Aparato reproductor femenino: útero y glándula mamaria

Aparato reproductor femenino: útero y glándula mamaria
El aparato reproductor femenino está compuesto por los órganos genitales
internos (vagina, útero, oviductos, ovarios) y por los órganos genitales externos
(vestíbulo, labios vulvares, clítoris). Debido a que el desarrollo y estado funcional
de la glándula mamaria está muy relacionado con la actividad endocrina del
aparato reproductor femenino, se incluye como órgano accesorio del mismo. Los
órganos genitales internos están unidos a las paredes pelviana y abdominal por el
ligamento ancho del útero que en dependencia de la porción que sostienen se
denominan: mesoovario, mesosálpinx y el mesometrio. Todos los órganos que
conforman el aparato reproductor masculino y femenino trabajan de manera
coordinada con el sistema endocrino y nervioso para lograr la autoperpetuación de
las especies (Senger 2005,Frandson 2009).
Útero
A continuación encontrará información básica de la anatomía, fisiología e
histología del útero, sin embargo es necesario conocer la fisiología del resto de los
órganos que integran el aparato reproductor femenino para poder entender,
prevenir y diagnosticar las alteraciones que originen la falla reproductiva.
El útero es un órgano muscular hueco, desarrollado a partir de los conductos de
Müller o paramesonéfricos. Es el órgano sexual femenino en el cual se lleva a
cabo el desarrollo y la maduración del nuevo individuo. Nutre al embrión en la fase
de preimplantación y proporciona el ambiente óptimo para su desarrollo. Durante
el parto, las contracciones uterinas juegan un papel importante para lograr la
expulsión del producto y de la placenta. Las células del endometrio uterino
sintetizan prostaglandinas (PGF2 ) para que se lleve a cabo la luteólisis. Además
en el útero se realiza parte de la capacitación espermática y favorece el transporte
de los espermatozoides hasta el oviducto para que se lleve a cabo la fecundación
(McEntee 1990, Senger 2005, Dyce 2009).
Anatómicamente el útero se continúa cranealmente con el oviducto y caudalmente
con la vagina. Está constituido por un cuello o cérvix, un cuerpo y dos cuernos. El
cérvix es una porción cilíndrica y estrecha que se une con la vagina. El cuerpo es
cilíndrico, su cara dorsal se relaciona principalmente con el recto y su cara ventral
está en contacto con la vejiga. El fondo del útero es la porción en donde divergen
los cuernos uterinos. Los dos cuernos uterinos son cilíndricos, cranealmente se
encuentra la unión útero-tubárica que los conecta con el oviducto (McEntee 1990,
Salomon 2005, Senger 2005, Frandson 2009).
En base al grado de fusión de los conductos de Müller en los mamíferos se
encuentran cuatro tipos básicos de úteros (ver figura 1): el útero bicorne (cerda,
vaca, oveja) el útero bipartido (equinos), el útero doble (rata, coneja, cobayo) y el
útero simple (primates) (Senger 2005, Frandson 2009, Liebich 2010).
Figura 1.- Clasificación del útero en base al grado de fusión de los conductos de
Müller, (Caravaca et al. 2005)
Las proporciones relativas y la forma del útero varían con la especie (ver figura 2).
Por ejemplo en la perra los cuernos son largos y delgados, el cuello y el cuerpo
son cortos. La cerda tiene cuernos largos, flexuosos y libremente movibles, el
cuerpo es pequeño y el cérvix es largo. En la vaca los cuernos son largos con
forma de asa en espiral cuyo diámetro disminuye gradualmente hacia el oviducto,
el cuerpo es corto. La yegua presenta cuernos rectos y cortos, el cuerpo es largo y
el cuello es corto (Salomon 2005, Senger 2005, Frandson 2009).
Vaca
Oveja
Cerda
Yegua
Perra
Gata
Figura 2.- Aparato reproductor femenino en diferentes especies. Modificado de
Senger (2005).
Histológicamente el útero está constituido por tres capas de tejido (ver figura 3).
En la superficie externa del útero se encuentra el perimetrio, formado por una capa
serosa que constituye una prolongación del peritoneo y una capa delgada de tejido
conjuntivo. El miometrio, constituido por fibras de músculo liso, distribuido en una
gruesa capa circular interna y una externa longitudinal más delgada, separadas
ambas por una capa vascular. La mucosa del órgano, el endometrio, varía
constantemente con las alteraciones hormonales durante los ciclos estrales y con
la gestación. El epitelio de revestimiento interno es un epitelio simple columnar o
simple cúbico con algunas porciones ciliadas. Bajo el epitelio de revestimiento se
encuentra el estroma formado por tejido conectivo en donde se encuentran
glándulas simples ramificadas denominadas glándulas uterinas (Salomon 2005,
Welsch 2005, Liebich 2010).
Figura 3.- Endometrio, miometrio y perimetrio. A Corte histológico HE Cortesía de
University of Wisconsin Madison. B Imagen Modificada de Senger (2005).
Las glándulas uterinas son glándulas tubulares simples o ramificadas (ver figura
4). Forman la histotrofo, lo que crea el ambiente para la capacitación espermática
y para la implantación del óvulo fertilizado (Gray et al. 2001, Gray et al. 2004,
Liebich 2010). Estas glándulas uterinas se distribuyen por todo el endometrio,
excepto en rumiantes en las que en algunas porciones son sustituidas por
estructuras aglandulares denominadas carúnculas (Skjerven 1956, McEntee 1990
Welsch 2005).
Figura 4.- A B Endometrio, glándulas uterinas. A Imagen modificada de Senger
(2005) B Cortes histológicos H.E.
Las modificaciones morfológicas del endometrio dependen principalmente de los
estrógenos y la progesterona. De los estrógenos depende la proliferación de la
mucosa durante la fase proliferativa (fase folicular) y la síntesis de receptores de
progesterona, con lo que preparan la fase secretoria (fase lútea) regida por la
progesterona. Gracias a estas modificaciones cíclicas se crea un ambiente
adecuado para la implantación. En la fase proliferativa las glándulas uterinas se
encuentran alargadas, ramificadas con lumen reducido, mientras que durante la
fase secretoria las glándulas están muy enredadas y acortadas, el lumen se ve
amplio y lleno de secreción (ver figura 5) (Ohtani et al. 1993, Wang et al. 2007,
Liebich 2010).
Proliferación
Secreción
Figura 5.- Mucosa uterina en proliferación y secreción. Di Fiore (1984)
Glándula mamaria
Las glándulas mamarias son órganos accesorios del sistema reproductivo
femenino cuya función principal es producir leche para alimentar a las crías
después del nacimiento. Además, confiere inmunidad pasiva a las crías recién
nacidas mediante la producción del calostro.
La glándula mamaria es un órgano túbulo-alveolar de origen epitelial, considerada
como una glándula sudorípara modificada. En base a su localización las glándulas
mamarias se clasifican en: inguinales (vacas, cabras, ovejas, yeguas), toráxicas
(primates) o pueden localizarse a todo lo largo de la línea media abdominal
(toráxicos, abdominales y/o inguinales), como en los animales politocos
(carnívoras, cerdas). También existe diferencia en cuanto al número de orificios
que tiene cada pezón para dar salida a la leche. Mientras la vaca, cabra y los
roedores presentan un orificio de salida por pezón, otros animales tienen dos
salidas (cerda, yegua), cuatro a ocho (gata), o más de cinco (perra, mujer) (ver
figura 6 )(Salomon 2005, Urroz 2010).
Figura 6.-Localización anatómica de las glándulas mamarias
Mientras que en el exterior se encuentra el aparato suspensorio de la glándula, en
la porción interna se encuentran: el parénquima secretor, el parénquima
conductor, las células mioepiteliales y el tejido conectivo.
El parénquima secretor de la glándula mamaria está organizado en forma de
lóbulos que a su vez contienen lobulillos; integrado por alvéolos. Esta agrupación
de alvéolos se encuentra encapsulada por tejido conectivo llamada lobulillo. A su
vez, un grupo de lobulillos rodeados por una capa de tejido conectivo, conforman
un lóbulo, estructura cuya cantidad varía entre una glándula mamaria y otra. Entre
las fibras de tejido conectivo se encuentran vasos sanguíneos, linfáticos y
terminaciones nerviosas, que le sirve de sostén y nutrición a las células del
parénquima (Welsch 2005, Liebich 2010, Urroz 2010).
Los alvéolos representan la unidad secretora de la glándula mamaria, son
estructuras saculares de forma esférica que se encuentran revestidas por un
epitelio simple cúbico. Las células alveolares sufren cambios según el estado
funcional de la glándula, de tal forma que la altura del epitelio varia con el grado de
actividad secretora, pudiendo llegar desde cúbico alto hasta cúbico bajo cuando se
encuentra sin actividad secretora. Por debajo de la capa de células cúbicas del
alveolo se encuentran células mioepiteliales, que por efecto reflejo durante la
lactación son estimuladas por la oxitocina y al contraerse favorecen la eyección de
la leche hacia el parénquima conductor. En la periferia de las células mioepiteliales
se encuentra la membrana basal, afuera de esta hay una gran cantidad de
capilares sanguíneos en donde cerca del momento del parto abundan células
plasmáticas y linfocitos, coincidiendo con la secreción de calostro (ver figura 7)
(Welsch 2005, Liebich 2010, Urroz 2010).
Figura 7.- Morfología de la glándula mamaria.
El parénquima conductor de la glándula mamaria se encuentra constituido por
múltiples conductos de tamaño creciente que confluyen en diferentes niveles hasta
formar el conducto excretor principal. De los alvéolos parten los conductos
lactíferos de menor calibre, que se van reuniendo para formar otros de calibre
cada vez mayor (intralobulillares, interlobulillares, intralobulares e interlobulares).
De la confluencia de varios conductos interlobulares se forman los conductos
galactóforos, que confluyen a la cisterna de la glándula. Esta cisterna glandular
continúa en la cisterna del pezón y finalmente se encuentra el conducto papilar del
pezón (Welsch 2005, Liebich 2010, Urroz 2010).
Cada alvéolo se continúa con un pequeño conducto terminal intralobulillar
revestido por el mismo epitelio cúbico y células mioepiteliales separadas del
estroma por una membrana basal. A partir de este conducto las células
mioepiteliales son menos ramificadas y comienzan a presentar una orientación
longitudinal. El revestimiento epitelial de los conductos lactíferos experimenta una
sucesiva transformación desde un epitelio cúbico simple hacia uno cilíndrico
simple, y finalmente se hace plano estratificado (Welsch 2005, Liebich 2010, Urroz
2010).
La cisterna de la glándula posee dos capas de células epiteliales columnares
recubriendo la cavidad. El pezón contiene la parte terminal del parénquima
conductor, presenta una cisterna que está revestido por epitelio biestratificado
cúbico (Welsch 2005, Liebich 2010).
El canal del pezón se continúa hacia el exterior por el conducto papilar, del que
está separado por la "Roseta de Furstenberg", que junto con el esfínter papilar
evita la salida de la leche y la entrada de sustancias extrañas a la glándula. La
mucosa del conducto papilar comunica a la cisterna del pezón con el exterior está
recubierto por un epitelio escamoso estratificado queratinizado (Welsch 2005,
Liebich 2010, Urroz 2010).
Figura 8.- Parénquima secretor y conductor de la glándula mamaria.
La glándula mamaria inactiva presenta histología similar a descrita en el caso de la
glándula activa pero se observa una disminución del tejido glandular y baja la
altura del epitelio secretor, por tal motivo aparentemente se observa más tejido
conjuntivo interlobulillar (ver figura 9) (Welsch 2005, Liebich 2010, Urroz 2010).
Glándula mamaria activa
Glándula mamaria inactiva
1
Conducto interlobular
1
Lóbulo
2
Lóbulo
2 y 3 Conducto interlobular
3
Tejido conectivo interlobular
4
Tejido conectivo intralobular
4
Alveolos
5
Tejido conectivo interlobular
5
Conducto intralobular
Figura 9.- Histología de la glándula mamaria activa e inactiva.
Literatura citada
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