INTERACCIONES INTERESPECÍFICAS Tipo de Interacción Competencia Amensalismo Predación Mutualismo Comensalismo Neutralismo Población de Población de la la especie 1 especie 2 – – + + + 0 – 0 – + 0 0 Competencia interespecífica La interacció interacción entre organismos o especies, especies, en la cual la eficacia bioló ó gica de una especie es afectada biol por la presencia de la otra/s especies ¿Cuándo existe competencia entre dos especies? CONCEPTO DE NICHO ECOLÓGICO G. Evelyn Hutchinson (1903–1991) Humedad Humedad Espacio n-dimensional de condiciones y recursos donde un organismo puede vivir (o mejor…crecer y reproducirse). (Hutchinson 1957) ] [P [N] [N] [N] Gradiente ambiental Y Gradiente ambiental Z Alta eficacia biológica Baja eficacia biológica Gradiente ambiental X Frecuencia de uso del recurso Nicho fundamental y realizado Superposición de nicho Especie 1 Especie 2 Recurso Amplitud de nicho Amplitud de nicho Superposición de nicho = similitud en el uso del recurso. (≈ intensidad de la competencia cuando los recursos son limitantes. Variable 2 Variable 1 Tipos de competencia Explotación Interferencia Existe (o ha existido) competencia entre dos especies si: 1. Tienen una distribución solapada; 2. Las especies sufren competencia intraespecífica; 3. Utilizan un mismo recurso de la misma manera; 4. El recurso es limitado; Largo de la corola (mm) EFECTOS DE LA COMPETENCIA Pomacentrus moluccensis Efecto de Corynactis en la producción de larvas de Balanophyllia P. amboinensis (Chadwick 1991) G.F. Gausse Densidad de la población Aislada En un cultivo mixto Aislada En un cultivo mixto Días Asterionella Densidad poblacional Silicatos (µm) Silicatos (µm) Densidad poblacional Synedra Tiempo (días) Silicatos (µm) Densidad poblacional Tiempo (días) David Tilman Disponibilidad de recurso Tiempo (días) La especie B incrementa su densidad y reduce la disponibilidad de los recursos por debajo del nivel necesario para mantener a la especie A especie A especie B Densidad poblacional Niveles de recursos necesarios para mantener a las especies AyB Principio de exclusión competitiva • Dos especies no pueden coexistir (en el mismo espacio) si ellas requieren exactamente de los mismos recursos. Competencia entre Semibalanus balanoides y Chthalamus stellatus (Cirripedia) Marea alta Joseph Connell Marea baja Hipótesis: Los individuos adultos de Chthalamus son excluidos competitivamente de la zona baja intermareal por los indviduos de la especie Semibalanus 1 Removió rocas que tenían a Chthalamus de la zona intermareal alta y la fijó en la zona intermareal baja 2 Permitió la recolonización de esas rocas por Semibalanus 3 Luego removió a Semibalanus en la mitad de cada roca y las fijó nuevamente en la zona intermareal baja. Monitoreó la supervivencia de Chthalamus en cada mitad de roca 4 Chthalmus creció en la mitad de la roca donde Sembalanus era removido Datos (de 3 piedras) tratamiento Piedra 1 Piedra 2 Piedra 3 Porcentaje de individuos juveniles y adultos de Chthalamus muertos en 1 año Juveniles Adultos Remoción de Semibalanus 35 0 Control 90 31 Remoción de Semibalanus 44 37 Control 95 71 Remoción de Semibalanus 40 36 Control 86 75 Cobertura de Chthalamus (%) Balanus removido Chthalamus removido Cobertura de Balanus (%) Semibalanus balanoides excluye competitivamente a Chthalamus stellatus de la zona de marea baja Chthalamus Balanus presente Chthalamus presente Marea alta Balanus Nicho realizado Nicho fundamental Marea baja SEGREGACIÓN DE NICHOS Frecuencia de uso COMPETENCIA INTRAESPECÍFICA Frecuencia de uso Recurso COMPETENCIA INTRERESPECÍFICA Recurso Modelos de competencia interespecífica Modelo de Lotka-Volterra Alfred Lotka Vitto Volterra Tasa de crecimiento poblacional r’ La competencia intraespecífica genera reducción de la tasa per cápita de crecimiento poblacional Cuando N=K, la tasa de crecimiento poblacional es 0 Tamaño de la población Tasa de crecimiento poblacional r1’ Competencia Intraespecífica Interespecífica (baja) Interespecífica (alta) Tamaño poblacional (N1) ¿Cuánto se reduce K1 por la presencia de un individuo de la especie 2? α1,2 = α2,1 = COEFICIENTE DE COMPETENCIA especie 1 especie 2 Punto de equilibrio estable Punto de equilibrio estable Punto de equilibrio estable Punto de equilibrio estable Punto de equilibrio inestable Una especie gana cuando: •Tiene una mayor K (= menor competencia intraespecífica) que la otra especie y… • experimenta una menor competencia interespecífica de la otra especie Hay una coexistencia inestable cuando: • la competencia INTERespecífica es alta • y la competencia INTRAespecífica es baja para ambas especies • el ganador depende de las condiciones iniciales. Existe una coexistencia estable cuando: •La competencia INTRAespecífica es alta y • la competencia INTERrespecífica es débil para ambas especies Modelo de Tilman Recurso 2 David Tilman desarrolló un modelo basado en el uso de recursos. Limitación por recurso 2 La población crece La población decrece Recurso 1 Limitación por recurso 1 David Tilman Recurso 2 Recurso 2 Recurso 1 Recurso 1 Recurso 2 • Dos especies: A y B Recurso 1 Dos especies pueden coexistir si son limitados por diferentes recursos Cuando la relación Si/P es intermedia, ambas especies coexisten Células/cm3 Cuando la relación Si/P es alta, Asterionella excluye a Cyclotella Días Cuando la relación Si/P es baja, Cyclotella excluye a Asterionella Cyclotella sp. Asterionella sp. Hipótesis de compensación en las dimensiones del nicho: Superposición en R2 Una alta superposición en un eje puede ser compensada por segregación en otro eje Variable 2 Superposición en R1 Variable 1 Partición del nicho Reinita gorjinaranja Reinita atigrada Reinita dorsiverde Reinita coronada Reinita pecho bayo Cuando la Reinita dorsiverde está ausente….. …la Reinita coronada desplaza su área de alimentación hacia arriba Frecuencia de uso Hipótesis de segregación de nichos: especie A especie B Frecuencia de uso Tamaño de semilla especie A especie B Tamaño de semilla Frecuencia Frecuencia Frecuencia Peter y Rosemary Grant Ancho del pico (mm) DESPLAZAMIENTO DE CARACTERES Abundancia de semillas (g/m2) Dureza de las semillas Dureza de las semillas Ancho del pico (mm) G. fortis que consumen semillas más blandas tienen picos más y débiles que aquellos G. fortis redujo angostos ..elconsumen promedio semillas de que durasLa dureza de las la dureza de las semillas semillas disponibilidad se incrementó disminuyó al de semillas….. finalizar la sequía Abundancia de las semillas Blandas Medias Dureza de las semillas Año Duras Frecuencia Tamaño de pico promedio cambió entre 1976 y 1978 (antes y después de la aridez) Tamaño de pico de la cría (mm) Tamaño de pico Tamaño de pico de los padres (mm) Evidencia de la competencia interespecífica como estructuradora de las comunidades Medida del caracter Las rasgos de dos especies relacionadas difieren más cuando son simpátricas Distribución de la especie 1 Área de superposi -ción especie 2 especie 1 Región de alopatría Distribución de la especie 2 Región de simpatría Región de alopatría Cuando coexisten más de una especie de pinzón, el ancho del pico no se superpone pero cuando se encuentran solas el tamaño de pico es intermedio Largo de la corola (mm) Charrán sombrío Porcentaje de la dieta Charrán café Charrán blanco Charrán negro Charrán azulado Tamaño de pez (cm) Posibles explicaciones: •Cambios feno- y genotípicos debidos a la interacción competitiva en presencia sostenida de recursos escasos •Diferencias pre-existentes que permiten la coexistencia de las especies debido a que ellos no utilizan los recursos exactamente en la misma forma O las diferencias entre las especies son irrelevantes en términos de competencia ya sea porque los recursos no son limitantes o bien respondan a otras causales. Situaciones donde la competencia podría no ocurrir 1) Ambientes donde los recursos son abundantes; 2) Ambientes inestables que impiden que las especies alcancen densidades altas. 3) Ambientes donde la fluctuación ambiental cambie la disponibilidad de los recursos que limitan a las poblaciones Competencia interespecífica e historias de vida • Ambientes que mantienen altas densidades de indivduos compitiendo por recursos escasos ejercen una selección K (alta eficiencia competitiva) • En ambientes más inestables, los organismos se mantienen a bajas densidades por lo que están sujetos a una selección r (baja capacidad competitiva; alta capacidad dispersiva y reproductiva) Gradiente evolutivo idealizado Baja densidad – colonización y crecimiento (selección r) Alta densidad – competencia por recursos (selección K) Alta densidad – mecanismos de interferencia (selección α) que previene la competencia por recursos