Membrana citoplasmática

Membrana citoplasmática
Rodea completamente a la célula (8 nm de espesor), ya que
separa al citoplasma del medio ambiente.
Cuando es alterada la integridad de la membrana la célula
muere.
Membrana citoplasmática
Membrana de alta selectividad, facilita la concentración de
metabolitos específicos y la excreción de material de desecho.
Estructura
Los fosfolípidos están
formados por ácidos
grasos (hidrofóbicos) y
glicerol (relativamente
hidrofílico) unidos por un
enlace ester y un grupo
PO4- que se encuentra
unido al glicerol.
Estructura
Existen diferentes formas
químicas como resultado de
la variación en a naturaleza
de los ácidos grasos y los
radicales unidos al grupo
fosfato.
Estructura
Bicapa de fosfolípidos estabilizada por puentes de hidrógeno e
interacciones hidrofóbicas. También los cationes Mg2+ y Ca2+ al
combinarse iónicamente con las cargas negativas de los
fosfolípidos estabilizan la membrana.
http://www.nature.com/horizon/livingfrontier/background/figs/membrane_f1.html
CH3
HC
Estructura
CH3
CH2
CH2
CH2
CH3HC
C
A
C
D
CH3
B
Estructura general
de los esteroles
CH3
A
C
CH3 CH3 CH3
D
A
B
B
CH3
HO
Colesterol
CH3
CH3
Hopanoide
En células eucariontes se encuentran también los esteroles y el porcentaje
varía entre células. Estos esteroles dan rigidez y estabilizan la membrana. En
bacterias, los Micoplasmas (bacterias sin pared celular) también contienen
esteroles en su membrana para dar estabilidad.
En algunas bacterias anaerobias (crecen en ausencia de oxígeno) se
encuentran presentes moléculas similares a los esteroles. Los hopanoides no
requieren de oxidación durante sus biosíntesis y tienen la misma función que
los esteroles.
Los hopanoides se encuentran en las membranas de muchas bacterias y
tienen un papel similar a los esteroles en células eucarióticas.
Estructura
En las arqueobacterias la unión del glicerol es por un enlace
éter. Los lípidos están formados por unidades repetidas de
isopreno con enlaces Glicerol di-éter y glicerol tetra-éter, son las
estructuras más comunes.
O
H2C
O
C
R
O
H2C
O
CH2
R
R
HC
O
C
O
R
HC
O
CH2
O
H2C
O
P
O-
H2C
O
P
OEnlace ester
O-
CH3
H2C
C
C
H
CH2
OEnlace éter
Isopreno
Bicapa lipídica en
Arqueobacterias
Hipertermófilas
La estructura tetra-éter permite la formación de una
monocapa lipídica que es más resistente a descomponerse en
fragmentos, se ha encontrado en arqueobacterias
hipertemófilas (bacterias que crecen en altas temperaturas).
Fosfato
Glicerol
Isoprenoide
Citoplasma
Proteína de
membrana
Proteínas de la
membrana
También las proteínas forman parte de la membrana
citoplasmática. Las proteínas periplásmicas o integrales se
encuentran embebidas en la membrana y las proteínas
membranales periféricas algunas de estás se mantienen en la
superficie de la membrana unidas por lípidos. Todas estas tienen
gran importancia y dan a la membrana propiedades funcionales.
http://www.youtube.com/watch?v=ULR79TiUj80
Proteínas de la membrana
La membrana no es
una estructura rígida,
la presencia de
proteínas y
proporciona movilidad
aunada a que en
condiciones normales
de crecimiento la
membrana presenta
un aspecto fluido, por
lo que al conjunto se le
ha llamado modelo
del mosaico fluido.
http://www.nature.com/horizon/livingfrontier/background/figs/membrane_f2.html
Funciones
Barrera osmótica
Transporte de solutos específicos (nutrientes y iones).
Ensamblaje y transporte de proteínas extracitoplasmáticas
(membrana periplásmica, membrana externa y
extracelulares). Sistemas de secreción.
Síntesis de lípidos membranales (incluyendo lipopolisacáridos
en células Gram negativas).
Síntesis de mureina de pared celular. Segregación de
cromosomas (probablemente).
Transporte de electrones y respiración.
Quimiotaxis (movilidad per se y funciones sensoriales).
Sistemas regulatorios.
Barrera osmótica
Que mantiene constante el
medio interno, impidiendo el
paso libre de sales y de
compuestos orgánicos
polares.
Transporte de solutos específicos
1.
Transporte pasivo inespecífico (Difusión
simple). Consiste en la difusión pasiva
de ciertas sustancias para las que la
membrana es impermeable, debido a
la diferencia de concentración (∆C) a
ambos lados de dicha membrana (la
sustancia tiene mayor concentración
fuera que dentro de la célula). Aparte
de la diferencia de concentración,
influyen:
El grado de permeabilidad (Costante P) de la membrana a la
sustancia en cuestión y el área o superficie total (A) a través de la
que se produce el transporte. La difusión simple se produce por el
paso de estas sustancias a través de poros inespecíficos de la
membrana citoplásmica.
Transporte de solutos específicos
2.
Transporte pasivo específico (Difusión facilitada). Permite el
paso de compuestos por difusión a través de una proteína
integral de membrana (permeasa o facilitador), cuya
conformación determina un canal interior, y por el cual un
sustrato específico puede alcanzar el interior, sin gasto de
energía. Las proteínas transportadoras, que pueden ser de
dos tipos:
Proteínas de canal. Pequeños
poros que permiten el paso en
especial de iones inorgánicos
(Na+, K+, Cl-, Ca2+), por lo que
también se denominan
canales iónicos, y se abren o
se cierran en respuesta a
estímulos eléctricos o a
moléculas transmisoras.
Transporte de solutos específicos
Proteínas transportadoras o permeasas. Permiten el paso de solutos
orgánicos mediante un cambio en la forma de la molécula
transportadora. Como al ingresar la molécula, enseguida entra en el
metabolismo y desaparece como tal, esto basta para mantener el
gradiente de concentración que permite esta difusión, muestra
propiedades similares a las de las reacciones enzimáticas. Esta presente
generalmente en células eucariotas y en algunas procariotas para el
transporte de glicerol y en Zymomonas existe un facilitador de membrana
que transporta glucosa.
Transporte de solutos específicos
3.
Transporte activo. Requiere un
aporte energético, ya que se
lleva a cabo en contra del
gradiente electroquímico.
Siempre ocurre mediante
proteínas transportadoras
especiales acopladas a una
fuente de energía, como la
hidrólisis del ATP. Así bombean
sustancias de un lugar a otro de
la membrana. Estos sistemas
son comunes en procariotas
debido a que generalmente
crecen en concentraciones
bajas de nutrientes.
Generalmente las proteínas transportadoras son similares y
forman 12 α-helices. Existen tres clases de transportes: Uniporte
Simporte y Antiporte.
Transporte de solutos específicos
Transporte simple
En la mayoría de los
casos del transporte
activo, que supone un
trabajo osmótico, se
realiza a expensas de un
gradiente de H+, por
hidrólisis de ATP o por
otro componente rico en
energía:
Tipo
Moléculas transportadas
Uniporte
K+, lisina
Simporte de protones
β-galactósido, Glutamato, HPO42-, HSO4-
Simporte de sodio
Glutamato
Antiporte de sodio/protones
Reciclaje de sodio
Transporte de solutos específicos
Transporte acoplado a translocación de grupos
Sistema de Fosfotransferasa
Transporte de solutos específicos
Transporte activo dirigido por ATP
Se denomina de transportadores
ABC o ATPasas de tráfico, y se
conocen muchos ejemplos en
eubacterias y arqueas. Se trata
de un sistema de varios
componentes, en el que existen
proteínas periplásmicas que
captan el sustrato con gran
afinidad, y lo llevan hasta unas
proteínas de membrana, las
cuales acoplan el paso de dicho
sustrato hasta el citoplasma (sin
alterarlo químicamente) con la
hidrólisis de ATP.
Transporte de solutos específicos
Transporte de Vitamina B12
en Escherichia coli
Porinas u otras proteínas de membrana
externa para lograr la difusión del
sustrato desde el medio hasta el espacio
periplásmico, por ejemplo, en
enterobacterias OmpF y OmpC (BtuB).
Proteína(s) solubles de espacio
periplásmico que se unen al sustrato con
gran afinidad (BtuF).
Un heterodímero formado por dos
proteínas integrales de membrana por
donde pasa el sustrato (BtuC).
Dos proteínas periféricas de membrana
citoplásmica, en el lado citoplásmico,
que acopla la hidrólisis de ATP con el
transporte unidireccional del sustrato a
través de la membrana (BtuD).
http://moose.bio.ucalgary.ca/index.php?page=CK_Projects
Ensamblaje y transporte de
proteínas extracitoplasmáticas
Translocación. Transporte de proteínas intra o a través de la
membrana.
Exportación. Cuando la proteína es translocada al periplasma.
Secreción. Cuando la proteína es transportada al medio
extracelular, dentro de otra célula o a la superficie celular.
Excreción. Transporte extracelular de moléculas que nos son de
origen proteico (por ejemplo productos de la fermentación).
Sistemas de secreción.
Sistema Sec (General Secretory Pathway “GSP”). Sistema de
translocación y exportación de proteínas no plegadas.
Sistema Tat (Twin arginine translocation). Sistema de
translocación y exportación de proteínas plegadas.
Translocasa YidC. Sistema de translocación de proteínas de
Membrana Interna.
http://www.nature.com/nature/journal/v406/n6796/fig_tab/406575a0_F1.html
Péptido líder
Proteína chaperona (SecB)
Complejo de proteínas de unión
(SecYEG)
ATPasa citoplasmática (SecA)
SecYEG + Sec A= translocasa. Es la
responsable del movimiento de la
proteína a través de la membrana
citoplasmática.
El complejo SecYE forma un canal
conocido como translocón o canal
conductor de proteínas (CCP).
SecG, estimula el transporte y
SecD, SecF y yajC son regulatorias.
Péptido líder (secuencia líder o
secuencia señal).
Peptidasa del péptido señal
(SPaseI).
Sistema Sec
General Secretory Pathway
(GSP). Sistema de
translocación y exportación
de proteínas no plegadas.
Mecanismo del sistema Sec
1) La proteína chaperona SecB se
une a una preproteína naciente
en el citosol, estabilizando su
conformación no plegada.
2a) El complejo SecB-preproteína
es dirigido hacia la translocasa
SecYEG unida a SecA (3a).
2b) El complejo SecB-preproteína
se asocia a la proteína SecA y se
dirige a SecYEG en la MI (3b).
4) Se une la secuencia señal a
SecA, lo cual estabiliza la
interacción SecB-SecA.
MENSAJE BIOQUÍMICO, Vol. XXVII (2003)
5) La preproteína se transfiere a SecA. La unión de ATP por SecA promueve el
inicio de la translocación y la liberación de SecB del complejo ternario.
La hidrólisis del ATP permite el paso de la proteína a través del translocón.
Signal Recognition Particle (SRP)
La translocación de proteínas es mediada por una
ribonucleoproteína (SRP), su receptor (FtsY) en la
membrana y el complejo SecYEG.
Sistema Tat
Twin arginine translocation (Tat).
Sistema de translocación y
exportación de proteínas
plegadas.
Se ha encontrado en:
La membrana citoplasmática en
bacterias y arqueas.
Membranas tilakoides de los
cloroplastos en plantas.
Posiblemente en la membrana
interna de la mitocondria de las
plantas.
Nature Reviews Molecular Cell Biology 2, 350-356, 2001.
Sistema Tat
Peptido señal (SRRXFLK) en el extremo amino terminal.
Tat translocasa: Proteínas membranales (Tat A, Tat B y Tat C).
Biochemical Society Transactions (2007) Volume 35, part 5
aminoácidos
Nomenclatura de
Aminoácido
Código de tres letras
Código de una letra
Alanina
Ala
A
Arginina
Arg
R
Asparagina
Asn
N
Ácido aspártico
Asp
D
Cisteína
Cys
C
Glutamina
Gln
Q
Ácido glutámico
Glu
E
Glicina
Gly
G
Histidina
His
H
Isoleucina
Ile
I
Leucina
Leu
L
Lisina
Lys
K
Metionina
Met
M
Fenilalanina
Phe
F
Prolina
Pro
P
Serina
Ser
S
Treonina
Thr
T
Triptófano
Trp
W
Tirosina
Tyr
Y
Valina
Val
V
TatA
7 Aminoácios
Proteasa GlpG (en E. coli)
Proteína Tat (verde)
Biochemical Society Transactions (2007) Volume 35, part 5
Componentes
twin-arginine
translocase
(Tat)
TatA (verde)
TatB (amarillo)
TatC (púrpura)
A) E. coli K-12
B) Bacillus subtilis
C) Halobacterium sp.
D) Tilakoides de maíz
Modelo Tat
Annu. Rev. Microbiol. 2006. 60:373–95
Translocasa YidC
Translocación de proteínas de
Membrana Interna.
Las proteínas de membrana
interna (IMP) pueden
translocarse a través de tres
formas:
Ruta de YidC.
Ruta SRP-YidC.
Ruta SRP-Sec translocónYidC.
EMBO reports 4, 10, 939–943 (2003)
YidC insertasa dependiente e
independiente de Sec
La insertasa YidC tienen la
función de promover la
inserción de proteínas de
membrana en conjunción
con la translocasa Sec (o
Sec-SRP) o independiente
de ella.
Nature Reviews Microbiology 6, 234-244 (March 2008)
Secreción de proteínas
Enzimas
hidrolíticas:
proteasas, lipasas,
nucleasas y
carbohidrasas.
Enzimas no
hidrolíticas: toxina
del cólera y toxina
diftérica.
Proteínas
estructurales:
pilina, de flagelo y
proteínas de
virulencia.
TRENDS in Microbiology Vol.10 No.4 April 2002
Sistemas de secreción en
bacterias
BMC Microbiology 2009, 9(Suppl 1):S2
Segregación de cromosomas
(probablemente).
Transporte de electrones y
respiración.
Quimiotaxis
(movilidad per se y
funciones sensoriales).
Nature Reviews Microbiology 4, 784-790 (October 2006)
Sistema regulatorio de dos
componentes
Sistema que censa e
interpreta cambios en
el medio extracelular.
Los estímulos
detectados por este
sistema incluyen pH,
osmolaridad,
temperatura,
repelentes o
atrayentes, disminución
de nutrientes,
disponibilidad de
nitrógeno y fósforo, etc.
Modelo general del sistema de
dos componentes
El estímulo no entra a la
célula, sino que es
detectada por un sensor a
nivel de membrana, el
cual transduce el estímulo
hacia una proteína
citoplásmica, regulador, la
cual a su vez interacciona
con secuencias
determinadas al comienzo
del operón, para regularlo,
generando así la
respuesta adaptativa
correspondiente a la señal
ambiental.
Moat, Microbial Physiology 2002