3 2. CELULAS DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL La célula

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2. CELULAS DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL
La célula nerviosa y sus prolongaciones reciben el nombre de neurona y tiene como
característica el ser excitables y especializarse en la recepción y conducción de estímulos.
Existe una gran variedad de formas y tamaños. Básicamente todas cuentan con un cuerpo
celular y prolongaciones que salen de este, que se llaman neuritas o fibras nerviosas. Existen
dos tipos de NEURITAS: DENTRITAS que reciben y conducen información hacia el cuerpo
celular y los AXONES que son neuritas únicas, largas y tubulares que conducen los impulsos a
partir del cuerpo celular. El cuerpo celular mide unos 20um de diámetro y contiene un liquido
acuso salino, rico en potasio, llamado citosol y toda esta estructura está rodeada por una
membrana celular.
Snell.R. Neuroanatomia Clínica,2010
El tamaño de una neurona oscila entre 5um a 135um de diámetro y las prolongaciones
pueden extenderse hasta 1 metro de distancia.
Tipos de neuronas:
Neuronas unipolares: Del cuerpo celular emerge una sola neurita. Se localizan principalmente
en el ganglio de la raíz posterior
Neuronas bipolares: Están formadas por el cuerpo celular y una única neurita,
que a corta distancia se ramifica en dos, una prolongación que va a la periferia
y otra hacia el sistema nervioso central. Estas células nerviosas son sensoriales
y se especializan en la transmisión nerviosa de los órganos de los sentidos. La
neurita de la neurona bipolar funciona estructuralmente como un axón y el
extremo periférico finaliza en finas ramas terminales y se les denomina
dendritas. Esta variedad se localiza en la retina y en el ganglio del nervio
vestíbulo coclear del oído.
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Neuronas Multipolares: Estas constan de una prolongación larga: axón y múltiples
prolongaciones cortas: dendritas,
corresponde a la mayoría de la
neuronas del cerebro y de la
medula espinal
Bear M,Neurociencia. 2008
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2.1Clasificación de acuerdo a tamaño
Neuronas de Golgi tipo I: Se caracterizan por un axón que alcanza un metro de longitud o más.
Son las típicas neuronas de la corteza cerebral, de la medula espinal y las células de Purkinje de
la corteza cerebelosa.
Neuronas de Golgi tipo II: Su axón es muy corto o ausente, son más numerosas que las tipo I y
sus múltiples dendritas le dan un aspecto estrellado.
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2.2Clasificación basada en dendritas:
Los arboles dendríticos varían enormemente de una neurona a la otra y esta clasificación se
aplica a determinadas partes del cerebro: Por ejemplo, en la corteza cerebral existen dos
clases: células estrelladas y células piramidales. También cuenta, si las dendritas tienen o no
espinas: espinosas y aspinosas.
2.3Clasificación basada en
conexiones:
Sensoriales: neuronas con conexiones en
superficies sensitivas como la piel.
Motoneuronas: neuronas que hacen conexión
con músculos para ejecutar movimiento.
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Interneuronas: conexión solo entre neuronas.
3.Estructura de la neurona
Como cualquier otra célula, la neurona
tiene un núcleo incluido dentro de una
masa citoplasmática y limitado por una
membrana
externa:
membrana
plasmática.
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El núcleo que contiene el material genético, ocupa una posición central, es de gran tamaño y
esférico. Se halla implicado en la síntesis de acido ribonucleico (RNAr) y en la unión de sub
unidades ribosómicas. La membrana nuclear tiene una doble capa y es una prolongación del
retículo endoplasmico del citoplasma, esto permite mantener la comunicacion ente el núcleo y
el citoplasma. Ademas presenta poros que permiten el intercambio de material por difusión
del interior al exterior.
3.1 Citoplasma: es rico en retículo endoplasmico granular y liso y contiene gránulos e
inclusiones:
1. Sustancia de Nissl: son gránulos distribuidos en todo el citoplasma celular y de las dendritas,
están ausentes en la región proximal al axón, llamada cono axonico. También pueden
estar en el axón, sin embargo allí usualmente no hay o hay muy pocas ribosomas para la
síntesis proteica. La sustancia de Nissl está compuesta por retículo endoplasmico rugoso,
formando cisternas apiladas una sobre otra, tienen ribosomas en su interior, cuya función
es la síntesis de nuevas proteínas o la reposición de las ya degradadas, a lo largo de las
dendritas y citoplasma celular
.
2. El aparato de Golgi es un conglomerado de vesículas formadas por retículo endoplasmico
liso, que sirve para depositar y transportar las proteínas elaboras en la sustancia de Nissl.
Son reservorios transitorios donde también pueden unirse hidratos de carbono a las
proteínas para forma glicoproteínas. Cada aparato de Golgi tiene una función enzimática
específica, se cree también que participan en la formación de lisosomas y de membranas
celulares.
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3. Mitocondrias: Se les encuentra en todo el cuerpo celular, dendritas y axones, tienen
morfología esférica o de bastón. Tienen una doble membrana
celular y contienen numerosas enzimas, sobre todo en el membrana interna. Ahí se lleva a
cabo las reacciones enzimáticas del ciclo del acido
tricarboxilico y de la cadena respiratoria.
4.
Neurofibrillas: filamentos que le dan sostén al
citoesquelto
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5.
Microfilamentos: Se encuentran en la periferia
del citoplasma y están compuestos de actina,
formando una
malla junto con los microtúbulos. Su función es
participar en la formación de nuevas prolongaciones.
6.
Microtúbulos: Se extiende por el cuerpo celular y las prolongaciones. Principalmente
en el axón, tienen la función de transportar material de secreción, de precursores de
membranas sinápticas y de mitocondrias. Son grandes vesículas de núcleo denso. El
transporte se lleva a cabo por estaciones y es bidireccional. Hay un transporte rápido para
moléculas de ATP, mediado por dos proteínas: la Kinesina, que se encarga del transporte
anterogrado y la Dineina para el transporte retrogrado. La mayor parte del movimiento del
citoplasma, de las mitocondrias y de las organelas, depende del transporte lento. Se cree
también, que este podría estar mediado por proteínas.
7. Lisosomas: estas vesículas se encuentran unidas a las membranas y contienen enzimas
hidroliticas, que se encargan de la limpieza de los detritos y restos de material.
8. Centriolo: Principalmente se encuentran en las células en división y son estructuras pares.
Son vesículas huecas y están compuestos de micro túbulos en las paredes. Su presencia en
células maduras, podría tener relación en el mantenimiento de los micro túbulos.
También hay pigmentos: de color amarillo que resulta de actividad lisosomica: Lipofuccina y
gránulos de melanina, en relación a la síntesis probablemente de Dopamina.
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3.2NEURITAS O PROLONGACIONES
DENDRITAS: Prolongaciones cortas que parten del cuerpo celular, que se adelgazan y ramifican
con forme se alejan del cuerpo celular. Al igual que este contiene gránulos de Nissl,
mitocondrias, micro túbulos y micro filamentos, ribosomas, retículo endoplasmico liso. Son
consideradas como una extensión del citoplasma, que aumenta la superficie de recepción de
los axones vecinos.
AXON: Porción más larga del cuerpo celular, tiene una elevación cónica
en su parte proximal al cuerpo, desprovista de gránulos de Nissl: cono
axonico. El axón es una estructura tubular, que no tiene ramificaciones
en la proximidad del cuerpo celular, pero antes de su finalización se
divide en ramas que se llaman: terminaciones. La membrana plasmática
que lo cubre se llama axolema y el citoplasma del axón: axoplasma. Este
se diferencia del citoplasma celular en la ausencia de gránulos de Nissl y
de aparto de Golgi. También la composición proteína de la membrana
axonica difiere de la somática. Otra diferencia reside en su función, como no tiene ribosomas
entonces no hay síntesis proteica. Esto significa que todas las proteínas que se encuentran en
el axón, proceden del soma. Puede también tener algunas prolongaciones o ramas que se
llaman: colaterales axonicas. Estas colaterales pueden comunicarse con la misma neurona que
produjo el axón o bien con dendritas vecinas. Estas conexiones reciben el nombre de
colaterales recurrentes. El axón conduce impulsos siempre alejándose del cuerpo celular, la
única excepción corresponde al axón de las neuronas de los ganglios sensitivos de la raíz
posterior, en donde lleva los impulsos al cuerpo celular. La velocidad de la señal eléctrica
depende del diámetro del axón. La parte terminal o botón axonico tiene forma de disco y hace
contacto con otras
neuronas.
Este
punto de contacto
se llama sinapsis. A
veces hay muchas
ramas terminales y
cada una de ellas
forma una sinapsis,
ya sea con una
dendrita o con otra
neurona.
Este
conjunto de terminaciones recibe el nombre de arborización terminal. Snell.R Neuroanatomia Clínica,2010
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El citoplasma de la terminal axonica difiere del axonal en: A. Ausencia de microtúbulos B.
Presencia de numerosas burbujas en la membrana, llamadas vesículas sinápticas. C. La
superficie interna de la membrana frente a la
sinapsis tiene una gruesa capa de proteínas. D. Alto
contenido en mitocondrias, lo que se traduce en una
alta demanda energética.
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4. NEUROTRASMISORES
La mayoría de los neurotransmisores cerebrales, estan representados en las siguientes
categorías: aminoácidos, aminas y péptidos. Los dos primeros se caracterizan por ser
pequeñas partículas orgánicas de al menos un átomo de nitrógeno, son almacenados y
liberados desde las vesículas sinápticas. Por el contrario los péptidos, son grandes moléculas
almacenadas y liberadas desde los gránulos secretores. Ambos co existen en las terminales
axonicas.
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NEUROTRASMISO
RES
AMINOACIDOS
PEPTIDOS
AMINAS
Acido amino
butiro:GABA
Glutamato (Glu)
Glicina (Gly)
Acetilcolina(ACh)
Dopamina(DA)
Adrenalina
Histamina
Noradrenalina (NA)
Serotonina (5-HT)
Colecistocinia (CCK)
Dinorfina
Encefalinas(Enk)
N-acetilasrtilglutamato(AAAG)
Neuropeptido Y y P
Somatostatina
Hormona liberadora Tirotropina
Polipeptido intestinal vasoactivo.
La mayoría de la trasmisicion sináptica rápida en el SNC está mediada por aminoácidos:
Glutamato, Glicina, y GABA. La acetilcolina (ACh) media la trasmisión sináptica rápida en la
unión neuromuscular. La trasmisicion sináptica lenta del SNC
y de la periferia esta mediada por las tres categorías
químicas.
4.1Sintesis y almacenamiento
Para la trasmision sinaptica quimica se requiere que los
neurotrasmisores sean sintetizados y preparados para la
liberacion. El glutamato y la glicina son componentes basicos
de las proteinas y abundan en cualquier celula. Las aminas,
por el contrario son producidas por las neuronas que las
liberan. Son sintetizadas a partir de precursores. Las enzimas
productoras de aminoacidos como de aminas
neurotrasmisores son transportadas al cono axomico y
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desde alli controlan la sintesis de trasmisores. La sintesis ocurre en el citosol del axon y una
vez finalizadas tanto las aminas como aminoacidos son incorporados a las vesiculas sinapticas,
por medio de transportadores. Estos transportadores son proteinas especializadas que se
encuentra en el interior de la membrana de la vesicula.
5.NEUROGLIA
5.1 La variedad células de sostén, se conoce con el nombre del Neuroglia. Hasta el momento
su función exacta permanece en un enigma y ha habido expectación ya que se piensa que con
el tiempo se llegara a demostrar la participación de estas células en funciones de
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procesamiento de la información cerebral y no solamente en funciones subordinadas a las
neuronas.
Las células más numerosas son los astrocitos y se encuentran llenando los espacios inter
neuronales. Entre la neurona y el astrocito hay un espacio de al menos de 20nm. Por lo que se
cree que el astrocito determina cuanto puede crecer o retraerse una neurita. También regula
el contenido de líquido extracelular, modulando la extensión de los neurotransmisores
liberados. En su membrana poseen proteínas que eliminan los neurotransmisores de la
hendidura sináptica y también hay receptores de neurotransmisores, que al igual que las
neuronas pueden desencadenar eventos
eléctricos y químicos dentro de la glía.
Encontramos dos tipos de astrocitos:
Fibrosos: Principalmente en la sustancia
blanca, entrecruzados con las fibras
nerviosas. Protoplasmaticos: en la
sustancia gris, entre los cuerpos
neuronales.
Snell.R. Neuroanatomia Clínica,2010
5.2 Glía de mielinizacion: Las células oligodendrogliales y las células de Schwann, forman las
vainas de membrana que aíslan los axones y que se denomina: mielina. La mielina forma una
espiral alrededor del axón cubriéndolo como una funda o vaina. La oligodendroglia aporta la
vaina de mielina en los axones dentro del cerebro y la medula espinal, mientras que la célula
de Schwann forma la vaina de mielina en el sistema nervioso periférico. Estas vainas se
interrumpen periódicamente, dejando una porción libre de la membrana axonica: Nódulo de
Ranvier. En el sistema nervioso central una solo oligodendroglia aporta la mielina para varios
axones diferentes,
mientras
que
en
el
periférico,
una célula de
Schwann
mieliniza un único
axón.
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Felten DL.Netter de Neurociencias 2010
5.3 Otras células: Celulas
Ependimales:
tapizando los ventrículos cerebrales, dirigen la
migración celular durante el desarrollo cerebral.
Microglia: son células que fagocitan y eliminan
desechos neuronales o gliales o células en
degeneración. Finalmente las células que forman
las vasculatura: arterias, venas y capilares.
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6.Organización de la corteza cerebral
La fina capa de neuronas que se extiende por debajo de la superficie del cerebro, se llama
corteza cerebral. Mide alrededor de 1.400 centímetros cuadrados y se pliega y se enrolla para
adaptarse al cráneo. Los numerosos pliegues reciben el nombre de circunvoluciones y las
hendiduras o depresiones: surcos.
Los cuerpos celulares de las neuronas de la corteza siempre están dispuestos en capas. La capa
de neuronas mas superficial esta separada de la piamadre por una zona carente de neuronas:
Capa I. Al menos hay una capa de células piramidades, que tienen extensas dendritas
denominadas dendritas apicales, que se extienden hasta la capa I y se ramifican en espinas
dentricas, que se unen a los axones de otras neuronas. Los axones que parten del cuerpo
celular, finalizan en las capas mas profundas o penetran la sustancia blanca hemisférica,
formando fibras de proyección, asociación o comisurales. Las neuronas de mayor tamaño
reciben el nombre de celular de Betz y se encuentran en circunvolución precentral motora del
lóbulo frontal. En encontramos también
células estrelladas o granulosas, sus
cuerpos celulares son pequeños y sus
axones cortos pero con multiples
ramificaciones dendríticas. Tambien hay
células de axones largos y cuerpos
fusiformes principalmente en las capas
mas
profundas
y
orientadas
verticalmente hacia la superficie.
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Snell.R. Neuroanatomia Clínica,2010
Celulas de Golgi: neuronas pequeñas fusiformes orientadas horizontalmente hacia la superficie
y se encuentran en las capas mas superficiales. Celular de Martinotti: pequeñas neuronas
multipolares presentes en todos los niveles de la corteza
Snell.R. Neuroanatomia Clínica,2010
Las capas de la corteza cerebral se distinguen por el tipo, densidad y organización de las
células. En el dibujo anterior pueden verse: 1.Capa molecular o plexiforme, es la mas
superficial y esta formada por fibras tangenciales que proceden de las dendritas apicales en las
neuronas piramidades, las fusiformes, los axones de las células estrellas y células de
Martinotti.
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2. Capa granulosa externa: constituida por numerosas neuronas piramidales y estrelladas
pequeñas. Sus dendritas terminan en la capa molecular y sus axones en las capas mas
profundas.
3. Capa piramidal externa: Formada por células piramidales cuyos axones entran en la
sustancia blanca para forma las fibras de proyección, asociación y comisurales. Las dendritas
finalizan en la molecular.
4. Capa granulosa interna: Es una compacta capa de células estrelladas, además de una gran
concentración de fibras horizontales denominadas la banda externa de Baillarger.
5. Capa ganglionar o piramidal interna: Compuesta por grandes neuronas piramidales y
algunas otras de tamaño intermedio. Entremezcladas hay celular de Martinotti y neuronas
estrelladas y también fibras horizontales: banda interna de Baillarger.
6. Capa multiforme: En su mayoría corresponde a neuronas fusiformes y también celular
piramidales de cuerpo triangular y ovoide.
No todas las aéreas de la corteza cerebral poseen las seis capas. Las aéreas no definidas, se
llaman: Heterotipicas y aquellas con las seis capas bien definidas: Homotipicas.
Bibliografía:
Aubourg P.”Axons need peroxisomes”Nature Genetics,39,936-38;2007
Bear M,Connors B,Paradiso M. Neurociencia “Explorando el cerebro”. Masson, S.A. España,
1998
Bear M,Connor B,Paradiso M. Neurociencia “Explorando el cerebro”. Lippincott, Williams and
Willkins, III Edición. Barcelona, 2008
Felten DL. “Netter de Neurociencias”. Elservier Masson,II edición. Barcelona, 2010
Purver D, Augustine GJ, Fitzpatrick D. et.ala. Invitación a la Neurociencia. Editorial
Panamericana.III Edición. 2007
Snell R. Neuroanatomia Clinica. Lippincott Williams and Wilkins. VII edicion, Barcelona.2010