BIOGEOGRAFIA HISTORICA DE LA BIOTA DE LOS DESIERTOS

BIOGEOGRAFIA HISTORICA DE LA BIOTA DE LOS DESIERTOS CALIDOS DE
NORTEAMERICA
Libia Catalina Salinas Castellanos código 2061450
INTRODUCCION
Los desiertos de Norte América incluyen el noroeste de México y el suroeste de
Estados Unidos. La biogeografía histórica de México es especialmente compleja
porque el territorio nacional forma parte de dos regiones biogeográficas: La
Neártica y la Neotropical. Refleja los contactos de estas dos grandes regiones con
las consiguientes posibilidades de expansión de biotas, así como de evolución en
aislamiento durante los periodos geológicos en que no ha habido contacto (Halffter
et al. 2008). Hubbard (1973) desarrolló un modelo vicariante del Pleistoceno tardío
para explicar la evolución de la fauna de aves de zonas áridas, al imaginar una
biota de zonas áridas del suroeste, distribuida ampliamente y de manera continua
durante periodos interglaciares, seguida de una fragmentación en dos o tres
refugios con poblaciones aisladas, las cuales posteriormente se diferenciaron unas
de otras durante los periodos glaciares. Morafka (1977) mencionó el aislamiento y
divergencia Pleitocénicos entre los desiertos de Chihuhua y Sonora para la
herpetofauna.
El objetivo de este trabajo es analizar las relaciones históricas entre las regiones
desérticas del noroeste de México y el suroeste de Estados Unidos, con base en
los patrones de distribución y la información filogenética de 10 taxa de aves,
reptiles y plantas.
MATERIALES Y METODOS
Las áreas utilizadas en este estudio fueron definidas por Riddle et al. (2006).
Como grupo interno se utilizaron 7 regiones ubicadas en el noroeste de México y
el suroeste de Estados Unidos distribuidas de la siguiente manera: norte de
California (caf), Sur de California (bcaf), desierto de Sonora (dson), desierto de
Chihuahua norte (dchin), desierto de Chihuahua sur (dchis), Zonas arbustivas de
Sinaloa (zsina) y la meseta sur de México (mex) (Figura 1). Se realizó un análisis
de compatibilidad de trazos con una búsqueda heurística de 1000 replicas
utilizando el software TNT v1.1 (Goloboff et al., 2008) y Winclada 1.00.08 (Nixon
2002) con lo que se obtuvo la hipótesis primaria de homología. Para establecer el
patrón en las relaciones jerárquicas entre las áreas se usó el método transparente
o de subárboles libres de paralogía implementado en Nelson 05 utilizando como
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área externa el oriente de Estados Unidos. Se determinaron las dispersiones y los
eventos de vicarianza presentes en el cladograma óptimo de áreas y análisis de
ajuste de árboles con el programa Treefitter 1.3B1 (Ronquist, 2002) bajo el modelo
de máxima codivergencia (MC), reconciliación y el modelo por defecto (modelo de
4 eventos desarrollado por Ronquist) Se realizó consenso estricto de las
topologías resultantes en MC con COMPONENT 2.0 (Page, 1993). Por último se
realizó dos análisis de Parsimonia basada en eventos el análisis de dispersiónvicarianza en DIVA 1.2 (Ronquist, 2001).
RESULTADOS Y DISCUSION
Con el análisis de trazos manual se obtuvieron tres trazos generalizados (figura 1).
El trazo uno comprende a las dos áreas de la península de California (caf, bcaf); el
trazo dos a los desiertos de Sonora y Chihuahua (dson, dchin y dchis) y el trazo
tres al área correspondiente a Sinaloa y la meseta del sur de México; lo cual es
congruente con el análisis de compatibilidad de trazos en el que se observa el
mismo patrón (figura 2). Riddle en el 2006 explica que estás áreas de semidesierto
alcanzaron su máxima extensión durante el principio de Plioceno y disminuyeron
de tamaño durante el Plioceno tardío, mucho más húmedo y durante los intervalos
pluviales del Pleistoceno. Los desiertos regionales se terminaron de formar
durante los periodos interglaciales, y alcanzaron su máxima extensión después del
periodo glacial Wisconsiniano. Así el mismo explica que los taxa hermanos
presentes en estos desiertos en épocas alternadas podrían compartir ancestría
común en una o al menos dos etapas en grandes periodos debido a los
aislamientos de especies en la etapa del Mioceno tardío al Plioceno, junto con
eventos tectónicos.
El cladograma general de áreas resultante del análisis de subárboles libres de
paralogía (Figura 3) muestra una relación entre las áreas de la península de
california con el desierto de Sonora y el desierto de Chihuahua. Este análisis
soporta lo expuesto por Brooks en su artículo del 2001 en el que afirma en cuanto
a los grupos de aves que las comunidades en baja California y California contiene
siete especies una endémica para cada uno de los seis clados resultado de la
vicarianza. Adicionalmente las especies endémicas posiblemente resultaron de
especiaciones aisladas periféricas como es el caso de T. redivivum. La comunidad
hermana de la península de California es el desierto de Sonora el cual tiene mayor
complejidad y riqueza de especies ya que está compuesto por especies
endémicas de cada uno de los seis clados producto de eventos vicariantes y dos
adicionales resultado de especiaciones aisladas (T. curvirostre y P.fucus).
Con el ajuste de árboles basado en parsimonia se obtuvo una topología
significativa (p=0) (Figura 4.) bajo el modelo de Ronquist y para el modelo de
máxima codivergencia se obtuvieron 5 árboles no significativos con los que se
realizó el árbol consenso (Figura 5) que no resuelve las relaciones entre áreas
debido a que muestra una politomía entre el norte de California, El desierto de
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Sinaloa y Chihuahua (norte) y la meseta del sur de México. En el análisis por
eventos se observaron dispersiones entre las áreas de la Tabla 2; se encontró un
gran número de eventos de dispersión entre las áreas individuales (12 en total),
sin embargo el mayor porcentaje de dispersión fue de de 12.5% y se dio en tres de
los eventos dispersivos indicando que la dispersión no explica claramente las
relaciones entre todas las aéreas de este estudio. De igual manera se observaron
4 eventos de vicarianza dos de los cuales presentaron un porcentaje alto cercano
al 43% (Tabla 3).
Lo anterior se sustenta por la historia biogeografía de esta zona. Murphy (1983),
Grismer (1994), Upton y Murphy (1997) y Murphy y Aguirre-Leon (2002) ampliaron
el rango temporal de la historia biogeografica en los desiertos mas orientales para
incluir los eventos vicariantes del final del Mioceno y Plioceno propuestos para
explicar la formación de la fauna de la península de california. Ciertos eventos
específicos incluyen: (1) formación del Mar de Cortés (golfo de california) en el
mioceno tardío o Plioceno temprano debido a la actividad orogénica y volcánica a
lo largo del borde de las placas de norte América y Pacifico; (2) La inundación en
el Plioceno del Istmo de La Paz entre la región de los cabos y el resto de la
península; (3) La transgresión hacia el norte de las aguas marinas en la entrada
del golfo hacia los desiertos de zonas bajas del norte del lago Mojave y el noroeste
de San Gorgonio durante el plioceno o pleistoceno temprano y (4) La creación en
el Pleistoceno del paisaje marino del Vizcaino a través de la porción central de la
península. Los eventos que dieron lugar a la distribución de la herpetofauna a lo
largo de los desiertos del oeste (Sonara y Sinaloa) y del este (Chihuahua) fueron
asociados con el surgimiento de la sierra madre occidental y la Meseta Mexicana y
a cambios climáticos del pleistoceno y holoceno asociados a la apertura y
desaparición de la zona de contacto entre los desiertos del oeste y del este.
Adicional a esto Van Devender y colaboradores (1983) han enfatizado
repetidamente los eventos Pleistocénicos en el desarrollo de la vegetación de los
desiertos de Norte América, particularmente sobre la del desierto de la región
sonorense.
Por tanto la estructura de los desiertos cálidos de norte América se debe
principalmente a eventos de vicarianza debido a que estas áreas comparten una
historia en común a pesar de los eventos geológicos que dieron lugar al
levantamiento de montañas entre otros y en menor proporción por eventos de
dispersión entre áreas.
.
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BIBLIOGRAFIA
PUBLICACIONES
Brooks, D., & Mclenn, D. 2001. A comparison of a discovery-based and an eventbased method of historical biogeography. Journal of Biogeography 757-767.
Halffter, A., Llorente, J., Morrone, J. 2008. La perspective biogeográfica
histórica. Capital natural de México, vol.I: Conocimiento actual de la biodiversidad.
CONABIO, México, pp.67-86.
Leaché, A., Mulcahy. 2007. Phylogeny, divergence times and species limits of
spiny lizards (Sceloporus magister species group) in western North American
deserts and Baja California. Molecular Ecology 16, 5216–5233
Marshall, C., Liebherr, J. 2000. Cladistic biogeography of the Mexican transition
zone. Journal of Biogeography 27:203-216
Morrone, J. 2005. Hacia una síntesis biogeográfica de México. Revista Mexicana
de Biodiversidad 76 (2): 207-252
Riddle, B., Hafner, D. 2006. A step-wise approach to integrating phylogeographic
and phylogenetic biogeographic perspectives on the history of a core North
American warm deserts biota. Journal of Arid Environments 66: 435–461
Riddle, B., Hafner, D. 2006. Biogeografía histórica de los desiertos cálidos de
Norteamérica. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin No.32
Zink, R., Blackwell-Rago, C. 2000. The shifting roles of dispersal and vicariance
in biogeography. The Royal society 497-503
SOFTWARE
Ducasse, J. Cao, N. Zaragüeta, R. NELSON 0.5, versión 1.0. 2007.Laboratoire
Informatique et systématique Université Paris 6- France. (www.phython.org).
Goloboff, P.A., Farris, J.S., Nixon, K.C. 2008. T.N.T. Tree analysis using new
technology. Programa Y documentación disponible en:
http://www.zmuc.dk/public/phylogeny/TNT/.
Nixon, K.C. 2002. WINCLADA (BETA), Versión 1.00.08. Published by the author,
Cornell University, Ithaca, New York. Nixon, K.C & Carpenter, J.M. (1993) On
Outgroups. Cladistics 9;413–426.
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Ronquist, F. 1996. DIVA version 1.1. Computer program and manual available by
anonymous FTP from Uppsala University (ftp.uu.se o ftp.systbiol.uu.se).
Ronquist, F. 2002. TREEFITTER, version 1.3b. Computer program and manual
available by anonymous FTP from Uppsala University
(http://morphobank.ebc.uu.se/TreeFitter).
ANEXO 1.
1. Análisis Manual de trazos
Figura 1. Análisis manual de trazos. Trazo 1: California (caf) y baja California
(bcaf) Trazo 2: Zonas arbustivas de Sinaloa (zsina) y tierras altas de México
(mex). Trazo 3: Desierto de Chihuahua norte (dchin), Desierto de Chihuahua sur
(dchis) y Desierto de sonora (dson).
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2. Análisis de compatibilidad de Trazos
Figura 2. Análisis de compatibilidad de trazos utilizando TNT . Trazo 1: California
(caf) y baja California (bcaf) Trazo 2: Zonas arbustivas de Sinaloa (zsina) y tierras
altas de México (mex). Trazo 3: Desierto de Chihuahua norte (dchin), Desierto de
Chihuahua sur (dchis) y Desierto de sonora (dson). OUT corresponde al Oriente
de Estados Unidos.
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3. Método basado en el patrón
Figura 3. Cladograma general de áreas libre de paralogía obtenido a partir del
programa Nelson 05.
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4. Métodos basado en el modelo
Figura 4. Cladograma general de áreas obtenida en el análisis de Ajuste de
árboles basado en parsimonia, bajo el modelo de 4 eventos de Ronquist (default).
Costo= 24.95 p=0.
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Figura 5. Cladograma general de áreas obtenido del consenso estricto de 5
árboles generados con el modelo de Máxima codivergencia. Ajuste de árboles
basado en parsimonia. Sin embargo ninguna de las topologías usadas para el
consenso son significativas. Costo=-36.99.
ANEXO 2.
Tabla 1. Taxa Utilizados en este estudio y las fuentes bibliográficas de donde se extrajo su
filogenia.
TAXA
Pipilo-Towhees (5)
Toxostoma curvirostre (6)
Toxostoma lecontei (4)
Polioptila (4)
Callipepla (4)
Vermivora (5)
Abronia (23)
Coleonyx (7)
Mesaspis (6)
Viguiera (14)
REFERENCIA
Zink et al., 2000
Morrone et al., 2005
Los números en paréntesis indican el número de especies presentes en cada grupo
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Tabla 2. Eventos de dispersión entre áreas individuales obtenidos en el análisis dispersión/
vicarianza. El porcentaje del total de eventos postulados por DIVA se da en la tercera columna.
DISPERSIONES ENTRE AREAS INDIVIDUALES
De
Hasta
Frecuencia
%
A
B
1,500
12,5
A
C
0,500
4,167
B
A
1,500
12,5
B
C
0,500
4,167
C
A
1,000
8,333
C
B
1,000
8,333
C
D
1,250
10,417
C
E
1,250
10,417
D
C
0,250
2,083
D
E
1,500
12,5
E
C
0,250
2,083
E
D
1,500
12,5
Total
12
100
Tabla 3. Eventos de vicarianza entre áreas individuales obtenidos en el análisis dispersión/
vicarianza. El porcentaje del total de eventos postulados por DIVA se da en la tercera columna.
FRECUENCIA DE EVENTOS
VICARIANTES
Evento
Frecuencia
%
AB-C
0,999
42,857
C-DE
0,999
42,857
AB-CDE
0,167
7,164
ABC-DE
0,167
7,164
Total
2,331
100
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