desde el H

FOTOSÍNTESIS
FOTOSÍNTESIS
CO2 + H2O
luz
(CH2O) + O2
Ecuación global fase clara
2H2O + 2NADP+ + 10H+estr = O2 + 2NADPH + 12H+lumen
3ADP3- + 3Pi2- + 3H+ + 12H+lumen = 3ATP4- + 3H2O + 12H+estroma
Ecuación global fase fijación de CO2
6CO2 + 12NADPH + 18ATP = Hexosa + 12 NADP + 18ADP + 18Pi + 6H20
Fotosíntesis vs. Fosforilación
oxidativa:
≠ Fuente de energía para e- de
alta energía
Reacciones claras
Permeabilidad de las membr.
Semiautónomos.
Origen evolutivo.
Pigmentos responsables de la absorción lumínica
Clorofila a
Clorofila b
Polienos = poseen enlaces simples y dobles alternados
Espectro de absorción de las clorofilas a y b
Pigmentos accesorios
Absorben entre 400 y 500 nm
Responsables de los colores
amarillos y rojos
Función protectora contra los
radicales de libres del oxígeno
(ROS)
Dispuestos
en
complejos
colectores de luz o complejos
antena que rodean el centro de
reacción
LHC
Transferencia de energía por resonancia es altamente depte. de la distancia
Absorción de luz
Separación de cargas fotoinducida
(centro de reacción)
Transferencia de energía de resonancia
Transferencia de E desde el donador en estado exitado a un aceptor de = o < E.
Fotosistemas: Unidad de captación de luz / Complejos de alto peso
molecular unidos a membrana y sensibles a la luz, compuestos por
proteínas, pigmentos y otros compuestos
Homólogo al complejo Q-citocromo c oxidoreductasa
Fotosistema II
10 cadenas polipeptídicas
> 30 clorofilas
1 ión Fe no-hemo
4 Mn
Alta homología con PS I y
PS bacteriano
2Q + 2 H2O
luz
O2 + 2QH2
estroma
QA
QB
+
lumen tilacoidal
2Q + 2 H2O
luz
O2 + 2QH2
2Q + 2 H2O
luz
O2 + 2QH2
Dirección del gradiente de protones
2Q + 2 H2O
luz
O2 + 2QH2
El citocromo bf conecta a P II y P I
Citocromo bf
ox
red
Reacción catalizada a través del ciclo Q con
mayoría de componentes homólogos a los de la
ubiquinol citocromo c oxidoreductasa.
Plastocianina
Plastocianina
Ciclo Q
Complejo
citocromo bf
Q
Estroma
PSII
e-
Q•QH2
1er PQH2 oxidado
e-
Cit b
e-
Q
Cit b
e-
Membrana
tilacoidal
FeSR
eCit f
Lumen
e-
2 H+
Pc
e-
P700
PSI
2 H+
PSII
2do PQH2 oxidado
e-
Q•-
QH2
QH2
ee-
Q
Cit b
Cit b
e-
Membrana
tilacoidal
FeSR
eCit f
+
2H
e-
Pc
e-
P700
PSI
El fotosistema I utiliza la
energía Lumínica para
generar Fdred, un poderoso
reductor.
psaA
psaB
13 cadenas polipeptídicas
> 60 clorofilas
1 quinona
3 grupos 4Fe-4S
> 800 KDa
+
Ferredoxina
Ferredoxina-NADP reductasa
En el estroma se forma NADPH y se captan H+.
Flujo de e- desde el H2O hasta el NADP+
Experimento de Jagendorf (1966).
Apoya la teoría quimiosmótica de Mitchell
(1961)
El cloroplastos el ∆p (fuerza protón-motriz)
proviene del gradiente de pH. Membrana
tilacoidal es permeable a Cl- y Mg2+ lo que
mantiene neutralidad eléctrica
En mitocondrias
contribuye además el
potencial de membrana (impermeable a iones)
CF1-CF0 ATP Sintetasa
CF0 con sub. I1,II2,III12 y IV1
CF1 con sub. α3β3γδε
El experimento de Yoshida & Hisabori (1997)
Paul Boyer (ganador del Nobel 1997) había predicho que algunas
subunidades de la ATP sintetasa rotaban durante la cátalisis.
Fotofosforilación cíclica
PSII no participa
No hay formación de O2
No hay generación de NADPH
Distribución diferencial de los componentes fotosintéticos
PSI y ATP sintetasa -> regiones no apiladas
PSII -> regiones apiladas
Cit bf -> ambas
PQ y PC transportadores móbiles de e-.
Estequiometría global de las reacciones claras
PS II: 4 fot., O2, 4 H+lumen
Cit bf: Ox. 2 PQH2, 8 H+lumen
PI: 4 fot., 2 NADPH
Generado por la absorción de 8 fotones
Fotofosforilación cíclica: Abs. de 4 fot. libera 8 H+ en el lumen y
producen 2 ATP.
Existen herbicidas que inhiben
al PS II (bloqueando el flujo de e-)
Inhibidores del PS I: desvian los
e- de la parte terminal de este PS
Paraquat
Acepta e- del PS I, se convierte
en un radical y reacciona con ROS.
Se unen a QB y bloquean la
formación de plastoquinol