1 CARRERA: TECNICATURA EN VIVEROS CÁTEDRA: SISTEMÁTICA DE PLANTAS VASCULARES AÑO 2013 DOCENTE: LIC MARCELA FERREYRA APUNTE GENERAL CORRESPONDIENTE A LA UNIDAD N° 1: CLASIFICACIÓN – SISTEMAS Nota: El siguiente apunte es muy general y presenta de manera sencilla algunos conceptos incluidos en la Unidad 1. Se sugiere leer: BRICKEL, C. (Dir.) 1990. Enciclopedia de Plantas y Flores. Editorial Grijalbo. Barcelona. España. Este artículo es muy claro y preciso. http://articulos.infojardin.com/arboles/Nomenglatura_botanica.htm (se ajunta también por si no tienen acceso a internet; pero va sin fotos) WIKIPEDIA – LA ENCICLOPEDIA LIBRE. Taxonomía. LA CLASIFICACIÓN DE LOS ORGANISMOS – SISTEMAS Desde muy antiguo el hombre ha sentido la necesidad de conocer los seres vivos, ya que de ellos obtiene sus principales alimentos, los diversos productos para su bienestar, armas para su defensa, y casi todos los medicamentos para curar sus enfermedades. Después de conocerlos debió nombrarlos y por fin clasificarlos (agruparlos) de alguna manera según el destino que les daba. Este hecho de poner "un orden en la diversidad de la vida" es muy importante pues facilita el estudio y la comprensión del mundo viviente. A lo largo del tiempo han surgido diferentes sistemas de clasificación, y cada uno de ellos puede resultar adecuado de acuerdo a los fines que se persigan. Uno de los sistemas de clasificación más antiguos es el Sistema Utilitario, que tiene en cuenta la utilidad o beneficio que los organismos brindan al hombre. Un ejemplo sería agrupar a las plantas en alimenticias, medicinales, perfumíferas, ornamentales, etc. El problema que tiene este sistema es que resulta incompleto pues no todos los organismos tienen una aplicación o uso conocido. Otro viejo sistema (que se remonta a la Antigua Grecia) es agrupar a los organismos en base a unos pocos caracteres externos, fáciles de apreciar. Por ejemplo podrían reunirse a las plantas de acuerdo a su formas de vida en árboles, arbustos, hierbas, epífitas, etc.. .Este criterio podría resultar muy útil en sitios de bosque o selva donde la vegetación se caracteriza por encontrarse formando varios estratos o pisos. Otro ejemplo de este tipo de clasificación es el ordenamiento de las plantas por el color de sus flores (usado en algunas guías para el reconocimiento de especies) o el agrupamiento de acuerdo al ambiente que prefieren (plantas de bosque, de estepa, acuáticas, etc.). Estos sistemas fueron denominados Sistemas Artificiales pues reúnen a las especies en grupos arbitrarios, fundados en algún carácter 2 sobresaliente sin tener en cuenta las afinidades naturales (parentesco) que las mismas puedan tener. De todos modos son sistemas ágiles que nos permiten conocer fácilmente la flora y fauna de un lugar. En el siglo XVIII, con el incremento de los viajes y las colecciones se hizo sentir la necesidad de una clasificación más adecuada y generalizada para ordenar de una manera lógica las colecciones en los gabinetes, las plantas de los jardines botánicos y preparar e imprimir catálogos. En esa época la confusión era enorme ya que cada coleccionista tenía sus propias ideas acerca de cómo ordenar sus materiales. En ese marco el naturalista sueco Carlos Linneo (1707-1778) se tomó la tarea de clasificar de un modo único y sencillo los minerales, animales y vegetales teniendo en cuenta semejanzas y diferencias estructurales externas. Su sistema, denominado Sistema Natural (publicado en 1753) tuvo tanto éxito que hasta hoy en día se conserva la esencia del método. El sistema Linneano funciona de la siguiente manera: a- Se fija como unidad del sistema a la ESPECIE (definida como un conjunto de individuos similares que habitan generalmente una extensión geográfica determinada y son capaces de cruzarse entre sí en condiciones naturales para originar descendientes fértiles). Para evitar la confusión generada por el uso de los nombres vulgares, Linneo propuso un sistema de nomenclatura binominal que establece el uso de dos nombres latinos para designar a cada especie. Ej. Nothofagus antarctica (ñire), Nothofagus dombeyi (coihue), Luma apiculata (arrayán), etc.. El primer nombre (nombre genérico) puede repetirse en el caso de especies muy afines, pero el segundo es propio de la especie. Algo semejante a nuestro apellido y nombre de pila. b- Luego, para armar los grupos, se van ordenando las especies en categorías sucesivas de acuerdo a sus semejanzas. Las especies semejantes se agrupan en un mismo GÉNERO, la reunión de géneros semejantes constituye una FAMILIA, las familias afines se reúnen en ÓRDENES, los órdenes en CLASES y las clases en DIVISIONES (en el caso de los vegetales) o PHYLLA(en el caso de los animales) (Phylla es el plural de Phyllum). La reunión de Divisiones constituyen el REINO. En general cuanto más alta es la jerarquía de un grupo (= taxón), menos caracteres lo definen, pero son caracteres profundos y generales como la presencia de semillas o de flores. Si hiciera falta se agregan otros grupos intermedios a los ya mencionados, como SUBDIVISIÓN, SUBCLASE, SUPERORDEN, etc. (ver Figs. 1 y 2). Hoy este sistema se perfeccionó y además de las características superficiales se tienen en cuenta numerosos caracteres morfológicos, anatómicos, histológicos, fisiológicos, etc., y se los subordina de acuerdo con la importancia. Estas clasificaciones naturales (llamadas así por tener en cuenta las afinidades naturales entre las especies) se vieron enriquecidas con el incremento de los conocimientos en el campo de la evolución y de la genética y se transformaron lentamente en Sistemas Filogenéticos que tienen en cuenta el parentesco y las relaciones evolutivas de las especies. Esto sistemas, en un primer momento, se basaron en caracteres externos. Hoy en día se consideran también caracteres químicos y principalmente el ADN. De esta manera los grupos naturales armados en un primer momento son revisados y rearmados de acuerdo a pruebas cada vez más sofisticadas, lo que hace muy inestable cualquier intento de clasificación definitiva. 3 REINO DIVISIÓN CLASE ORDEN DIVISIÓN CLASE ORDEN ORDEN FAMILIA FAMILIA ESPECIE ORDEN FAMILIA GÉNERO GÉNERO ESPECIE CLASE GÉNERO ESPECIE ESPECIE Fig. 1 REINO VEGETAL PLANTAS CELULARES (algas y musgos) PLANTAS VASCULARES PTERIDOFITAS (helechos) ESPERMATOFITAS O FANERÓGAMAS ANGIOSPERMAS MONOCOTILEDÓNEAS ETC. BETULÁCEAS (abedul, aliso) ETC. ETC. Fig. 2 Quercus (robles) Nothofagus pumilio GIMNOSPERMAS DIVISIÓN SUBDIVISIÓN DICOTILEDÓNEAS CLASE FAGALES ORDEN FAGÁCEAS Fagus (hayas) Nothofagus Nothofagus antarctica Nothofagus dombeyi FAMILIA GÉNERO ESPECIE 4 TAXA SUBORDINADOS A LA ESPECIE E HÍBRIDOS INTERESEPECÍFICOS (Extractado de Dimitri, M. 1999. Enciclopedia Argentina de Agricultura y Jardinería. Edit ACME. Buenos Aires) En los vegetales es sumamente difícil definir la especie; todas las definiciones son elásticas y en general los autores no se han puesto de acuerdo aún. En este libro se considera una especie a un conjunto de individuos semejantes con un número similar de cromosomas cuyas gametas masculinas y femeninas pueden acoplarse y originar individuos fértiles. Es decir, una comunidad de individuos, hermafroditas o unisexuales, semejantes entre sí por su aspecto externo, que inter-fecundándose dan descendencia fértil. Sin embargo, existen especies vegetales que se inter-fecundan y dan híbridos fértiles…. Un híbrido resulta del producto fértil o estéril del cruzamiento entre plantas de diferentes especies, variedades o aún géneros. Esta hibridación puede ser natural o inducida por el hombre. Cuando los progenitores son conocidos su nombre se expresa por una fórmula en la que se anotan ambas especies por orden alfabético, separadas por un signo x. Ejemplo: Nicotiana alata x Nicotiana langsdorfii. Si son híbridos de injerto, se designan con una fórmula en que las especies se separan por el signo +, por ejemplo Cydonia oblonga + Pyrus communis. Por debajo de la especie existen otros taxa subordinados, entre los que se destacan las subespecies y las variedades. Ambas son productos de la naturaleza. La subespecie es más común en el Reino Animal y la variedad en el Reino Vegetal. Una variedad es un conjunto de individuos de la misma especie, muy semejantes entre sí, pero que difieren del patrón original por caracteres poco conspicuos pero constantes y hereditarios, como el color de la corola, la pubescencia, la anchura de las hojas, la altura, etc. Cuando se nombran las variedades se agrega la palabra var. Por ejemplo: Hordeum vulgare var. nigrum (variedad de cebada). En las plantas cultivadas es frecuente hablar de cultivares. Un cultivar es producto de la actividad humana; es una forma obtenida por mutación o por hibridación y reproducida por cultivo; sus caracteres son definidos y homogéneos (precocidad, resistencia a enfermedades, sabor, aroma, coloración, etc.). Se denominan colocando nombres de fantasía a continuación del nombre específico. Ejemplo: Populus nigra “itálica” (álamo italiano). Los híbridos generalmente son cultivares. VER AMPLIACIÓN DE ESTE TEMA EN http://articulos.infojardin.com/arboles/Nomenglatura_botanica.htm (se anexa este material al final del apunte por si no tienen acceso a internet; pero va sin fotos) BRICKEL, C. (Dir.) 1990. Enciclopedia de Plantas y Flores. Editorial Grijalbo. Barcelona. España. (va pdf adjunto) 5 BOTÁNICA SISTEMÁTICA Y TAXONOMÍA (Tomado de Wikipedia y modificado) La Botánica Sistemática es la ciencia que se ocupa de establecer relaciones de parentesco entre las plantas a partir de sus caracteres (por ejemplo morfología, anatomía, fisiología, estructura del ADN, etc.). La disciplina abarca a la Taxonomía (ciencia encargada de nombrar, ordenar y clasificar a los organismos), la Filogenia (relaciones de parentesco entre los organismos) y la Evolución de los organismos vegetales. La sistemática moderna no sólo se basa en la morfología externa del vegetal, también considera la constitución anatómica, sus caracteres genéticos, su ecología, su área de dispersión, sus antepasados,... para intentar formar un sistema acorde con las afinidades verdaderas de las plantas, es decir, el grado de parentesco que existe entre los diversos grupos de plantas. Cuando sólo se consideran los vegetales vivos en la actualidad, la botánica sistemática actual no se diferencia demasiado de la de antaño, puesto que, en esta última, no se consideraban los restos fósiles e improntas, que eran objeto de la fitopaleontología. Las tendencias sistemáticas actuales integran la fitopaleontología con el fin de agrupar las plantas según sus verdaderas afinidades. Hoy por hoy los botánicos sistemáticos se dividen en dos tendencias principales, por una parte están los que siguen empleando los métodos tradicionales de clasificación biológica, mientras que por otra parte están los métodos cladistas. SISTEMA DE CLASIFICACIÓN DE ENGLER Y MODIFICACIONES POSTERIORES (tomado de Wikipedia y simplificado/modificado) El Sistema de Engler es un sistema de clasificación de plantas y el primero concebido como filogenético, después de que Darwin difundiera su Teoría de la Selección Natural. Fue desarrollado por el botánico alemán Adolf Engler con una primera edición en 1892, y fue continuado por colaboradores hasta su última edición en 1964, editada por Melchior. Debido a las lagunas de conocimientos en anatomía y biología molecular de las plantas en esa época, el sistema está basado principalmente en rasgos morfológicos de acceso relativamente sencillo a través de una lupa y un microscopio. Si bien este sistema de clasificación ya no es considerado filogenético, se sigue enseñando principalmente porque muchos libros de taxonomía de plantas están ordenados según este sistema. Este sistema concibe una circunscripción tradicionalista del reino Plantae. En una época en que todos los seres vivos eran o plantas o animales, el sistema de clasificación acogió como plantas a todos los organismos con capacidad de fotosintetizar y a los organismos sin motilidad, como las bacterias, los hongos y las algas, todos ellos pertenecientes a otros Reinos actualmente. Este Sistema de Engler, al igual que cada sistema de clasificación filogenético, refleja las teorías evolutivas de la época. Engler concibió al reino de las Plantas como compuesto por Divisiones de organismos fotosintéticos o sin motilidad cada vez más complejos, siendo los más complejos descendientes de los más sencillos. Dentro de la división Angiospermae, es interesante su hipótesis sobre la evolución de la flor. Engler concibió a las Gnetopsidas (una clase de gimnospermas con muchos rasgos derivados parecidos a los de las angiospermas) 6 como poseedoras de la flor ancestral, por lo que hipotetizó que la angiosperma ancestral tenía flores en inflorescencias, que no tenían perianto, olor ni color, y que se polinizaban a través del viento. Por lo tanto, las flores con perianto serían más recientes que las aperiantadas (en particular las flores que sólo tienen sépalos serían más antiguas que las que tienen sépalos y pétalos), y la unión de los pétalos entre sí habría sido un suceso evolutivo posterior. Por lo tanto la cantidad de pétalos y sépalos en las flores, y si están unidos entre sí o no, serían rasgos que reflejan la posición de la planta en el árbol filogenético. Si bien hoy en día están descartadas todas estas hipótesis del origen y la evolución de la flor, esta clasificación utiliza un carácter muy conspicuo para la determinación (cantidad y connación de pétalos y sépalos). Por esta razón, y para tomar las palabras del Dr Carlos Villamil “El Sistema de Engler y sus numerosas adaptaciones posteriores han sido la base de un marco universal de referencia según el cual se han ordenado (y se siguen ordenando) muchas floras y herbarios del país y del exterior. Aunque algunos de sus principios para interpretar el proceso evolutivo en las plantas han sido abandonados por la ciencia moderna, aún constituye una de las más aceptadas propuestas como marco global de referencia”. A partir de este sistema surgieron otros más modernos como los de: Cronquist (1988), Dahlgren (1981), Heywood (1996), Takhtajan (1980) y Thorne (1983). El sistema de Cronquist, muy difundido en su momento, es un esquema de clasificación para plantas con flor (Angiospermas). Fue desarrollado por Arthur Cronquist en sus textos: An Integrated System of Classification of Flowering Plants ("Un sistema integrado de clasificación de las angiospermas"), publicado en 1981, y The Evolution and Classification of Flowering Plants ("La evolución y clasificación de las Angiospermas"), publicado en 1988. Este sistema llama a las Angiospermas Magnoliophyta, taxón ubicado en la categoría taxonómica de División. Divide al taxón en dos extensas clases: Liliopsida (cuya circunscripción coincide con lo que conocemos como Monocotiledóneas) y Magnoliopsida (cuya circunscripción coincide con lo que conocemos como Dicotiledóneas). El "sistema de clasificación de Tajtadzhián" de Angiospermas considera una división (phylum), Magnoliophyta, con dosclases, Magnoliopsida (dicotiledóneas) y Liliopsida (monocotiledóneas). Estas dos clases se subdividen en subclases, y en superórdenes, órdenes y familias. El sistema de Tajtadzhián es afín al sistema de Cronquist, pero con mayor complejidad a niveles superiores. Favoreciendo órdenes y familias pequeñas, lo que permite captar más fácilmente los caracteres y relaciones evolutivas. El sistema de clasificación de Tajtadzhián todavía es influyente; por ejemplo, usado en el Jardín Botánico de Montreal. Si bien estas clasificaciones fueron (y siguen siendo) muy populares, tanto en su forma original como en versiones adaptadas, con los análisis moleculares de ADN iniciados en la década del '90, el árbol filogenético de las Angiospermas se modificó drásticamente, debiendo hacer profundos cambios en los sistemas de clasificación "tradicionales" como éste. Y como dijo Heywood “…"debido a la naturaleza de la tarea y al alto grado de subjetividad que incluye, ningún sistema de clasificación consistente y adecuadamente documentado ha sido elaborado hasta ahora". 7 Atendiendo a las características de la asignatura (cantidad de horas, bibliografía disponible y necesidades de un viverista) la cátedra ha decidido seguir los sistemas tradicionales de clasificación basados en caracteres morfológicos. De todos modos, sería interesante que los estudiantes cotejaran otros esquemas clasificatorios, en espacial los logrados en base al estudio de ADN a fin de interiorizarse de propuestas más modernas. CÓDIGO INTERNACIONAL DE NOMENCLATURA BOTÁNICA (Tomado de varias fuentes en la WEB) El Código Internacional de Nomenclatura Botánica (conocido por sus siglas en inglés, ICBN, en español CINB) es el compendio de reglas que rigen la nomenclatura taxonómica de los organismos vegetales, a efectos de determinar, para cada taxón vegetal, un único nombre válido internacionalmente. El CINB reglamenta los nombres de los taxones de las "plantas verdes". La promulgación y corrección del CINB está a cargo de los Congresos Botánicos Internacionales (CBI), organizados por la Asociación Internacional para la Taxonomía de las Plantas. La edición actual es el llamado Código de Viena, por la ciudad en donde se celebró el 17º congreso (2005). Cada código deroga los anteriores y se aplica retroactivamente desde la fecha fijada como inicio de la botánica sistemática en sentido moderno, la publicación en 1753 del Species Plantarum de Carlos Linneo. El principio fundamental del CINB es la determinación de la prioridad; se conserva, salvo excepción, el nombre correspondiente a la primera descripción publicada de un determinado taxón, tratándose los nombres publicados con posterioridad para el mismo como sinónimos correctos, pero inválidos formalmente. Los nombres pre-linneanos, y los nombres que Linneo publicó antes de 1753, no se consideran válidamente publicados. A la descripción acompaña normalmente un tipo, es decir, un ejemplar del taxón en cuestión preservado y conservado en una colección o herbario. Principios del CINB Principio I. La nomenclatura botánica es independiente de la nomenclatura zoológica y bacteriológica. El código se aplica por igual a todos los nombres de grupos taxonómicos considerados como plantas, aunque originalmente no se hayan atribuido al reino vegetal. Principio II. La aplicación de nombres a los grupos taxonómicos (taxa) de categoría de familia o inferior es determinada por medio de los tipos nomenclaturales. Principio III. La nomenclatura de un grupo taxonómico se funda en la prioridad de publicación. Principio IV. Cada grupo taxonómico, de delimitación, posición y rango dados, no puede tener más que un nombre correcto, es decir, el más antiguo de conformidad con la reglas, salvo las excepciones especificadas Principio V. Los nombres científicos de los grupos taxonómicos se expresan en latín, 8 cualquiera que sea su categoría. Principio VI. Las reglas de nomenclatura tienen efecto retroactivo, salvo indicación en contra. LA DETERMINACIÓN DE LOS ORGANISMOS – LAS CLAVES DICOTÓMICAS (Tomado de Wikipedia) Una vez que se obtiene un sistema de clasificación estable con todos sus taxones correctamente nombrados, nace la subdisciplina de la Determinación, también llamada Identificación de los organismos. La Determinación es la disciplina que ubica a un organismo desconocido para el que lo encontró, dentro de un taxón conocido del sistema de clasificación, a través de sus caracteres diagnósticos. Para ello es necesario que la información sobre los taxones esté disponible de una forma accesible, y a veces son necesarios también otros elementos como lupas o microscopios, para observar los caracteres del organismo que permiten ubicarlo en uno u otro taxón. La información normalmente está disponible en libros llamados Claves de identificación que poseen un sistema (clave dicotómica) que va guiando al lector hacia el taxón al que pertenece su organismo. Estos libros también son llamados Floras si se trata de plantas terrestres o Faunas en caso de animales. Normalmente las claves de identificación son para una región dada, ya que sería inútil ingresar en ellas la información sobre taxones que no se encuentran en la región en la que se encontró el organismo a determinar. La clave dicotómica es una herramienta que permite identificar a los organismos. Hay claves para determinar Animales, Plantas, Hongos, Monera, Protistas o cualquier otro ser vivo; claves que alcanzan el nivel de especie, género, familia o cualquier otra categoría taxonómica. Una clave dicotómica se basa en definiciones de los caracteres morfológicos, macroscópicos o microscópicos; de ella parten dos soluciones posibles, en función de si tienen o no tienen determinado carácter, repitiéndose el proceso de definiciones de características, hasta llegar al organismo en cuestión. La clave está organizada en dicotomías (a veces tricotomías) o dilemas, o sea, pares de afirmaciones contrapuestas (ejemplo: "plantas con flores amarillas" contra "plantas sin flores amarillas"). Estas afirmaciones están nominadas de distinta manera, con números arábigos o romanos, con letras, con símbolos, etc. Por ejemplo: 1a. Planta con flores azules o violeta................ 2 1b. Planta con flores amarillas o blancas ......... 3 2a. Planta con flores azules ........ especie A 2b. Planta con flores violeta ........ especie B 3a. Planta con flores blancas........ especie C 3b. Planta con flores amarillas ..... especie D La misma clave, organizada de otra manera: A. Planta con flores azules o violeta................ B AA. Planta con flores amarillas o blancas ......... C 9 B. Planta con flores azules ........ especie A BB. Planta con flores violeta ........ especie B C. Planta con flores blancas........ especie C CC. Planta con flores amarillas ..... especie D Nótese cómo, en este caso, las dicotomías se reconocen porque tienen el mismo símbolo. Las claves dicotómicas son una herramienta muy útil para clasificar organismos. Su empleo consiste siempre en tomar una y solo una de las dos alternativas; hay que leer primero las dos afirmaciones y optar por una de ellas. La afirmación que se rechazó no se vuelve a contemplar en el desarrollo de la determinación. Volviendo al ejemplo del color de las flores, imaginemos que tenemos una flor amarilla; leemos la primera dicotomía: 1a. Planta con flores azules o violeta................ 2 1b. Planta con flores amarillas o blancas ......... 3 Nuestra planta tiene flores amarillas, con lo que seguimos a la dicotomía número 3 (saltando la 2) 3a. Planta con flores blancas........ especie C 3b. Planta con flores amarillas ..... especie D Nuestra flor cumple la condición 3b, por lo que pertenece a la especie D. No obstante, es frecuente encontrarse dicotomías ambiguas, como por ejemplo: 1a. Longitud superior a 4 cm ........ 2 1b. Longitud inferior a 4 cm .......... 3 y nuestro espécimen mide justo 4 cm (o 3,9, o 4,1), debemos seguir los dos caminos hasta toparnos con una dicotomía que nuestro espécimen no cumpla; por ejemplo, si optamos por seguir el camino 2 (más de 4 cm) y más adelante hallamos una dicotomía que diga 5a. Cabeza blanca 5b. Cabeza negra Y si nuestro ejemplar tiene la cabeza roja, volveremos a la dicotomía 1 y seguiremos el camino 3 (menos de 4 cm).