Estudio del esclerénquima en el floema secundario de algunas

Estudio del esclerénquima en el floema secundario
de algunas Dicotiledóneas leñosas
Cabanne, Daniela - Miranda, Dora E. - Bohren, Alicia V. - Grance, Luis A. - Keller, Héctor A.1
Facultad de Ciencias Forestales - Universidad Nacional de Misiones.
Calle Bertoni 124 - (3382) Eldorado - Misiones - Argentina.
Tel./Fax: +54 (03751) 431766 - E-mail: [email protected]
1. Instituto Botánico del Nordeste (IBONE) - Universidad Nacional del Nordeste
ANTECEDENTES
El floema secundario de las Dicotiledóneas, producto de la actividad del cámbium vascular, se halla integrado por
varios tipos celulares: parénquima axial y radial, elementos cribosos con células acompañantes y el tejido de sostén o
esclerénquima formados primariamente (Trockenbrodt, 1990). Esto último se refiere a las células mecánicas presentes
derivados de iniciales del cámbium que son las que fueron examinadas en ésta contribución.
A medida que el floema envejece y se vuelve inactivo, es desplazado hacia la periferia. Muchas de sus células son
esclerificadas secundariamente, otras de paredes primarias son deformadas, colapsadas y aún completamente aplastadas.
Las características básicas quedan oscurecidas por procesos diversos tales como esclerificación secundaria, colapso de
elementos cribosos, formación secundaria de células pétreas, cambios en la estructura y forma de los radios, caracteres
todos ellos de importancia taxonómica.
El desarrollo de técnicas cada vez más eficaces para el estudio de este tejido tan complejo, ha permitido que el mismo
fuese abordado con mayor interés por los anatomistas. Una vez conocida la estructura básica del floema y las
interrelaciones de las células de este tejido, se podrán establecer estructuras y modelos característicos de cada especie
y/o familia. Se podrán realizar inferencias filogenéticas, solucionar problemas sistemáticos y realizar reconocimientos
de especies a partir de la estructura cortical entre otras múltiples aplicaciones.
Los estudios sobre corteza de especies leñosas de la flora de Misiones son escasos, y se cuentan solamente con dos
trabajos realizados por Gartland et al. (1998– 2000).
MATERIALES Y METODOS
Las cortezas fueron coleccionadas en la Provincia de Misiones, en las localidades de Eldorado, Montecarlo y Guaraní.
Se obtuvieron de 2-5 muestras por especie, seccionándose a la altura de pecho en árboles con un mínimo de 30 cm
D.A.P, el tamaño de las probetas fue de 5 cm x 5 cm y del ancho de la corteza, conteniendo tejido xilemático,
destinadas a microtecnia y obtención de disociados. Las muestras se acondicionaron en bloques de 2 cm x 2 cm x 2 cm
aproximadamente y se incluyeron en Polietilenglicol 1500 y se seccionaron con micrótomo de deslizamiento. Se
obtuvieron láminas de los tres planos básicos de estudio: transversal, longitudinal radial y longitudinal tangencial, esta
última próximo al cámbium, de 20-23 um de espesor. Para las láminas se aplicó el método de coloración de
Parameswaran & Liesse (1970). Para la obtención de los disociados se trató con ácido crómico al 10% y posteriormente
se colorearon con safranina. Todas las muestras se montaron con Entellam.
Los tipos celulares evaluados comprendieron a las fibras y las esclereidas, ambos presentan paredes secundarias
engrosadas. Las fibras son largas y angostas, con puntuaciones simples, mientras que las esclereidas son células cortas,
isodiamétricas a irregulares, con puntuaciones simples y a veces ramificadas.
Las especies estudiadas, familias correspondientes y tipo celular esclerenquimático figuran en la Tabla 1. Para las
observaciones se utilizó un microscopio de luz trinocular Kyowa-Unilux 12 con video cámara Sony.
DISCUSION DE RESULTADOS
En el análisis de tipos celulares presentes en el tejido esclerenquimático del floema secundario de las especies
estudiadas, se observaron especies que no presentan tejido esclerenquimático; otras que poseen sólo esclereidas; otras
con fibras y esclereidas y una sola con fibras. En la Tabla 1, se presenta el tipo celular que acompaña al floema
secundario de cada especie considerada.
Tabla 1: Listado de las especies estudiadas, familias correspondientes y tipo celular esclerenquimático.
Nombre científico
Aspidosperma australe Muell. Arg.
Aspidosperma polyneuron Mull. Argov.
Didimopanax morototonii (Aublet) Decne et Planch.
Pentapanax warmingiana (Marchal.) Harms.
Jacaranda micrantha Cham.
Tabebuia alba (Cham.) Sandw.
Tabebuia heptaphylla (Vell.) Toledo
Cordia trichotoma (Vell.) Johnst.
Patagonula americana L.
Albizzia hassleri (Chod.) Burk.
Apuleia leiocarpa (Vogel) Macbride
Enterolobium contortisiliquum (Vell.) Morong.
Gleditsia amorphoides (Griseb.) Taubert.
Holocalyx balansae Mich.
Lonchocarpus leucanthus Burk.
Lonchocarpus muehlbergianus Hassl.
Lonchocarpus nitidus (Vog.) Benth.
Myrocarpus frondosus Fr. Allem.
Parapiptadenia rigida (Benth.) Brenan
Peltophorum dubium (Sprengel) Taubert.
Nectandra angustifolia (Schrader) Nees & Mart. ex Nees.
Nectandra lanceolata Nees.
Ocotea diospyrifolia (Meissn.) Mez. emend. Hassl.
Ocotea puberula (Nees. et Mart.) Nees.
Bastardiopsis densiflora (Hook. et Arn.) Hassl.
Cabralea canjerana subsp. canjerana (Vell.) Mart.
Cedrela fissilis Vell.
Maclura tinctoria (L.) Don ex Steudel.
Ruprechtia laxiflora Griseb.
Prunus subcoriaceae (Chodat & Hassler) Koehne
Balfourodendron riedelianum (Engler) Engler
Helietta apiculata Benth.
Cupania vernalis Camb.
Diatenopteryx sorbifolia Radlk.
Matayba eleagnoides Radlk.
Styrax leprossus Hook. et Arn.
Luehea divaricata Mart. et Zucc.
Familia
Apocynaceae
Apocynaceae
Araliaceae
Araliaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Boraginaceae
Boraginaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Lauraceae
Lauraceae
Lauraceae
Lauraceae
Malvaceae
Meliaceae
Meliaceae
Moraceae
Polygonaceae
Rosaceae
Rutaceae
Rutaceae
Sapindaceae
Sapindaceae
Sapindaceae
Styracaceae
Tiliaceae
Esclerénquima
Fibras
Fibras
Fibras
Ausente
Esclereidas
Fibras y esclereidas
Fibras y esclereidas
Fibras
Fibras
Fibras
Fibras y esclereidas
Fibras
Fibras
Fibras
Fibras
Fibras
Fibras
Fibras
Fibras
Fibras
Fibras y esclereidas
Fibras y esclereidas
Fibras
Fibras
Fibras
Fibras
Fibras
Fibras
Fibras
Fibras
Esclereidas
Fibras
Fibras
Fibras
Fibras
Fibras
Fibras
CONCLUSIONES
De las 37 especies examinadas, el 78,4 % (29) presentan fibras como tejido de sostén del floema secundario,
distribuyéndose el porcentaje restante entre: esclereidas solitarias 5,4% (2), esclereidas y fibras 13,5 % (5) y sin tejido
de sostén 2,7% (1). Estos porcentajes sólo tienen en cuenta el tejido esclerenquimático desarrollado primariamente
como lo plantea Roth (1981) y no la formación de esclereidas en la zona de dilatación. Los resultados son coincidentes
con los publicados por Roth (1981-1997) y Parameswaran & Liesse (1970). Se observa que el 91,9% de las especies
presentan fibras.
Podemos concluir que la fibra es el elemento de sostén característico del floema secundario de las Dicotiledóneas, estos
valores son coincidentes con Roth (1981), quién además refuta las aseveraciones de ecólogos que señalan que los
árboles de los bosques húmedos tropicales exhiben nulo o escaso desarrollo de tejido mecánico.
BIBLIOGRAFIA
Gartland, H.; Bohren, A.; Grance, L.; Miranda, D. y H. Keller. 2000. Reconocimiento de especies leñosas de interés
secundario de la Selva Paranaense de Misiones, Argentina, por corteza y otros caracteres dendrológicos. ISIF.
Facultad de Ciencias Forestales. UNaM. Eldorado. Mnes. 100 p.(Inédito)
Gartland, H.; Bohren, A.; Miranda, D.; Grance, L. y H. Keller. 1998. Reconocimiento de árboles y rollizos de las
principales especies nativas de Misiones, Argentina, por características macroscópicas y microscópicas de la
corteza y otros caracteres vegetativos. ISIF. Facultad de Ciencias Forestales. UNaM. Eldorado. Mnes. 92 p.
(Inédito)
Parameswaran, N. & W. Liesse. 1970. Microskopie der Rinde tropischer Holzarten in Handbuch der Microscopio in der
technik. Bd.5, Teil 1. Verlag. Frankfurt.
Roth, I. 1981. Structural patterns of tropical barks. Encyclopedia of Plant Anatomy. Vol. IX. Borntaeger. Berlín
Borntaeger. Berlín-Stuttgart.
Roth, I. y A. Gimenez de Bolzón. 1997. Argentine Chaco Forests Dendrology, tree structure and economic use. 1. The
semi-arid Chaco. Encyclopedia of plant Anatomy. Berlín.
Trockenbrodt, M. 1990. Survey and discussion of the terminology used in bark anatomy. I.A.W.A. Bull. N.S. Vol
11(2):141-166p.