Marcas de depredación por perforadores en ensambles de

Marcas de depredación por perforadores en ensambles
de moluscos del Pleistoceno medio del norte de Chile
1,2,*
2
2
Albert Neira , Jaime Villafaña , Marcelo M. Rivadeneira
1
Departamento de Biología Marina, Facultad de Ciencias del Mar, Universidad Católica del Norte, Coquimbo
2
Laboratorio de Paleobiología, Centro de estudios Avanzados en Zonas Áridas (CEAZA), Coquimbo
*E-mail: [email protected]
Resumen: Las marcas de depredación por perforación
(MDP) son un indicador de actividad alimenticia y de
presión selectiva de un taxón sobre otro. Si bien en Chile
se han descritos algunos ensamblajes del Cuaternario, no
existe una relación en patrones de MDP. Con el objetivo de
identificar, cuantificar y establecer patrones de selección.
Se procedío a muestrear 3 depósitos fosilíferos
pertenecientes al Pleistoceno en el norte de Chile. Las
MDP fueron evaluadas de acuerdo a modelos lineales
generalizados. De un total de 1754 organismos solo el 3%
se encontraba con MDP, una vista preliminar en la
morfología de perforación sugiere que el predador
pertenece a la familia Naticidae. El análisis demuestra que
solo la abundancia relativa de especies tiene una relación
significativa con las MDP, lo que sugiere que los
predadores no tendrían selectividad frente a sus presas.
patrones de MDP. El presente estudio busca identificar las
especies involucradas y si éstas indican algún patrón de
selectividad de organismos perforadores.
2 Metodología, muestreo, resultados
2.1. Muestreos y obtención de datos
Se obtuvieron muestras de 2 clases pertenecientes al
phylum mollusca (gastrópodos y bivalvos) de 3 depósitos
fosilíferos Pleistocénicos del norte de Chile (entre los 27°S
y los 31°S), en las localidades de Caldera, Coquimbo y
Guanaqueros. Basado en la altura sobre el nivel del mar de
los sitios (ca. 100-120 m.s.n.m), éstos pueden ser
asignados a una edad Pleistocénico media, probablemente
ca. 300 k (e.g. Saillard et al. 2009). Los sitios
corresponden a paleoambientes costeros, de media a alta
energía, con una alta prevalencia de especies típicas de
ambientes intermareales rocosos, y así con una alta
prevalencia de formas epifaunales (e.g. 96% de las
especies). En cada sitio se extrajeron muestras de ca. 20 l
las que fueron tamizadas con una luz de 2.5 mm. Los
ejemplares fueron contabilizados e identificados a nivel de
especie de acuerdo a Guzmán et al., (1998). En el caso de
los bivalvos, cada valva fue considerada como un ejemplar
distinto. Se analizó cada valva individualmente en busca
de MDP.
Palabras Claves: Pleistoceno, predación, perforación,
Chile.
1 Introducción
Los estudios sobre relaciones predador-presa basados en
marcas de depredación por perforación (MDP en adelante)
han sido de gran utilidad para entender las interacciones de
las comunidades biológicas a escalas de tiempo evolutivas
(Vermeij, 1987, Kowalewski et al., 1998). Este tipo de
marcas son atribuidas a gastrópodos, nematodos y
octópodos (Harper, 2003). Este tipo de actividad es
considerada como un indicador de alimentación y de
presión selectiva de un taxón sobre otro (Pastorino y
Ivanov, 1996).
2.2. Análisis de datos
Dada las similitudes en edad y paleoambientes, las
muestras fueron combinadas. Para cada especie, y basado
en un análisis de literatura, se obtuvo información de
diferentes rasgos de su ecología e historia de vida,
incluyendo: a) grupo taxonómico mayor (Bivalvia/
Gastropoda), b) tamaño corporal máximo (largo máximo
de la concha), c) hábito de vida (epi/infaunal), d) rango
batímetrico
(inter/submareal/ambos),
e)
substrato
(duro/blando), f) tipo de dieta (carroñero/ carnívoro
/pastoreador /filtrador/ suspensívoro), y g) abundancia
relativa (número total de individuos contabilizados en las
muestras).
Las MDP de algunos invertebrados marinos han sido
utilizadas con el fin de identificar el grupo taxonómico
mejor asociado a la depredación (i.e. familia) y al mismo
tiempo establecer patrones selectividad en la conducta de
depredación (Vermeij, 1987). Por ejemplo, las MDP suelen
ser selectivas respecto de la talla de las presas y la posición
relativa de la concha (Hughes y Dunkin 1984). No
obstante, la vasta mayoría de estudios de selectividad
asociada a las MDP han sido realizados a nivel
intraespecífico.
A pesar de diversos estudios han documentado las faunas
de moluscos Cuaternarias del norte de Chile (Herm, 1969,
Ortlieb et al., 1994, 1995, 1997; Guzmán et al., 2000;
Rivadeneira y Carmona 2008) ninguno ha documentado
La existencia de patrones de selectividad interespecífico en
las MDP fue evaluada mediante modelos lineales
734
generalizados (GLM) asumiendo una estructura de errores
binomial en la variable respuesta (presencia de marcas) y
los rasgos ecológicos y de historia de vida de las especies
como variables independientes. Se evaluaron todos los
posibles modelos aditivos (64 en total). La importancia
relativa de cada variable fue evaluada mediante un
promediado multimodelo basado en el criterio bayesiano
de información (BIC). Los análisis fueron realizados en el
paquete glmulti en R (Team 2012).
comportamiento desde el Cretácico temprano hacia
Neógeno, sin embargo esta frecuencia de depredación es
similar con los ensamblajes Paleozoicos y Mesozoicos, las
cuales muestran un porcentaje de MDP inferior al 1%.
Las causas de la baja incidencia de MDP en el área de
estudio se asocian a una notable perdida en la abundancia y
diversidad de gastrópodos carnívoros durante la transición
Plio-Pleistoceno en la costa Pacífica de Sudamérica
(Rivadeneira y Nielsen, datos no publicados).
2.3 Resultados
Tabla 1. Importancia relativa de las variables explicatorias de la
incidencia de las MDP.
Los muestreos arrojaron un total de 1754 ejemplares y 35
especies. Un 3 % de los ejemplares presentaron MDP (Fig.
1). A nivel de especies, sin embargo, el 40 % presentó al
menos un individuo con MDP. Las especies con mayor
incidencia de MDP fueron Brachidontes purpuratus,
Chlorostoma atra y Brachidontes granulata.
Rasgo
Tipo de dieta
Rango batimétrico
Clase taxonómica
Substrato
Tamaño corporal
Abundancia relativa
El análisis de los GLM muestran que las MDP no
presentaron una selectividad interespecífica de acuerdo a la
mayoría de los rasgos ecológicos y de historia de vida
analizados (Tabla 1). Solo la abundancia relativa de las
especies mostró una relación significativa (p=0.03) con la
MDP, y su importancia relativa en los 64 modelos
analizados fue del 72%. Todas las otras variables tuvieron
una ponderación mucho menor (<41%) y ninguna fue
significativa. El signo de la relación entre la abundancia
relativa y la MDP fue positivo (coeficiente = 0.44),
indicando que especies con mayor abundancia tendieron a
tener una mayor probabilidad de presentar al menos una
MDP (Fig. 2).
Importancia relativa (BICw) Probabilidad
0.01
0.21
0.15
0.99
0.18
0.87
0.21
0.48
0.41
0.07
0.72
0.03
Figura 2. Frecuencia de abundancia
perforados y no perforados.
entre organismos
Una inspección preliminar de la forma de las MDP sugiere
que estas correspondieran a marcas de Naticidae
(Gutschow, 2012). Para esta familia, solo se reporta la
presencia del genero Sinum en el registro fósil del norte de
Chile (e.g. Ortlieb et al. 1994). Sin embargo cabe destacar
la ausencia de esta familia en los sitios analizados por este
estudio, lo cual puede atribuirse a un pobre potencial de
preservación fósil. Un análisis más detallado de la
morfología de las MDP es necesaria para inferir con mayor
precisión a los posibles depredadores responsables.
Las MDP no fueron selectivas respecto a la mayoría de las
características ecológicas y de historia de vida de las
especies, y solo se verificó una selectividad positiva
Figura 1. Fotografía de Trochita trochiformis encontrado en el
Sector el Panul, Coquimbo, con una MDP atribuible a Naticidae.
3 Discusión
Los porcentajes de MDP fueron bastante bajos (3%) en
comparación a los estudios realizados por Kowaleski
(1998), en la que se observa un aumento de este
735
Hughes R.; Dunkin S. 1984. Behavioural components of prey
selection by dogwhelks, Nucella lapillus (L.), feeding on
mussels, Mytilus edulis (L.), in the laboratory. Journal of
Experimental Marine Biology and Ecology 79: 45-68.
respecto de su abundancia relativa. Lo anterior sugiere que
la depredación inter-específica sería un proceso
estocástico, donde la probabilidad de encuentro (i.e.
asociadoa a la abundancia relativa de la presa) entre el
depredador y la presa sería la única variable relevante.
Estudios de la fauna de moluscos Cuaternarios del norte de
Chile no han abordado previamente análisis de MDP, y
este análisis se encauza a llenar dicho vacío. Nuevos
estudios, con mayor replicación espacial y mayor
cobertura espacio-temporal, y que incluyan explícitamente
el rol de procesos tafonómicos (Kowaleski 2002) podrían
dar más luces acerca de la relevancia de las interacciones
biológicas como factores moldeadores de la estructura de
ensambles de moluscos marinos durante el Cuaternario.
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Agradecimientos
Este trabajo fue financiado por el proyecto FONDECYT #
1110582 (MMR).
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