1. hialoplasma o citosol 2. citoesqueleto 3. centrosoma 4. cilios y

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TEMA 12:
CITOPLASMA
1.
HIALOPLASMA O CITOSOL
2.
CITOESQUELETO
2.1. MICROFILAMENTOS
2.2. FILAMENTOS INTERMEDIOS
2.3. MICROTÚBULOS
3.
CENTROSOMA
4.
CILIOS Y FLAGELOS
5.
RIBOSOMAS
6.
RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO
7.
APARATO DE GOLGI
8.
LISOSOMAS
9.
PEROXISOMAS Y GLIOXISOMAS
10.
VACUOLAS E INCLUSIONES
11.
MITOCONDRIAS
12.
CLOROPLASTOS
TEMA 12.CITOPLASMA -1
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1. HIALOPLASMA O CITOSOL
Se denomina citoplasma a la porción celular contenida entre la membrana
plasmática y el núcleo. El citoplasma está constituido por una matriz acuosa que
rellena toda la célula y no tiene estructura aparente, llamada hialoplasma o citosol,
un conjunto de fibras y túbulos que forman el citoesqueleto y un conjunto de
orgánulos celulares que constituyen el morfoplasma.
Composición Química
El hialoplasma es un 85% agua en el que están disueltas numerosas moléculas
formando una disolución coloidal que puede pasar de sol a gel y viceversa. Después
del agua, las proteínas son el componente más abundante. Existen proteínas
estructurales, pero predominan las enzimáticas. También aparecen péptidos y
aminoácidos. En el hialoplasma están contenidas moléculas de ARN (ARNm y ARNt),
que representan el 10-20% del ARN total de la célula. También aparecen nucleótidos,
como el ATP y nucleósidos. Contiene también glúcidos (polisacáridos, monosacáridos,
etc) y lípidos. Finalmente, aparecen productos del metabolismo, como sales minerales
e iones.
Estructura
Todos los constituyentes de la célula tienen una estructura muy generalizada
pero no se puede decir lo mismo del hialoplasma, pues su morfología es muy
diferente no sólo de unas células a otras sino que dentro de una célula varía la
estructura en el espacio (es diferente de unas zonas a otras de la célula) y en el
tiempo (varía según las condiciones fisiológicas celulares).
La estructura del hialoplasma varía fundamentalmente en función del estado físico en
que se encuentra, pues puede estar en estado de plasma gel o plasma sol. En estado
de gel, el aspecto es semi pastoso o gelatinoso. Se produce cuando en el líquido hay
fibras entrelazadas o macromoléculas que han establecido uniones entre ellas y
retienen líquido del hialoplasma por capilaridad. En el estado de sol las fuerzas entre
macromoléculas son muy débiles o inconsistentes al estar más sueltas y el
hialoplasma tiene un aspecto muy líquido.
El hialoplasma no tiene la misma consistencia en todos los puntos de la célula por
ello en unas regiones se comporta como gel y en otras como sol, pudiendo pasar
TEMA 12.CITOPLASMA -2
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rápidamente de un estado a otro. Esto origina unas corrientes dentro del hialoplasma
llamadas corrientes de ciclosis. Estas corrientes producen el movimiento de los
orgánulos citoplasmáticos y del núcleo.
En el hialoplasma pueden distinguirse fundamentalmente estructuras
granulares que corresponden a granos de glucógeno (visibles sólo en células
animales) y gotas de lípidos que son abundantes por ejemplo en los adipocitos, en
semillas oleaginosas, etc... Estas estructuras no son fijas ni en el espacio ni en el
tiempo. En el hialoplasma aparecen también estructuras fibrilares que se agrupan
en filamentos y microtúbulos que constituyen el citoesqueleto.
Funciones
1.
El hialoplasma es el medio en el que se encuentran inmersos los orgánulos
citoplasmáticos, de él obtienen las sustancias que necesitan y a él vierten
numerosos productos de deshecho. Por ejemplo, los ribosomas realizan la
síntesis de las proteínas a partir del ARNm y de los aminoácidos que están
dispersos en el citosol.
2.
En el citoplasma se realizan numerosos procesos metabólicos como la
glucólisis, gluconeogénesis, fermentación láctica, biosíntesis de los ácidos
grasos, biosíntesis de proteínas, etc.
3.
Gracias a su capacidad para variar de viscosidad, algunas células pueden
emitir prolongaciones del citoplasma (pseudópodos), que le sirven para
trasladarse o para fijarse.
TEMA 12.CITOPLASMA -3
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2. CITOESQUELETO
En el hialoplasma de las células eucarióticas existe una compleja red de
filamentos proteicos responsables de la forma de la célula, de la organización de los
orgánulos citoplasmáticos y de la movilidad celular que constituyen un auténtico
citoesqueleto. Estos filamentos se clasifican atendiendo a su composición proteica:
2.1. MICROFILAMENTOS
Son especialmente abundantes en las células musculares, pero no exclusivas
de estas células. Son responsables de los movimientos celulares. Están formadas
principalmente por una proteína llamada actina.
Funciones
1. Su función principal es producir la contracción muscular, gracias a las
interacciones entre las moléculas de actina y otra proteína llamada miosina.
2. Las miofibrillas dan rigidez a muchas prolongaciones celulares como por
ejemplo a las microvellosidades de la mucosa intestinal (enterocitos).
3. Intervienen en la locomoción celular. El movimiento por pseudópodos típico en
células como la ameba y muchos tipos de glóbulos blancos se debe
fundamentalmente a estos filamentos.
4. Mantienen la forma de la célula. Se sitúan bajo la membrana plasmática dando
forma a la célula. Así mismo, intervienen en la deformación de la membrana
plasmática, formando vesículas de endo y exocitosis.
5. Al final de la división celular forman un anillo contráctil que facilita la división
del citoplasma y la bipartición de la célula madre en dos células hijas.
TEMA 12.CITOPLASMA -4
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2.2.
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FILAMENTOS INTERMEDIOS
Se denominan así por tener un tamaño intermedio entre las anteriores y los
microtúbulos. Están formados por proteínas filamentosas. Forman redes de filamentos
que rodean al núcleo y se extienden hacia la periferias. Hay muchos tipos de
filamentos y cada uno es característico de un tipo de célula:
• Los tonofilamentos formados por queratina muy abundantes en las células
•
epidérmicas de los vertebrados.
Los neurofilamentos típicos de las células nerviosas.
Todos estos filamentos cumplen una función estructural, evitando la ruptura
de la membrana plasmática en aquellas células que están sometidas a fuertes
presiones. También contribuyen al mantenimiento de la forma celular.
2.3.
MICROTÚBULOS
Son formaciones cilíndricas en forma de tubo recto. Están constituidas por una
proteína llamada tubulina.
Funciones:
1.
Dar forma a la célula puesto que son el elemento más abundante del
citoesqueleto. La red de microtúbulos forma una red de la cual depende que la
2.
3.
forma se mantenga fija o pueda deformarse. La formación de algunas
estructuras alargadas, como los axones de las neuronas se mantienen gracias
a un eje de microtúbulos.
Servir como canales a través de los cuales se transportan sustancias a nivel
intracelular. En la piel, las moléculas de melanina son distribuidas por los
microtúbulos.
Intervienen en la polaridad y movilidad celular. Junto con los microfilamentos
de actina, participan en la emisión de pseudópodos y son los elementos
estructurales de cilios y flagelos.
4.
La organización, distribución y transporte de los orgánulos se realiza a
veces a lo largo de los microtúbulos. También se ha observado la
inmovilización del RE y del AG debido a la acción de los microtúbulos.
5.
Formación del huso mitótico. Es una estructura que se forma durante la
división celular y que se encarga de organizar el movimiento y la separación de
cromosomas.
TEMA 12.CITOPLASMA -5
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3.CENTROSOMA
El centrosoma es una estructura compleja cuyo componente principal son los
centriolos, El centrosoma es característico de las células animales y se suele localizar
en una zona cercana al núcleo. No está presente en las células vegetales.
Estructura
Los centriolos, son estructuras alargadas y redondeadas a modo de cilindros
formados por microtúbulos. En un centriolo típico se ordenan, formando un círculo,
nueve grupos de 3 microtúbulos o tripletes, en cada grupo los túbulos están
adosados a la largo de toda su longitud. En cada triplete se denominan microtúbulo A
a aquel que se encuentra más interno y próximo al eje del cilindro; microtúbulo B es el
central y microtúbulo C es más externo. Los tripletes están conectados entre si por
una proteína llamada nexina.
En las células animales aparecen asociados dos centriolos, que constituyen el
diplosoma. Se disponen uno perpendicular al otro. Los centriolos forman parte de
una estructura mayor llamada centrosoma.
El centrosoma de una célula animal está formado por:
• Un par de centriolos o diplosoma.
• Material pericentriolar (centrosfera o esfera atractiva). Está formado
•
por un material denso y amorfo que rodea a los centriolos.
Áster, formado por microtúbulos en crecimiento que se originan en
forma de radios a partir de material pericentriolar.
Funciones
1. Es el centro organizador de microtúbulos, significa que del centrosoma se
forman todas aquellas estructuras que están formadas por microtúbulos, como los
cilios y flagelos o el huso mitótico.
2. Forma el huso acromático o mitótico que se encarga de separar los
cromosomas durante la división celular. Aunque en las células vegetales no
existen centriolos se forma el huso mitótico a partir del material pericentriolar, la
única diferencia con las células animales, es que en éstas últimas las fibras del
huso parten de un único punto bien definido (los centriolos) en cambio en las
animales parten de una zona difusa.
3. Forma los cilios y flagelos.
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4. CILIOS Y FLAGELOS
Los cilios y flagelos son prolongaciones móviles que se localizan en la
superficie de algunas células animales. La diferencia entre unos y otros es que los
cilios son cortos (2-10µ) y muy numerosos mientras que los flagelos son largos (hasta
200µ) y escasos (uno o dos). Por otra parte, el movimiento que realizan es diferente
pues los cilios realizan un movimiento pendular mientras que en los flagelos es espiral.
Estructura
La estructura de cilios y flagelos es muy similar por ello describiremos el interior
de un cilio. Externamente están rodeados por una porción de la membrana plasmática
y en su interior se aprecian dos partes diferentes:
•
•
Corpúsculo basal. Se encuentra en la base de cada cilio. Esta zona presenta
una estructura idéntica a la del centriolo y está formada por 27 microtúbulos
dispuestos en nueve grupos de tres microtúbulos (tripletes) y dispuesto en
círculo. Unos tripletes se unen con otros mediante cortas fibras de nexina.
Este corpúsculo condiciona el desarrollo de los cilios al
igual que su
regeneración.
Tallo o axonema. Es la prolongación de la base. Consta de 18 microtúbulos en
9 grupos de 2 microtúbulos dispuestos en círculo y además aparecen dos
microtúbulos centrales. (Estructura 9+2) Cada par de microtúbulos permanece
unido al siguiente por fibrillas de nexina, pero además cada pareja de
microtúbulos presenta unas cortas fibras o brazos formados por una proteína
llamada dineína. Todo el conjunto está rodeado por una porción de membrana
•
plasmática.
Zona de transición. Es la base del cilio, la zona de unión entre el axonema y el
corpúsculo basal. En esta zona desaparecen los microtúbulos centrales.
TEMA 12.CITOPLASMA -7
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Funciones
1. La función más importante de cilios y flagelos es el movimiento. Si la célula vive
aislada este movimiento la propulsa a través del medio. Esto ocurre en el caso de
muchos protozoos y de algunas células como los espermatozoides.
2. En el caso de células que se encuentran fijas, los cilios mueven el líquido que
rodea la célula. Esto ocurre por ejemplo, en el caso de las células que recubren
las trompas de Falopio, en las que el movimiento de los cilios impulsa al óvulo
hacia el interior de las trompas. Y también en el caso de la tráquea y los bronquios
cuyas células ciliadas impulsan el mucus hacia la faringe.
Los cilios y flagelos sólo aparecen en los animales. En las células procarióticas
aparecen prolongaciones de forma similar a los flagelos, pero su estructura es
diferente.
TEMA 12.CITOPLASMA -8
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5. RIBOSOMAS
Los ribosomas son estructuras globosas, esféricas de aspecto muy poroso y
carentes de membrana. En general, se encuentran en todas las células, tanto
animales como vegetales, pero la cantidad es variable, por ejemplo, en los glóbulos
rojos son muy escasos y en células como los espermatozoides maduros no aparecen
en absoluto.
•
•
Dentro de la célula, pueden encontrarse en distintas localizaciones:
Aislados y dispersos por el citoplasma
Unidos a las membranas del RE o a la cara citoplasmática de la membrana
•
nuclear
Formando largos filamentos a modo de rosarios formados por unos 5-40
ribosomas y unidos mediante un ARN-m. A estos grupos se les llama
•
polisomas (o polirribosomas)
En el interior de mitocondrias y cloroplastos. En ambos casos, los ribosomas
tienen características similares a los de las células procarióticas.
Composición química
Están formados por ARN-ribosómico y proteínas en proporciones similares, es
decir por ribonucleoproteínas. El ARNr se forma en el núcleo a partir de ciertas
secuencias de ADN que se encuentran próximas formando el nucleolo. Las proteínas
se forman en el citoplasma y tras formarse emigran al núcleo. Ambos componentes se
unen en el núcleo y pasan al citoplasma a través de los poros de la membrana
nuclear.
Estructura
Aparecen tanto en células procarióticas como eucarióticas, si bien en las
primeras son más pequeños. En las células eucarióticas suelen medir unos 200 A.
Cada ribosoma está constituido por dos subunidades, una grande y otra pequeña
separadas por una franja transversal al eje mayor del ribosoma. Ambas subunidades
permanecen separadas en el citoplasma y se unen en durante la síntesis proteica.
después de cada ciclo de síntesis proteica vuelven a disociarse. Se mantienen unidas
por iones Mg.
TEMA 12.CITOPLASMA -9
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Funciones
La función de los ribosomas es la síntesis de proteínas. El ARN-m se une a la
subunidad menor del ribosoma. Después se une la subunidad mayor. Acabada la
síntesis se separan las dos subunidades nuevamente. Si los ribosomas se encuentran
libres en el citoplasma, las proteínas fabricadas quedan en el citosol. Pero si los
ribosomas están adheridos a las membranas del RER, las proteínas formadas pasan
al interior de las cavidades del RER.
TEMA 12.CITOPLASMA -10
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6. RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO
En la célula eucariótica existe un complejo sistema de membranas internas,
uno de los orgánulos formados por membranas es el RE, este orgánulo constituye
más de la mitad del componente membranoso total de la célula. El RE se encuentra
en todas las células eucarióticas con pocas excepciones, por ejemplo no aparecen en
los glóbulos rojos. Pero el desarrollo del orgánulo está relacionado con la fisiología
celular siendo especialmente abundante en aquellas células que producen grandes
cantidades de proteínas o lípidos, por ejemplo en células secretoras.
Estructura
El RE está formado por un conjunto de cavidades cerradas que pueden tener
diversas formas: láminas aplanadas, vesículas globulares o tubos sinuosos. Todas
estas cavidades se comunican entre si y forman una red por todo el hialoplasma y se
comunican con la membrana nuclear, con la membrana plasmática y con otros
orgánulos del citoplasma. La luz interna de las cavidades reciben el nombre de lumen
o espacio luminal. La membrana que forma las cavidades presenta una estructura y
composición similar a la membrana plasmática.
•
Se pueden distinguir 2 tipos de RE:
El RE rugoso o granular: se caracteriza por llevar ribosomas adosados a la
cara de la membrana que da al hialoplasma (membrana citosólica). Los
ribosomas se fijan por la subunidad grande y gracias a unas glucoproteínas
transmembranosas llamadas riboforinas. Presenta una estructura en la que
predominan las cavidades en forma de sáculos aplanados o cisternas. En la
membrana de las cavidades las riboforinas actúan como canales por los que
penetran las proteínas que son sintetizadas por los ribosomas adosados a la
membrana. Es un orgánulo muy desarrollado en la células secretoras de
proteínas por ejemplo en las células del páncreas, y las células secretoras de
mucus del tubo digestivo.
•
El RE liso o agranular, sin ribosomas. Las cavidades presentan formas de
tubos sinuosos principalmente. Este orgánulo está muy desarrollado en las
células donde se sintetizan lípidos por ejemplo, en las células secretoras de
hormonas esteroideas como las células especializadas de los ovarios y de los
testículos, en células de la corteza suprarrenal y en los hepatocitos.
TEMA 12.CITOPLASMA -11
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Funciones RER
•
Una porción del RER constituye la envoltura nuclear. Está formada por dos
membranas que dejan un espacio entre ellas. Estas dos membranas se juntan
de trecho en trecho formando los poros nucleares. Sobre la membrana nuclear
citosólica hay ribosomas, en la membrana interna no.
•
El RE rugoso realiza funciones de biosíntesis, almacenamiento y transporte
de proteínas. Los ribosomas unidos a las membranas citosólicas del RER
sintetizan proteínas que pasarán al interior de las cavidades y circularán por
ellas sufriendo ciertas transformaciones, por ejemplo se forman los puentes
disulfuro que permiten el plegamiento proteico y la glicosilación que las
convierte en glucoproteínas.
•
El transporte de proteínas se realiza a través de vesículas formadas por
fragmentos de membrana del RER que llegarán hasta el aparato de Golgi,
hasta la membrana plasmática o bien quedarán almacenadas en la célula.
Funciones REL
•
En el RE liso se sintetizan lípidos, principalmente fosfolípidos, glucolípidos y
colesterol, por tanto el RE es el lugar donde se fabrican los componentes de
todas las membranas celulares. También se sintetizan lípidos esteroides
•
Transporte de lípidos. Una vez han sido sintetizados, los lípidos son
transportados por los túbulos del RE liso y posteriormente son introducidos en
vesículas que terminan por desprenderse y se dirigen a la membrana, a un
órgano concreto o hacia el aparato de Golgi.
•
Otra función importante del RE liso es la detoxificación. Muchas sustancias
tóxicas para la célula como pesticidas, conservantes, barbitúricos, algunos
medicamentos, etc son transformadas a nivel del REL en sustancias solubles
que serán excretadas por la orina. Esta función es especialmente activa en
células de órganos como la piel, el hígado o el riñón.
•
El REL también interviene la contracción del músculo estriado mediante la
liberación del calcio del interior de los tubos del retículo.
TEMA 12.CITOPLASMA -12
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7. APARATO DE GOLGI
El aparato de Golgi constituye, al igual que el RE, un complejo sistema de
membranas que se encuentra en prácticamente la totalidad de las células
eucarióticas. (Sólo falta en algunas células como los glóbulos rojos). Aunque su
desarrollo es variable de unas células a otras siendo especialmente abundante en
células secretoras. Su localización dentro de la célula eucariótica suele ser cercana al
núcleo celular.
Estructura
El aparato de Golgi (AG) es un sistema de membranas formado por numerosas
cavidades que suelen tener una forma definida y característica en forma de sacos
discoidales curvados. Las cavidades se denominan cisternas y se presentan
rodeadas de numerosas vesículas. Los sacos aplanados están agrupados unos
encima de otros formando pilas de unos seis sacos formando un dictiosoma. El
número de sacos varía según el tipo de célula y de organismo. Los dictiosomas
siempre están rodeados de numerosas vesículas. El número de dictiosomas en una
célula es variable, son más numerosos en las células secretoras.
La unidad funcional del aparato de Golgi es el dicitiosoma. Cada dicitiosoma
está estructural y funcionalmente polarizado, es decir tiene distinta estructura y distinto
funcionamiento en las diferentes membranas de las cavidades. El dictiosoma presenta
una cara cis próxima al RER. Las cavidades tienen forma generalmente convexa, la
estructura de la membrana es más fina y los sáculos son de menor tamaño. La cara
trans está próxima a la membrana plasmática, presenta cavidades de forma cóncava,
sáculos de gran tamaño y con membrana más gruesa.
En cuanto a la funcionalidad también está polarizado. Por la cara cis entran las
vesículas que provienen del RER (vesículas de transición). Las moléculas vertidas a
las cavidades del AG se van transformando y madurando a su paso por las cisternas
en dirección hacia las cavidades próximas a la membrana plasmática y en la cara
trans se desprenden vesículas (vesículas de secreción) que llevan como contenido,
moléculas ya maduras y listas para ser utilizadas.
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Funciones
El AG recibe y almacena gran cantidad de moléculas procedentes de otros
lugares de la célula, especialmente del RE. En el interior de las cavidades se
procesan o ensamblan con otras quedando macromoléculas ya completamente
estructuradas y funcionales. El AG transporta hacia diversos destinos las moléculas
que pasan a través de él. La naturaleza de las moléculas que pasan por el AG puede
ser muy diversa:
•
En células secretoras y mediante técnicas de marcaje radioactivo de los
aminoácidos, se ha podido comprobar la estrecha relación entre el RE rugoso y
el AG. En el RER se sintetizan las proteínas que son encerradas en vesículas
formadas a partir de membranas del retículo (vesículas de transición), y se
trasladan hasta el AG. Entran en las cavidades siempre por la parte de la
membrana más próxima al RE, y una vez allí, sufren diversas
transformaciones: sufren fosforilación, o bien se unen con porciones lipídicas o
glucídicas quedando formado el producto final de la secreción. Las nuevas
vesículas que contienen el producto, se forman a partir de las membranas
distales de las cavidades (las más alejadas del RE) es decir, las opuestas a las
que entraron. Las vesículas cargadas (vesículas de secreción) se dirigen
hacia el exterior de la célula, se fusionan con la membrana plasmática y vierten
al exterior su contenido mediante procesos de exocitosis.
•
También existe una estrecha colaboración entre RE liso y AG. Los lípidos
sintetizados en el RE liso llegan al AG en vesículas. En las cavidades de los
dictiosomas se procesan o se unen a fracciones glucídicas o proteínicas
formando moléculas mixtas. El AG decide el destino de los productos : En unos
casos serán lípidos para regenerar las membranas de los orgánulos de la
propia célula, en otros irán a unirse a la membrana plasmática o serán vertidas
al exterior como producto de la secreción celular (Ej. hormonas esteroideas).
•
En el interior de los sacos del AG se concentran sustancias de naturaleza
glucídica que de la misma manera podrán tener diversos destinos. A veces
constituyen productos de secreción de la célula. (Ej. En la célula vegetal, el AG
se forman las pectinas y hemicelulosa que forman la pared celular) y en otras
se unirán a otras sustancias formando moléculas mixtas.
TEMA 12.CITOPLASMA -14
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•
BIOLOGÍA 2º BACH
El AG contribuye al mantenimiento de las membranas celulares, no solo porque
en sus cavidades se forman todos los elementos necesarios para formar las
membranas (fosfolípidos, colesterol, proteínas) sino también porque al
fusionarse las vesículas de secreción con la membrana contribuyen a su
regeneración.
•
El AG forma los lisosomas.
TEMA 12.CITOPLASMA -15
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8. LISOSOMAS
Los lisosomas aparecen en todas las células eucarióticas aunque son más
abundantes en las células animales. Son orgánulos delimitados por una porción de
membrana y presentan grandes variaciones de tamaño y forma según el momento
fisiológico de la célula. No tienen una localización concreta dentro del citoplasma. Se
forman a partir del AG.
Estructura
Son vesículas redondeadas formadas por una fracción de membrana de
estructura similar a la membrana plasmática. En la cara interna de la membrana
presentan un revestimiento de glucoproteínas que protege a la propia membrana de la
acción de las enzimas que hay en el interior.
Los lisosomas contienen enzimas de tipo hidrolasas ácidas (fosfatasa ácida,
gluicosidasas, lipasas, proteasas, ADNasa, etc). Son enzimas encargadas de romper
enlaces de macromoléculas mediante la incorporación de agua y que tienen un
funcionamiento óptimo a pH ácido.(Ej. fosfatasa ácida --> rompe enlace éster,
liberando grupos fosfato). En la membrana del lisosoma existen también proteínas
especializadas en bombear iones H+ hacia el interior de manera que el pH se
mantenga próximo a 5. Estas proteínas utilizan ATP para obtener la energía necesaria
para el bombeo.
Las enzimas se sintetizan en el RER y pasan al AG donde se completa su
maduración para posteriormente ser encerradas en vesículas que se liberan del AG,
quedando como lisosomas libres en el citosol.
TEMA 12.CITOPLASMA -16
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Funciones
•
•
•
Almacenamiento de enzimas que sería peligroso si estuvieran libres en el
citosol.
Digestión extracelular: los lisosomas vierten su contenido al exterior de la
célula donde tiene lugar la digestión. (Ej. en hongos).
Digestión intracelular autofágica el sustrato que va a ser digerido es una
porción de la propia célula que ha sido dañada o es ya innecesaria. Los
lisosomas primarios, que contienen únicamente enzimas digestivas en su
interior, se fusionan con una vesícula autofágica que contiene en su interior el
sustrato que ha de ser digerido. Tras la fusión se forma un lisosoma
•
secundario llamado autofagosoma o autosoma en el que se lleva a cabo la
digestión.
Digestión intracelular heterofágica el sustrato es de origen externo y tiene
una doble finalidad, nutrir y defender la célula. Los sustratos son capturados
por endocitosis y se forma una vesícula o fagosoma. Los lisosomas primarios
se fusionan con el fagosoma formando lisosomas secundarios o
fagolisosomas. En el interior de los lisosomas secundarios se produce la
digestión de los sustratos. Los productos de la digestión (aa, nucleótidos...)
pasan al hialoplasma para ser utilizados y los productos de desecho son
expulsados por exocitosis.
TEMA 12.CITOPLASMA -17
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9. PEROXISOMAS Y GLIOXISOMAS
Los peroxisomas son orgánulos similares a los lisosomas, pero su contenido
es diferente: contienen enzimas oxidativas u oxidasas que producen la oxidación de
diversos sustratos. Están constituidos por una vesícula formada a partir de las
membranas del RE.
Las enzimas que contienen realizan reacciones de oxidación similares a las que se
llevan a cabo en las mitocondrias. Sirven para eliminar el exceso de ácidos grasos,
aminoácidos, NADPH, etc. También se utilizan para destoxificar una gran variedad de
moléculas tóxicas, sob4re todo en el hígado y en el riñón.
Los glioxisomas son un tipo de peroxisomas que sólo se encuentran en las
células vegetales. Contienen enzimas que permiten sintetizar glúcidos a partir de
ácidos grasos. Esto resulta esencial en el caso de las semillas en el momento de la
germinación. Las reservas lipídicas se transforman en glucosa que es la única
molécula que admite el embrión como fuente de energía hasta que el nuevo vegetal
realice la fotosíntesis.
TEMA 12.CITOPLASMA -18
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10. VACUOLAS E INCLUSIONES
Las VACUOLAS son estructuras delimitadas por una porción de membrana. Se
forman a partir del RE, del AG o de invaginaciones de la membrana plasmática. Su
contenido es esencialmente agua, aunque pueden contener pequeñas cantidades de
otras sustancias. Las vacuolas aparecen en células eucarióticas tanto animales como
vegetales. En las células animales suelen tener muy pequeño volumen por lo que
frecuentemente se denominan vesículas. En las células vegetales, suele haber una o
dos vacuolas de gran tamaño. La membrana que las delimita se denomina
tonoplasto. A medida que la célula vegetal va madurando, las vacuolas van
creciendo, y pueden llegar a ocupar un 50% o incluso un 90% del volumen celular. El
conjunto de vacuolas de una célula se llama vacuoma.
Funciones
•
Almacenamiento de gran variedad de productos, como sustancias de reserva
energética elaboradas por la propia célula; productos de desecho que
resultarían perjudiciales si estuvieran en el citosol libres; sustancias específicas
como colorantes (en las células de los pétalos de las flores), alcaloides
venenosos (para repeler a animales herbívoros), sustancias con función
esquelética, como cristales de carbonato cálcico y oxalato cálcico, etc.
•
Mantenimiento de la turgencia celular. El agua de las vacuolas produce una
mayor turgencia celular con lo que aumenta el volumen de la célula, pero no
cambian las características físico-químicas del citosol.
•
Regular la presión osmótica. Entre estas vacuolas destacan la vacuolas
pulsátiles que aparecen en células que viven en ambientes hipotónicos, como
es el caso de muchos protozoos. La vacuola bombea el exceso de agua hacia
el exterior.
•
Digestión celular. En las células vegetales, las vacuolas están relacionadas
con procesos de digestión intracelular, para lo cual en su interior contienen
hidrolasas ácidas.
Las INCLUSIONES son sustancias que no se dispersan en el hialoplasma.
Suele tratarse de sustancias de naturaleza hidrofóbica y frecuentemente cristalizadas.
En vegetales corresponden a almidón, gotas de grasa, aceites que darán origen a las
resinas, latex.... En animales las inclusiones son de glucógeno, lípidos, melanina etc.
TEMA 12.CITOPLASMA -19
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11. MITOCONDRIAS
Estructura
Las mitocondrias son estructuras alargadas o redondeadas que aparecen en todas
las células, procarióticas y eucarióticas (animales y vegetales). Su forma varía de unas
células a otras o incluso en una célula concreta su forma varía pues puede experimentar
cambios rápidos de forma y volumen.
El número de mitocondrias en las células también es variable, pero son más
abundantes en las células que precisan gran aporte energético. Al conjunto de mitocondrias
de una célula se le llama condrioma.
A microscopio electrónico se puede observar las mitocondrias como un saco
delimitado por una doble membrana, la membrana mitocondrial externa en contacto con el
hialoplasma y la membrana mitocondrial interna en contacto con el interior de la
mitocondria. Ambas membranas son de tipo unitario, aunque no tiene exactamente la
misma composición química. Entre ambas membranas, existe un espacio intermembranal
de composición muy similar al hialoplasma. La membrana mitocondrial interna emite hacia
el interior unas prolongaciones, generalmente perpendiculares al eje longitudinal del
orgánulo, que se llaman crestas mitocondriales. El interior de la mitocondria está relleno de
un líquido con alto contenido de moléculas (ADN mitocondrial, ribosomas mitocondriales,
iones, enzimas, etc...) y se denomina matriz mitocondrial.
A nivel de la membrana mitocondrial interna pueden observarse unas partículas
esféricas llamadas Factor F1 que se une a la membrana mediante un pedúnculo llamado
Factor F0 finalmente una base sujeta estas partículas a la membrana. Esta estructura
(llamadas oxisomas o partículas elementales) constituyen un complejo enzimático que
cataliza la síntesis del ATP.
Aparecen también proteínas transportadoras de electrones que actúan formando
una cadena y proteínas transportadoras de iones y moléculas a través de la membrana.
Funciones
La función mitocondrial podemos decir que es actuar como "planta industrial
productora de energía" a nivel de la célula, de manera que a nivel de la mitocondria se
llevan a cabo reacciones de oxidación que conducen finalmente a la obtención del ATP.
TEMA 12.CITOPLASMA -20
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Pero tampoco hay que olvidar otras funciones mitocondriales; resumiendo podemos
decir que cumple 2 tipos de funciones:
1- Producción de moléculas que sirvan como precursores para la biosíntesis de
macromoléculas en el hialoplasma. Produce precursores para la biosíntesis de azúcares,
ac. grasos, urea proteínas, etc.
2.- Oxidaciones respiratorias. Es la función más importante. En términos generales el
proceso de respiración a nivel de la mitocondria tiene tres fases:
1º.- Obtención de acetil Co A. Esta sustancia puede obtenerse a partir de
dos vías metabólicas diferentes:
-Por dexcarboxilación oxidativa del ácido pirúvico. Este proceso se realiza en la matriz
mitocondrial. El ac. pirúvico procede del hialoplasma y se forma por la degradación de
azúcares, de la glicerina o de ciertos aminoácidos.
- Por Beta-oxidación (hélice de Lynen) de los ácidos grasos. El proceso se realiza también
en la matriz mitocondrial.
2º.- Oxidación del acetil Co A. Se realiza en la matriz mitocondrial por medio
de una serie de reacciones que forman el ciclo de Krebs. Por medio de este ciclo se
obtienen electrones contenidos en coenzimas que serán utilizados para la obtención de
energía.
3º.- Cadena respiratoria o transporte de electrones hasta el oxígeno,
asociado a la fosforilación oxidativa. Los electrones conseguidos en los ciclos anteriores
son transportados de manera que van perdiendo energía. El aceptor final será el oxígeno y
la energía será utilizada mediante la fosforilación oxidativa para producir moléculas de ATP
a partir de ADP.
Globalmente podemos decir que el proceso de respiración celular consiste en una
serie de reacciones químicas mediante las cuales, sustancias orgánicas, principalmente
glúcidos y lípidos, se descomponen en sustancias de menor contenido energético,
utilizando para dicha descomposición el oxígeno, con el que se combinan (descomposición
aerobia) y cuyos productos serán el CO2 y el agua. Esto supone para la célula un doble
intercambio de gases: La célula toma oxígeno del exterior, suministrado por la sangre, y
expulsa anhídrido carbónico.
En las mitocondrias tienen lugar las últimas etapas de este proceso respiratorio.
Dada la función de las mitocondrias, en los organismos con respiración anaerobia, estos
orgánulos son escasos.
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12. CLOROPLASTOS
Los cloroplastos son orgánulos citoplamáticos característicos de las células
vegetales autótrofas. Pertenecen a un grupo de orgánulos de estructura similar más amplio
llamados plastos. Según el tipo de sustancias que contengan, los plastos pueden ser:
- Cloroplastos, contienen clorofila en su interior
- Cromoplastos, contienen pigmentos coloreados, xantofila, carotenos, etc... Son
responsables de la coloración amarilla, naranja o rojo de las flores y frutos.
-
Leucoplastos, son de color blanco, almacenan sustancias de diverso tipo, no
coloreadas, por ejemplo los amiloplastos muy frecuentes en las células que forman
tejidos de reserva almacenan almidón.
Estructura
El tamaño y forma de los cloroplastos es muy variable de unas especies vegetales a
otras, pero predominan los de forma ovoide, lenticular. Son de color verde y suelen existir
40 en las células de vegetales superiores.
A microscopio electrónico cada cloroplasto aparece delimitado por una doble
membrana, la membrana plastidial externa y la membrana plastidial interna, ambas son de
tipo unitario y dejan entre ellas un espacio intermembranal. Todo el interior del cloroplasto
se denomina estroma y está ocupado por un líquido que contiene:
-ADN cloroplástico: el ADN es doble y circular, con información para el ARN y
proteínas del cloroplasto.
-Ribosomas: estos ribosomas se asemejan más a los ribosomas bacterianos que a
los eucarióticos, y constituyen el 50% del total de ribosomas de la célula vegetal.
-Enzimas: son de dos tipos, las que permiten todo el proceso de replicación,
transcripción y traducción del ADN cloroplástico y las que permiten procesos de
reducción de CO2, nitratos y sulfatos a materia orgánica y algunas inclusiones como
granos de almidón o microgotas lipídicas.
La membrana plastidial interna emite hacia el estroma una serie de prolongaciones
(similares a las crestas mitocondriales) que se disponen orientadas según el eje longitudinal
del cloroplasto, estas membranas son las membranas tilacoidales. En general estas
membranas originan pequeñas vesículas en forma de sacos llamados tilacoides. En
ocasiones los tilacoides están aislados, pero más frecuentemente están agrupados
formando columnas de vesículas a modo de una torre de monedas, a esta estructura se le
denomina grana.
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En algunos vegetales, como el maíz o la caña de azúcar, los cloroplastos carecen de
grana. En las algas la estructura del cloroplasto es más variable, los hay sin grana (algas
rojas), con grana de aspecto irregular (algas verdes) o con grana formando por pilas de tres
tilacoides (algas pardas), el número también es muy variable , por ejemplo Spyrogyra solo
aparecen dos cloroplasto y de forma alargada, helicoidal muy característica.
La membrana plastidial externa e interna tienen una composición química de tipo
unitario aunque carecen de colesterol, y son muy similares a los que forman la mitocondria.
Carecen de clorofila y otros pigmentos. En las membranas de los tilacoides aparecen,
además de los lípidos similares a los de la envoltura celular, los pigmentos que permiten
realizar la fotosíntesis y las proteínas implicadas en este proceso.
Los pigmentos son fundamentalmente de dos tipos:
- Carotenoides son lípidos del tipo terpeno (derivados del isopreno) y
principalmente son los carotenos (de color naranja) y xantofilas (de color amarillo).
- Clorofilas, son complejos porfirínicos, formados por un núcleo tetrapirrólico
con un átomo de Mg en el centro. En las membranas de los tilacoides de los vegetales
superiores hay dos tipos de clorofilas, la a y la b . Se diferencian en el grupo situado en
posición 3 del núcleo porfirínico.La clorofila a tiene metilo y la clorofila b formilo (CHO). Son
moléculas anfipáticas,conun polo hidrófobo que corresponde al fitol y el polo hidrófilo que
corresponde al núcleo tetrapirrólico.
En cuanto a las proteínas cabe destacar que al igual que en la mitocondria existe el
complejo ATP-sintetasa que permite la obtención de ATP a partir de ADP, y proteínas
transportadoras de electrones.
Funciones
Los cloroplastos tienen una función primordial que es realizar la fotosíntesis. Desde
un punto de vista energético la fotosíntesis supone la captación de energía lumínica y su
transformación en energía química contenida en los glúcidos y otros compuestos que se
forman. Desde el punto de vista de la materia supone la captación de materia inorgánica ,
como dióxido de carbono, nitratos, etc... y su transformación en materia orgánica
(azúcares). Por último químicamente la fotosíntesis consiste, básicamente, en reacciones
de tipo redox, de tal manera que sé parte de sustancias oxidadas y se consiguen sustancias
reducidas. Los electrones necesarios para la reducción proceden del agua. Podemos
resumir:
CO2 + Sales minerales + H2O -----> Glucosa + O2
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Por tanto tenemos que destacar el papel clave del proceso de fotosíntesis como
origen de la energía química que circula en la biosfera y su capacidad de utilizar y
transformar la energía lumínica en energía química que finalmente será acumulable en
forma de ATP.
Asimismo tenemos que señalar la gran importancia biológica que tiene el proceso de
fotosíntesis como único en el que se libera oxígeno y se consume anhídrido carbónico y por
tanto principal fuente de oxígeno para todos los seres vivos.
Importancia biológica de la fotosíntesis.
Todos los seres vivos, animales y vegetales consumen continuamente energía
química, de manera que a partir de la materia orgánica que forman o captan de diversas
formas, por medio de su catabolismo obtienen energía química en forma de ATP que
utilizan para todos los procesos vitales, respiración, reproducción, movimientos...
Si todos los seres vivos consumen energía química constantemente se acabaría
antes o después, es imprescindible que haya un proceso por el cual se regenere la energía
química en la Biosfera.
La única fuente de energía ajena a la Biosfera que puede ser utilizada por los seres
vivos es la energía lumínica del sol. Las plantas verdes son las únicas que pueden
utilizarla., gracias al proceso de fotosíntesis. Mediante este proceso los vegetales recogen
la energía lumínica y la transforman en energía química contenida en los glúcidos. De esta
manera se regenera la energía química que constantemente se consume, la única que
pueden utilizar todos los seres vivos para sus funciones.
Por tanto biológicamente la fotosíntesis supone la clave para la regeneración de la
materia orgánica y la formación de energía química.
Por otra parte fijándonos en el balance de gases, todos los seres vivos , tanto
fotosintéticos como no fotosintéticos, consumen oxígeno para sus procesos metabólicos,
para la obtención de la energía química en forma de ATP necesitan oxidar productos
orgánicos en presencia de oxígeno. Liberan CO2 como resultado de la oxidación. La única
fuente de regeneración de oxígeno es también la fotosíntesis. En este proceso se consume
el CO2 y se libera oxígeno.
(Repercusiones tala indiscriminada de árboles).
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