paurópodo), Teresa (por
ser la muestra con mayor biodiversidad) y Bejís
(en esta muestra se encontró el mayor número
de grupos taxonómicos y el mayor número de
individuos). Sin embargo, resulta difícil evaluar
la biodiversidad de las aguas subterráneas debido
a su complejidad física (Dole-Olivier et al.,
2009a), por ello se deben diseñar, de cara al futuro,
adecuadas estrategias de muestreo adaptadas a
cada región. Factores como la hidrogeología,
altitud, paleogeografía y las actividades humanas
pueden interactuar para producir diferencias en
la composición de especies y la diversidad entre
regiones (Gibert et al., 2009).
Con el fin de reconocer el valor para la
conservación de estos grupos estigobios, sería
pues necesario emprender nuevos planes de
muestreo que permitan definir mejor los taxones
encontrados y si fuera el caso, planear la gestión
de los hábitats en que viven las poblaciones en
peligro para procurarles una subsistencia a largo
plazo. Una de las estrategias de protección que
propone Gibert et al. (2009) es delimitar una red
de reservas para proteger la fauna de las aguas
subterráneas.
Agradecimientos
Quisiéramos agradecer la ayuda prestada en
los muestreos por J. Armengol, L. Valls, A. Castillo
y L. Barrera-Ruiz; y a J. Herrero por preparar el
material de campo. Nicole Coineau contribuyó
con el envío de artículos de isópodos subterráneos
y la confirmación del género Microcharon.
Lluc García identificó el isópodo Trichoniscus
pygmaeus. Francisco J. Ruiz asesoró en el uso del
SIG. Agradecemos también el permiso concedido
Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 108, 2014
por la Conselleria d’Infraestructures, Territori i
Medi Ambient de la Generalitat Valenciana para
obtener muestras de invertebrados, así como los
comentarios y sugerencias de los revisores Javier
García Avilés, Isabel Muñoz, Manuel Tierno de
Figueroa y del editor Raimundo Outerelo.
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