La célula se considera como la unidad estructural y - E
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Director: Mg. Prof. Martin Polo. “Talento natural, inteligencia, una excelente educación: ninguno de ellos garantizan el éxito. Algo mas es necesario: sensibilidad para descubrir lo que los demás desean, y la voluntad de dárselos.” John Luther ¿QUE ES UNA CÉLULA? La célula se considera como la unidad estructural y funcional de los se res vivo s. Son unidades de estructura debido a que no pueden dividirse en partes. La desestructuración implicaría su muerte. También son unidades de función ya que deben cumplir con todas las f unciones vita le s esenciales de la materia viva. Se d if erencian de acuerdo a su f unción específica en diferentes tejidos y ó rganos. Los componentes químicos de la célula se clasifican en inorgán icos (a gua y m inera les) y o rgá nicos (pro te ínas, lípidos, hidratos de carbono y ácidos nucleicos). Dentro de los iones minerales encontramos potasio, magnesio, fosfato, sulfato, bicarbonato y pequeñas cantidades de sodio, cloruro y calcio; además ciertos minerales se encuentran en forma no ionizada, como el hierro. Estructura básica de una célula. Componentes básicos de una célula. Membrana celular: se trata de una cubierta muy delgada que envue l ve a toda la célula. Se co mpone prin cipa l mente d e una 1 Director: Mg. Prof. Martin Polo. bicapa lipíd ica, pe ro también contiene moléculas p rote ín icas que flotan en la matriz de la membrana. Núcleo: ocupa con frecuencia la región central de las células y presenta f orma esf eroida l en la ma yo ría de los casos. E stá delimitado po r una envo ltura de doble membrana con poros y contiene el mate ria l genético de las cé lulas. Citoplasma: p rese nta una organiza ción estructu ra l mu y compleja. En general se considera que se divide en dos compartimientos: uno contenido dentro del sistema de endomembranas (red de membranas) y otro que queda fuera de éstas, denominado matriz citoplasmática o citosol. El citosol constituye el verdadero medio interno celular, contiene las p rinc ipale s est ructuras vin culadas con la fo rma y el movi miento de la célula; también en él tienen lugar la síntesis proteica y diversas ac tiv idade s metabó lica s. En el c itosol se encue ntra el citoesqueleto (compuesto de microfilamentos), las mitocondrias y los pe roxi so ma s. El s iste ma de endo me mb ranas con tien e la envol tura nuc l ear, el retículo endoplasmático, el complejo de Golgi, los endosomas y los liso so ma s. Características básicas de una célula • Organización específica: las estructuras y organela s desempeñan funciones específicas, pero hacen posible u na organiza ción gene ral armónica, coo rdinada y ef iciente. 2 Director: Mg. Prof. Martin Polo. • • • • • Metabolismo: consiste en una serie de reacciones bioqu ím icas, tran sformaciones du rante las cua les se constru ye materia y se almacena ene rgía o vice versa. Reproducción: todas las células han surgido de otra a tra vés de un proce so de división ce lular. Homeostasis: es una capacidad de autorregulación que permite controlar ciertas situaciones (hidratación, cambios nutricionales, etc). Irritabilidad: capacidad para responder a los cambios en el interior o exterior. Evolución: todas las especie s van ca mbiando y originan do nuevas; la s adapta ciones genéticas les permiten sobre vivir en el medio en que existen. Resumiendo: Principales componentes Membrana celular Subcomponentes Función principal Pared celular Protección Cubierta celular Interacciones celulares Permeabilidad, endocitosis y exo cito sis (intercambio de sustancias). Genes Membrana plasmática Núcleo Cromosomas Nucléolo Sínte sis de ARN y ribosomas Citoplasma Componentes Subcomponentes Función principal Citosol Enzimas solubles Glucólisis. Sintesis ATP Sínte sis prote ica Forma y movilidad celular División celular Motilidad celular Citoesqueleto Organoides microtubulares Sistema de endomembranas Ribosomas Microtúbulos Microfilamentos Centro soma y centrío los Cuerpos basales y cilios Membrana nuclear Permiabilidad nuclear 3 Director: Mg. Prof. Martin Polo. Retícu lo endoplasmático Complejo de Golgi Sínte sis y procesamiento Secreción Endosomas y lisosomas Digestión Mitocondrias Sínte sis de ATP Cloroplastos Fotosíntesis Pero xisomas Protección Organoides de membrana Macromoléculas Macromol éculas Proteínas: son las macromoléculas más abundantes de las é l u l a s .son E s tlas á n macromoléculas c o n s t r u i d a s a pmás a r t i rabundantes de 20 amin c i dcélulas. o s d i f e rEstán entes. Protecínas: deo álas Éstos son sustancias con una estructura simple: un grupo construidas a partir de 20 aminoácidos diferentes. Éstos son sustancias con una carboxilo, un grupo amino, un átomo de hidrógeno y una cadena estructura simple: late r a l s e un e n grupo c u e n t rcarboxilo, a n u n i d o suna grupo u n á t oamino, m o d eun c aátomo r b o n ode c ehidrógeno ntral. y una cadena lateral se encuentran unidos a un átomo de carbono central. COOH H2N C H La cadena lateral R difiere en los 20 aminoácidos. R Clases de funciones Tipos de funciones Transporte, T i p o s d edefensa, f u n c i o nprotección, es control metabólico, catálisis, T r a n s p o r t e ,etc. defensa, comunicación, Dinámicas (prote ín as protección, control metabólico, bulares) Mecánicasg lyo estructurales (proteínas c a t á l i s i s soporte , c o m u n iyc aelasticidad. ción, etc. Protección, fibrosas) Mecánicas y estructurales Protección, soporte y (prote ína s fibrosa s) elasticidad. Clases de funciones Dinámicas (proteínas globulares) Ác i d o s n u c l e i c o s : c o n t i e n e n ( AD N ) y t r a n s m i t e n ( AR N ) l a información hereditaria. Bases: adenina, guanina, citosina, uracilo y timina. Base + azúcar = NUCLEÓSIDO Base + azúcar + fosfato = NUCLEÓTIDO Nucleótido + Nucleótido... = ÁCIDOS NUCLEICOS ARN: ác ido ribonuc leico. ADN: ác ido deso xirribonuc leico 4 Director: Mg. Prof. Martin Polo. Hidratos de carbono: representan la principal fuente de energía pa ra la célula; también son constitu yente s est ru ctura les importantes de la pared celular y de las sustancias intercelulares. Se clasifican según el número de monómeros. Ej.: glucosa. Lípidos insolubles en agua y solubles en solventes orgánicos. Ha y dif erente s tipo s y cada uno de e llo tiene sus respe ct ivas funciones: Triglicé rido sre se rvo rios energét icos. Ej: re gión abdominal Fosfolípidosestructura l. Ej.: membrana celula r. Esteroides hormonal. Ej.: andrógenos. Micronutrientes Vitaminas y minerales. L a s vi ta mi na s so n su sta n c ia s o r gá n ic a s qu e re gu la n e l metabolismo, facilitan la liberación de energía y son importantes para el p roceso de sín tesis de huesos y tejidos. Clasificación Ejemplos Solubles en grasa A, D, E y K Solubles en agua B y C Los minerales son elementos en gran parte metálicos que son parte de enzimas, hormonas y vitaminas. Su función principal tiene lugar en el metabolismo (forman parte de enzimas reguladoras); además son importantes para la sínte sis de a limentos, glucógeno, grasas y prote ína s. CONCEPTO BÁSICOS DE BIOENERGÉTICA ¿Q Que es bioenergética? La bioenergética es una ciencia que se encarga de estudiar las transformaciones energéticas en los sistemas vivos. Ad emás, inclu ye el es tudio de la ene rgía qu ímica almacenada en la b iomasa (con junto d e especies ve getales y animales ut ilizadas como nutriente s y f uente de energía) y los métodos de recuperación bajo formas distintas; alimentos, calor y combustibles. Generalidades Energía: e s la cap acidad para rea liza r t rabajo. La un ida d de medida de la energía es la calo ría (cal), la cantidad de ca lor 5 Director: Mg. Prof. Martin Polo. necesaria para e le va r la temperatu ra de 1 gramo (g) de agua 1 grado centígrado (°C). La kiloca loría (kcal) e quivale a 10 00 calorías. También es unidad de energía el joule o julio (J). El término energía sugiere un estado dinámico relacionado con la condición de cambio, ya que sólo se reve la la p resen cia de energía cuando ha habido un cambio. Al aumentar el trabajo, aumenta también la transferencia de energía de manera que ocurra un cambio. La primera le y de la termodinámica afirma que la energía no se crea ni se destruye, sino que se transforma de una forma en otra. En esencia, esto es el principio inmutable de la conservación de la energía que se aplica tanto a lo s sistemas vivo s como a los no vivo s. El p rincip io f undamental es que la energía no se p roduce, n i se consume ni se gasta; sólo se transforma de una forma en otra. Bioenergética Energía potencial y energía cinética Montaña La energía potencial se disipa en energía cinética al caer el agua hacia abajo Cascada Noria Se utiliza la energía potencial para realizar trabajo El cambio de energía es proporcional a la distancia desde la que cae el agua Poca energía potencial Relación entre la energía potencial y cinética en referencia a la posición Prof.Martinez L. La energía puede encontrarse en otras formas o estados, a saber, la energía poten cia l y cinética. La e nergía pote ncial es aquella almacenada dentro de un sistema que posee la capacidad para realizar trabajo. Por ejemplo, la ene rgía qu ímica (a que lla almacenada qu ím icamente en cierta s moléculas) que con tiene la glucosa posee e l p otencial de gene ra r trabajo si se catab oliza a tra vés de la vía glu colít ica. La activac ión de dicha energía química potencial se le llama energí a cinética, i.e., en ergía en proceso/a cción de realización de t rab ajo. Cons e r va c ión y l i be ra c ió n de e ne rg í a 6 Director: Mg. Prof. Martin Polo. Cualquie r p roceso físico y qu ímico qu e resu lte de la libe ración de energía a sus alrededores se denomina exergónico. Estas reacciones pueden conside rarse como procesos que se re alizan “cuesta abajo”; es decir que resultan de una disminución de la energía libre, que es la energía “útil” para el trabajo. Exergónico Cues ta aba jo Los proce sos que a lmacenan o absorb en la energía se de nominan endergónic os; est as reacciones rep resentan proce sos realizado s “cuesta a rriba ” y se producen con u n aumento de la energía libre . 7 Director: Mg. Prof. Martin Polo. Endergónico Cuesta arriba Bioenergética Enlaces de alta energía ~ ~ Trifosfato Degradación del ATP Síntesis de ATP por reacciones acopladas En algunas instancias, los procesos exergónicos pueden acoplarse o unirse a reacciones E n l aendergónicas f i g u r a apara n t eque r i oalguna r p oparte d e mdeoenergía s v e rseaq utransferida e e n aall gproceso u n a sendergónico. i n s t a n cDichas ias, los reacciones acopladas son de una importancia considerable para el cuerpo porque sirven p r o c e s o s e x e r g ó n i c o s p u e d e n a c o p l a r s e o u n i r s e a r e a c c i ocomo nes e n d emedios r g ó npara i c aconservar s p a r aunaqgran u e parte a l gde u nlaaenergía p a rquímica t e d edeelos n ealimentos r g í a sdeeforma a t r autilizable. nsferida al Prof.Martinez L. proceso endergónico. Dichas reacciones acopladas son de una importancia consid erable pa ra el cuerpo porque sirven como medios para con se rva r una gran pa rte de la energía qu ím ica de los alimentos de f orma utilizab le. Reacciones químicas: son los fenómenos qu ím icos po r los cua les una o unas sustancias se convierten en otra u otras. En toda reacción qu ímica p odemos diferencia r las su stancias que se modifican, llamadas reactivos, de las que se originan, llamadas productos. A + B C + D Reactivos Productos 8 Director: Mg. Prof. Martin Polo. Catalizadores: son sustancias que logran acelerar las reacciones qu ímicas al dism in uir los valo res de e nergía de act ivació n necesaria para que éstas puedan lle va rse a cabo. Los catalizadores biológicos más difundidos son las enzimas (E), que son de origen proteico. Aquellas moléculas sobre las que actúan las enzimas reciben el nombre de sustratos (S) y aquellas que resultan de dicha acción reciben el nombre de productos (P). FUENTES DE ENERGIA PARA EL SER HUMANO Adenosina de Trifosfato (ATP) Concepto: Es un compuesto químico de alta energía que producen las células al utilizar los nutrientes que provienen de las plantas y animales. Utilidad (véase Figura 1): 9 Director: Mg. Prof. Martin Polo. Cuando este compuesto se descompone produce energía para diferentes funciones vitales del cuerpo (contracción muscular, digestión, secreción glandular, reparación de tejidos, circulación, transmisión nerviosa, etc). Figura 1: Utilidad del ATP Estructura (véase Figura 2 y 3): Consiste en un gran complejo de moléculas, llamada adenosina, y tres componentes más simples, los grupos fosfatos. Los dos últimos grupos fosfatos representan "enlaces de alta energía". En otras palabras, almacenan un alto nivel de energía química potencial. 10 Director: Mg. Prof. Martin Polo. Figura 2: Estructura Simplificada de la Molécula de ATP Figura 3: Estructura Molecular Detallada del ATP Mecanismo para que el ATP Emite Energía (véase Figura 4): 11 Director: Mg. Prof. Martin Polo. Cuando se rompe el enlace terminal del fosfato, se emite energía (alrededor de 7 a 12 kcal por cada mol de ATP), lo cual permite que la célula realice trabajo biológico. o Subproductos finales: Adenosina de difosfato (ADP). Un fosfáto inorgánico (Pi). Figura 4: Degradación de la Molécula de ATP Principio de Reacciones Acopladas (Véase Figura 5 y 6) La energía emitida durante la descomposición de los alimentos y la fosfocreatina (PC) se unen funcionalmente o se acoplan con las necesidades energéticas de la reacción que resintetiza el ATP de ADP y Pi. Se ha comprobado que ese acoplamiento es el principio fundamental en la producción metabólica del ATP. 12 Director: Mg. Prof. Martin Polo. Figura 5: Síntesis del ATP mediante Reacciones Acopladas Figura 6: Reacción Acoplada de Naturaleza Endergónica-Anabólica para la Restauración del ATP 13 Director: Mg. Prof. Martin Polo. Fuentes de ATP Introducción Definición de Metabolismo: Conjunto de reacciones químicas que se realizan en las células del cuerpo, con el fin de proveer energía útil para las diversas funciones orgánicas. Metabolismo Anaeróbico (oxigeno independiente) Este sistema la mayoría de los autores suelen dividirlos de acuerdo al tiempo en que se ponen en marcha y a su intensidad en 2: anaeróbico aláctico (significa sin formación de acido láctico), también llamados sistema del ATP-PC o de los fosfágenos y el metabolismo anaeróbico láctico (con formación de acido láctico) actualmente y con mayor propiedad también llamado glucólisis rápida. Ambos metabolismos se realizan en el citosol de la célula y es por eso que no requieren de la presencia de O2 El Sistema de ATP-PC (o de los Fosfágenos) – Utilidad del sistema. Provee un rápido aporte energético a partir del ATP almacenado ó de su resíntesis a partir de la PC en el músculo (McArdle et al 1996). ATP + H 2O ADP + Pi + ENERGIA . ATPasa (7,3 kcal) El ATP está compuesto por una molécula de adenosina y tres fosfatos, unidos estos 3P con uniones de alta energía. En una reacción controlada por la enzima ATPasa, esas uniones se rompen, liberando energía. Representa la fuente más rápida de ATP para el uso por los músculos. Ventajas. (1) No depende de una serie de reacciones químicas (rápida disponibilidad de energía). (2) No depende de energía. Desventajas. Produce relativamente pocas moléculas de ATP. Las reservas musculares de los fosfágenos (ATP y PC) son muy pequeñas (sólo alrededor de 0.3 mol en las mujeres y 0.6 en los varones). En consecuencia, la cantidad de energía obtenible a través de este sistema es limitada, lo cual limita también la producción de ATP (mediante reacciones acopladas ADP+ADP=ATP+AMP). Combustible químico del sistema. Fosfocreatina (PC) 14 Director: Mg. Prof. Martin Polo. ¿Que es la fosfocreatina? La creatina se caracteriza por ser un aminoácido no esencial y no proteico. Es otro de los compuestos fosfatados "ricos en energía" que se almacena en las células musculares. La concentración de ATP en el músculo esquelético humano es solo suficiente para abastecer de energía al músculo esquelético durante 0.5 seg. de ejercicio intenso. En este marco la PCr mediante la reacción de la CK constituye el medio más inmediato de todo el metabolismo para reponer ATP (Robergs 2003). a Estructura de la fosfocreatina (véase Figura 7). Creatina y un fosfato. Figura 7: La Molécula de Fosfocreatina (Simplificada) Utilidad de la fosfocreatina. La energía liberada al descomponerse el PC (es decir, cuando se separa de su grupo fosfato) se libera gran cantidad de energía, la cual se acopla al requerimiento energético necesario para la resíntesis del ATP. Productos finales. (1) Creatina (C). (2) Fosfato inorgánico (Pi) PC + C K C + P + E NE RG I A La Creatinkinasa (CK) es la catalizadora de la hidrólisis de la Fosfocreatina (PC). La energía liberada en esta reacción, es utilizada para refosforilar el ADP en ATP. La PC provee un pequeño reservorio de energía (McArdle et al 1996). Como puede verse en la Figura 8 la potencia del sistema anaeróbico aláctico se produce ya en los primeros 1,3 segundos de contracción muscular y asciende a los 9 mmol ATP·kg-1 dm·seg-1, mientras que en el período de 1,3 a 2,6 segundos la resíntesis de ATP a partir de la PCr cae un 28%, y un 45,5% entre el período de 2,6 a 5 segundos. Además, en el período de 20 a 30 segundos la tasa de resíntesis de ATP es muy baja, ya que asciende a 0,2 mmol ATP·kg-1 dm·seg-1. Es por ello que durante la contracción 15 Director: Mg. Prof. Martin Polo. muscular intensa se dice que este sistema libera energía de manera significativa hasta los 30 segundos. Figura 8. Resintesis de ATP a partir de la PC. Es importante notar, que bastan sólo 4” de ejercicio intenso para producir el catabolismo de cerca del 80% de la concentración de fosfocreatina del músculo esquelético, Importancia del sistema para la Actividad Física y deportes. El sistema ATP-PC es útil para las salidas explosivas y rápidas de los velocistas, jugadores de fútbol, saltadores, los lanzadores, levantadores de pesa y otras actividades similares que requieren sólo pocos segundos para completarse. El Sistema de Ácido Láctico (Glucólisis Anaeróbica) - véase Figura 9-: Concepto. Vía química o metabólica que envuelve la degradación incompleta (por ausencia de oxígeno) de la glucosa (la forma más simple de los carbohidrátos, los cuales son parte de las sustancias alimenticias), resultando en la acumulación de ácido láctico en los músculos y sangre. Los hidratos de carbono son incorporados por la alimentación y una vez absorbidos en el intestino, van hacia el hígado se almacenan en glucógeno o sigue transitando como glucosa a varios destinos, ya que la mayoría de los tejidos del organismo (corazón principalmente la requiere, pero puede ir al músculo, riñones, gl. rojos, etc) son sensibles a la presencia. El paso de glucosa al interior celular muscular, se realiza por transporte facilitado (difusión facilitada) gracias a un transportador de membrana llamado GLUT 4, y las reacciones de la célula. En las fases de reposo la glucosa se almacena en el organismo tras fosforilarse en forma de glucógeno a través de la enzima glucógeno sintetasa o GS (a este proceso de formación de glucógeno se lo denomina glucogenogénesis). Al realizar ejercicios es necesaria la ruptura de este para obtener glucosa, proceso que recibe el nombre de glucógenolisis 16 Director: Mg. Prof. Martin Polo. Figura 9. El Sistema de Ácido Láctico (Glucólisis Anaeróbica) Es importante destacar que las enzimas fosforilasa (PHOS) y fosfofructokinasa (PFK), son las que regulan la actividad de degradación de la glucosa. De su velocidad depende la formación de energía tanto por vía aeróbica como anaeróbica. Combustible químico o sustancia alimenticia utilizada. Carbohidrátos (glucógeno y glucosa). Ventajas del sistema. (1) Provee un suministro rápido de ATP. (2) No requiere oxígeno (anaeróbico-oxigeno independiente) Desventajas. (1) Solo puede resintetizar algunos moles de ATP a partir de la descomposición de la glucosa (o azúcar): El sistema del ácido láctico sólo puede producir 3 moles de ATP mediante la descomposición anaeróbica (proceso de glucógenolisis anaeróbica) de 1 mol o 180 gramos (alrededor de 6 onzas) de glucógeno (éste último representa la forma de almacenamiento de la glucosa o del azúcar en los músculos). (2) Elabora H+ (hidrogeniones y e-)como productos finales que tiene 2 rutas posibles: si la intensidad no es muy elevada, y el tiempo lo permite, puede ingresar a la mitocondria, y los mismos en la cadena de transporte de electrones, sirven para formar más energía. Pero si la intensidad del ejercicio es muy elevada, y es corto el tiempo, los H+, se unen al acido pirúvico, y forman ácido láctico como uno de los productos finales (esto sería la degradación incompleta del mol de glucosa), el 17 Director: Mg. Prof. Martin Polo. cual origina una fatiga muscular transitoria cuando se acumula en los músculos y en la sangre a niveles muy elevados. Productos finales. (1) Formación limitada de ATP. (2) Acido láctico. Importancia del sistema para la Actividad Física y deportes. Este sistema es de suma importancia para aquellas actividades físicas (o pruebas deportivas) que se realizan a una intensidad máxima durante periodos de 1 a 3 minutos, como las carreras de velocidad (400 y 800 metros) y la natación por debajo del agua (sostener la respiración). Además, en algunas pruebas, como la carrera de 1,500 metros o de la milla, el sistema del ácido láctico se utiliza en forma predominante para la "levantada" al final de la carrera. En la tabla 1 se puede observar la tasa de resintesis de ATP a Partir de la PCr y la glucólisis. Tabla 1. Resíntesis porcentual de ATP a partir de la PCr y la Glucólisis, a partir de los datos de Hultman, 1983. Reacciones Químicas/Metabólicas Involucradas en el Sistema de Oxígeno: Glucólisis aeróbica. Es un proceso en el cual 1 mol de glucógeno (180 gramos) es descompuesto completamente (en CO2 y H2O) con el fin de emitir suficiente energía para elaborar 36/38 moles de ATP, durante el cual el ácido pirúvico (en vez de finalizar como ac. Láctico) se desvía a mitocondria porque el tiempo y la intensidad lo permiten, formando acetil-Coa ingresando al ciclo de Krebs (CK) para que se siga degradando y terminando los hidrogeniones del mismo (CK) en la cadena de transporte de electrones (CTE). El ciclo de Krebs (o ciclo del ácido cítrico, vease figura 10). Es un proceso metabólico en el cual (luego que el ácido pirúvico haya entrado en el ciclo) ocurren tres principales cambios químicos, a saber: La producción de CO2 (el cual es eliminado eventualmente del cuerpo mediante los pulmones) y H 2O. El traslado (oxidación) de iones de hidrógeno (H+) y electrones (e-). Formación de energía 18 Director: Mg. Prof. Martin Polo. Ciclo de Krebs o Tricarboxilico Citosol PDH CS Mitocondria IsoCD Curtis-Barnes 1996 Figura 10. Ciclo de Krebs. Algunas de las enzimas más importantes del sistema son la PDH (piruvatodeshidrogenasa), CS (citrato sintetasa) e IsoSC (isocitratosintetasa), SC (succinatosintetasa), estas también regulan la velocidad de formación de energía del ciclo de Krebs. Cuanto mayor sea la velocidad del ciclo para formar energía, favorecerá a una menor formación de ac. Lactico (inhibición alosterica) dando mayor cantidad de energía por mol de glucosa (36/38 ATP, en vez de 2/3). El sistema de transporte electrónico (o cadena respiratoria). Es un proceso metabólico en el cual (luego de recibir los electrones del ciclo de Krebs) ocurren dos principales eventos químicos, los cuales son: Los iones de hidrógeno (H+) y electrones (e-) son "transportados" mediante portadores electrónicos hacia el oxígeno (O2) que respiramos para así formar agua (H2O) a través de una serie de reacciones enzimáticas. Simultáneamente, el ATP es resintetizado a través de reacciones acopladas a partir de la energía emitida al transportarse los electrones. 19 Director: Mg. Prof. Martin Polo. Transporte de e-. Fosforilación Oxidativa. Los H+ tienen los electrones (e-) que son transportados por el NAD y el FAD para formar energí energía NAD H+H ATP Mitocondria FADH ATP ATP Curtis-Barnes 1996 La degradación de la glucosa/glucógeno a través de todos estos pasos comentados se suman dando en total cerca de 36/38 ATP por cada mol de glucosa/glucógeno. Resumen de la degradación de la glucosa y su rendimiento energético: Diagrama de Glucolisis Rápida o Anaeróbica (sin O2) y Lenta o Aeróbica (con O2) Curtis-Barnes 1996 20 Director: Mg. Prof. Martin Polo. Conclusión: la glucolisis rápida forma 2-3 ATP por mol de glucosa y la lenta 36-38 ATP, siempre dependiendo de la intensidad y de la duración del esfuerzo. Por otro lado… Existe otro proceso para la formación de glucosa/glucógeno denominado gluconeogenesis, que es el proceso por el cual se obtiene glucosa (realizado principalmente en el hígado) a través de compuestos como los aminoacidos (AA), piruvato o el lactato producidos en el músculo. Puede llegar a representar hasta el 45 % de la formación de glucosa por parte del hígado (por ciclo de Cori, o también el denominado ciclo de la alaina-glucosa) en el ejercicio y es esencial en la recuperación o en momentos de ayuno prolongado. Mas adelante en este apunte se encuentra un grafico sobre este proceso y se describe detalladamente su importancia en el ejercicio. El Metabolismo de las Grasas: Las grasas son obtenidas de los alimentos o de las reservas corporales que son almacenadas como triglicéridos (T.G., son 3 ac. Grasos y un glicerol y están almacenados en mayor medida en la región abdominal en los hombres, en las caderas en las mujeres). Estos son liberados de las zonas donde están almacenados por la presencia de algunas hormonas como la hormona de crecimiento o las catecolaminas (adrenalinanoradrenalina, que son activadas por ej. en el ejercicio) y rompen a los T.G. para que sean utilizados como combustible energético. Entonces vemos que los triglicéridos de los adipocitos se rompen cuando las hormonas mencionadas activan la acción de la lipasa hormona sensible (LPL hs, para que comience la lipólisis) y sean separados en glicerol y ácidos grasos (AG), el primero actúa como precursor gluconeogénico mientras que los AG son transportados hasta la célula muscular, en donde tras sufrir una serie de cambios (se une a la Coa, formando acilCoa) en el citoplasma ingresan a la mitocondria gracias a un transportador de membrana de la mitocondria llamado 21 Director: Mg. Prof. Martin Polo. carnitina, y allí en la mitocondria se produce la beta-oxidación que da como resultado la formación de moléculas de acetil Co-A que ingresan al ciclo de Krebs con un rendimiento de 12 ATP cada una (Figura 11) y luego se sigue formando aun mas energía cuando los H+ derivado de estas reacciones ingresan al sistema de transporte electrónico. Esto serian entonces una serie de reacciones que también se van sumando (Beta oxidación + C.Krebs + c. de transporte de electrones) para dar al organismo la mayor cantidad de energía provista por las reservas del mismo/alimentos, siendo en total 463 ATP aproximadamente por TG, dependiendo de la cantidad de carbonos del acido graso degradado. Su metabolismo es puramente aeróbico y al utilizarse como sustrato energético produce un ahorro de h. de carbono cuyo agotamiento se relaciona con la “fatiga muscular” en los ejercicios de larga duración. Figura 11. Lipólisis de los T.G., y beta oxidación. El consumo de los AG depende de varios factores: Flujo sanguíneo muscular (más importante) Intensidad y duración del ejercicio Grado de entrenamiento Dieta El entrenamiento de resistencia provoca: Aumento de la masa mitocondrial. Aumento de la actividad de la carnitina. Una mejora global de la entrada de los ácidos grasos a la matriz mitocondrial. Al agotarse los depósitos de glucógeno, se forman a partir de los AG los cuerpos cetónicos que pueden ser utilizados como fuente de energía y se demostró que en los sujetos entrenados están aumentadas las enzimas implicadas en la utilización de las cetonas. 22 Director: Mg. Prof. Martin Polo. Importancia del Sistema para la Actividad Física y Deportes: Este sistema se utiliza predominantemente durante ejercicios de larga duración, los cuales son efectuados a una intensidad submáxima, tales como las carreras de largas distancias. El Metabolismo de las Proteínas Si bien no tiene como función principal aportar energía, pueden llegar a proveer de un 4-15% de la energía total en los ejercicios de larga duración (mayores de 60 minutos). En éstos se ha demostrado un aumento en las concentraciones sanguíneas de los aminoácidos leucina y alanina que reflejan un aumento de los procesos proteolíticos a nivel hepático y muscular. Los grupos NH2 (grupos amino) son convertidos en UREA mientras que sus carbonos estructurales son transformados en piruvato, acetil Co-A o en algunos de los intermediarios del ciclo de Krebs. El ejercicio modifica 3 procesos importantes del metabolismo de las proteínas: 1. Aumenta la producción de amonio (NH4) a partir de la deaminación del ATP que ocurre cuando la tasa de producción del ATP supera a la de formación. 2. Aumento de la producción de urea en el hígado en los ejercicios de larga duración, que es eliminada por la orina. 3. Aumenta la oxidación de los aminoácidos con balance nitrogenado negativo, sobre todo los de cadena ramificada (por ej. leucina) que son catabolizados en el músculo esquelético, sus carbonos se oxidan y los residuos nitrogenados participan en la formación de alanina que actúa como sustrato gluconeogénico en el hígado (ciclo de la alanina-glucosa). 23 Director: Mg. Prof. Martin Polo. Fig. 11- Ciclo de la alanina. A continuación se puede apreciar en un grafico el resumen de todos los pasos para la degradación de los macronutrientes para la formación de energía respectivamente de cada uno de ellos. El Molino Metabólico: las Interconversiones entre carbohidratos, grasas y proteinas citosol mitocondria Curtis-Barnes 1996 INTERACCIÓN DE LOS SISTEMAS ENERGÉTICOS AERÓBICOS Y ANAERÓBICOS DURANTE EL EJERCICIO El Continuum Energético (Véase Figura 12) Una vez analizados los diferentes sistemas de liberación de energía por separado, es importante describir como es producida la resíntesis del ATP durante la actividad física. Para ello habría que aclarar que durante la transición del descanso al ejercicio intenso, la célula muscular aumenta su demanda energética mas de 150 veces (Sahlin y cols ‘98). 24 Director: Mg. Prof. Martin Polo. Figura 12. El Continuum Energético Concepto Representa la ubicación de los diferentes esfuerzos según su sistema energético predominante (sistema de ATP-PC, sistema del ácido láctico y sistema de oxígeno o aeróbico), el cual le provee la energía (ATP) que requiere dicha actividad física. La idea del continuum energético se basa en el hecho de que la capacidad de cualquier sistema energético para suministrar ATP se vincula con el tipo específico de actividad realizada. A través del mismo podemos ver el predominio de cada uno de los sistemas de energía en función de la intensidad y la duración del esfuerzo, pero siempre se aprecia que los 3 están funcionando constantemente. Actividades Físicas que Representa: En el extremo superior. Actividades deportivas breves y de alta intensidad, como la carrera de 100 m llanos, en la cual el sistema de fosfágeno (ATP-PC) suministra la mayor parte del ATP. En el extremo inferior. Actividades deportivas prolongadas y de menor intensidad (como la carrera del maratón) que son sustentadas casi enteramente por el sistema aeróbico. En el medio. (1) Actividades deportivas que dependen en gran medida del sistema del ácido láctico para la obtención de energía en ATP. Las carreras de 400 y 800 m llanos son ejemplos de tales actividades. (2) Actividades que requieren una combinación 25 Director: Mg. Prof. Martin Polo. del metabolismo aeróbico y el anaeróbico, por el ejemplo, las carreras de 1,500 m llanos y la milla. Los conceptos definidos a continuación marcan las características generales básicas más importantes de los sistemas de resíntesis de ATP. Predominancia de un Sistema Energético Este concepto específico cual de los tres sistemas es cuantitativamente el más importante en la resíntesis de ATP para un determinado momento de la contracción muscular. Potencia de un Sistema Energético Es la máxima cantidad de ATP en unidad de tiempo que un sistema de energía puede producir. La potencia de un sistema guarda una relación directa con la intensidad de la contracción muscular que puede ser producida. Capacidad de un Sistema Energético Cantidad total de ATP que puede ser producida por un sistema. La capacidad está directamente relacionada con la cantidad de reservas energéticas disponibles, a mayor cantidad de reservas mayor capacidad y viceversa. La Tabla 1 y figura 13, se resume la potencia, capacidad y el tiempo en el que predomina cada sistema durante la actividad contráctil. Tabla 1. Potencia, capacidad y predominio de los sistemas energéticos. En el sistema aeróbico estas variables son clasificadas para la oxidación de carbohidratos (CHO) y de ácidos grasos de manera separada. La unidad de medida de potencia se encuentra como de milimoles de ATP producidos por kilogramo de músculo húmedo durante un segundo. NOTA: el tiempo en el que predomina un sistema energético especificado en la tabla sólo es aplicable al ejercicio de tipo continuo y de alta intensidad. Durante el ejercicio de tipo intermitente, el predominio de un sistema energético va a depender esencialmente de la intensidad de la contracción muscular y de la concentración de substratos, siendo la variable tiempo de menor importancia. Datos extraídos de Sahlin 1998, Bangsbo et al., 1990 y Hultman et al., 1983. 26 Director: Mg. Prof. Martin Polo. Figura 13. Arriba: potencia en mili moles de ATP producidos por kg de músculo húmedo durante un segundo. Abajo: capacidad como producción total de ATP en moles que produce cada sistema. Tomado de Sahlin et al., 98. Acta Physiol Scand, 162, 261-266. ANÁLISIS DE LA PREDOMINANCIA DE LOS DIFERENTES SISTEMAS EN REPOSO Y EN LOS DIVERSOS DEPORTES El análisis de la predominancia de cada sistema energético en diferentes situaciones representa una condición que debe abordarse en función de los datos generados en investigaciones realizadas en el laboratorio, debido a que es imposible cuantificar los aportes de ATP de las tres vías energéticas durante el reposo o una la actividad competitiva de forma directa. Teniendo en cuenta cuales son las causas multifactoriales que afectan la predominancia de los sistemas energéticos en la resíntesis de ATP, podremos abordar la problemática de la predominancia de las vías energéticas en distintos deportes. Para ello clasificaremos a los deportes en dos subgrupos, deportes cerrados y deportes abiertos e indeterminados. Reposo Combustible Químico/Alimenticio Metabolizado: Dos tercios provienen de las grasas (ácidos grasos y glicerol). 27 Director: Mg. Prof. Martin Polo. Un tercio lo suministran los carbohidratos (glucosa). No existe valor alguno en la contribución de las proteínas (aminoácidos). Sistema Metabólico Utilizado: Metabolismo aeróbico (sistema de oxígeno). El consumo de oxígeno en reposo equivalente a un MET (0.35 litros/min. o lo que es lo mismo 3,5 ml/kg/min) se mantiene constante y es suficiente para suplir el ATP requerido (el consumo de oxígeno es lo suficiente para satisfacer las necesidades de oxígeno durante el reposo). Nivel del Ácido láctico: Su presencia en la sangre se mantiene constante y no se acumula (10 mg%, considerado dentro de los valores normales). Deportes Cerrados Se encuentran principalmente representados por el atletismo, el ciclismo, la natación y el remo, entre otros. En la mayoría de estos deportes no hay variación en la ejecución de los gestos deportivos ya que éstos son repetidos de manera cíclica durante toda la competencia. Varias de estas actividades competitivas se caracterizan por que en ellas el objetivo es acelerar una vez y posteriormente mantener la inercia, debido a ello la intensidad de la contracción muscular es bastante estable durante toda la competencia, lo cual genera un patrón metabólico en la resíntesis de ATP altamente específico. Entonces, debido a que en estos deportes no hay intermitencias (ya que son continuos), ni hay grandes variaciones en la intensidad de la contracción muscular (que siempre es la máxima posible para el tiempo que dure cada prueba), podríamos mediante el análisis del tiempo que dura cada competencia determinar con buena precisión cual será el sistema energético más importante en la liberación de energía si tomamos como base los datos expuestos en la Tabla 1. Se exponen en la Tablas 2 y 3dos ejemplos de la predominancia de los sistemas energéticos para el atletismo y la natación, respectivamente. Tabla 2. Sistemas predominantes en la resíntesis de ATP en el atletismo. 28 Director: Mg. Prof. Martin Polo. Tabla 3. Sistemas predominantes en la resíntesis de ATP en la natación estilo libre. Deportes Abiertos e Indeterminados Estos deportes también denominados en la literatura como deportes de situación o deportes acíclicos, se caracterizan por que en ellos las intensidades de la contracción muscular y los programas de ejecución motriz varían en forma permanente. En estos deportes, los jugadores pueden pasar de una posición estática a realizar un sprint de 25 km·h-1 en un breve período de tiempo, alternar caminatas con gestos de gran explosividad como un salto o con carreras de intensidades moderadas, generando permanentes cambios en el patrón de reclutamiento de unidades motoras durante la competencia. Todas estas condiciones generan cambios continuos en el medio ambiente interno de las células musculares, lo que produce una continua alternancia en la predominancia de las vías energéticas de resíntesis de ATP durante la competencia. Es importante notar, a priori, que en todos estos deportes el sistema energético predominante será el aeróbico, no obstante debido al permanente cambio en la intensidad de la contracción muscular es significativo conocer que tan relevantes son las vías anaeróbicas de aporte energético. Esto variará de un deporte a otro según las limitaciones reglamentarias y las particularidades técnico-tácticas impuestas en cada un de ellos. Por cuánto, es esencial contar con estudios científicos que describan los patrones de esfuerzo para cada deporte en particular. Debido a que en los deportes abiertos es imposible a simple vista saber cuantos metros recorre un jugador durante un partido y a que velocidad lo hace, los científicos han aplicado estudios basados en la filmación de partidos competitivos para analizar el tiempo invertido en diferentes características de movimiento. De esta manera, puede obtenerse información certera acerca de las características cinéticas y tasa de esfuerzo de los distintos deportes abiertos. En la actualidad, también se está utilizando la tecnología del sistema de posicionamiento global (GPS) para realizar estos trabajos. Debido a que no es el objeto del presente estudio analizar las tasas de esfuerzo de todos los deportes, haremos una aproximación inicial al fútbol para realizar un ejemplo práctico. Análisis de la Tasa de Esfuerzo en el Fútbol Distancia Recorrida La distancia total cubierta es representativa de la intensidad general del ejercicio (Reilly y Thomas ‘76). En la Tabla 4 son mostrados los resultados de diversos estudios que evaluaron la distancia recorrida durante un partido. 29 Director: Mg. Prof. Martin Polo. Intensidad de los Esfuerzos Bangsbo y colaboradores ’91, analizaron el tiempo invertido en diferentes actividades en jugadores Dinamarqueses de elite según 7 tipos de patrones, que variaban de acuerdo a la intensidad de esfuerzo desde estar parados hasta la carrera de máxima velocidad (sprint). Lo importante de este estudio es que fueron descriptas las velocidades de carrera promedio para cada una de las intensidades, tal como se describe a continuación: • Parado • Caminando (promedio: 6 km·h-1); • Jogging (promedio: 8 km·h-1); • Carrera de velocidad baja (promedio: 12 km·h-1), • Carrera de velocidad moderada (promedio: 15 km·h-1), • Carrera de alta velocidad (promedio: 18 km·h-1), • Sprints (promedio: 30 km·h-1). Los resultados son mostrados en la Figura 13. En este estudio el número promedio de carreras a velocidad máxima (sprint) más las carreras de alta velocidad fueron de 76 por partido, promediando una cada 70 segundos. Para caracterizar la densidad de los esfuerzos se puede decir que los jugadores Dinamarqueses por cada segundo que corrían a alta intensidad (30 ó 18 km/h), trotaban 4,37 segundos, caminaban 5 segundos y estaban parados 2,12 segundos. Además, se contabilizaron un promedio de 1179 actividades diferentes, promediando un cambio 30 Director: Mg. Prof. Martin Polo. cada 4,5 segundos. A partir de estos datos aportados por Bangsbo y cols 91, podríamos concluir que el sistema aeróbico de producción de energía es cuantitativamente el más importante durante los partidos de fútbol, ya que es el predominante durante el reposo y los desplazamientos que llegan hasta velocidades de carrera de 15 km·h-1. Por tanto podríamos establecer que durante el 97% del tiempo total que dura un partido de fútbol el sistema predominante en la resíntesis de ATP será el aeróbico, mientras que aproximadamente durante el 3% de tiempo restante los sistemas anaeróbicos de resíntesis de ATP son los que predominarán. Si bien es aparentemente escaso el tiempo total en el que predominan las vías anaeróbicas de resísntesis de ATP durante un partido de fútbol, es pertinente aclarar que los períodos críticos o definitorios de un juego dependen de intensidades de esfuerzos máximas, en las que predominarán las vía de resíntesis de ATP. En otras palabras, para evitar o convertir un gol generalmente se necesita de una máxima intensidad de esfuerzo y por ello de los sistemas aneróbicos de resíntesis de ATP. Es muy difícil que un jugador pueda lograr cometer un gol moviéndose a baja intensidad. La Figura 14 nos muestra el porcentaje de energía total derivada de los sistemas aeróbicos y anaeróbicos durante un partido de fútbol, y el aporte que los diferentes sustratos oxidables realiza a la liberación total de energía. 31 Director: Mg. Prof. Martin Polo. Para recordar: El ácido láctico no es la causa directa de la fatiga muscular durante un ejercicio anaeróbico. Durante un ejercicio de alta intensidad, se produce ácido láctico como subproducto de la glucólisis anaeróbica y debido a la falta de oxígeno. La acumulación del ácido láctico causa una rápida reducción en el pH muscular y sérico. Una reducción en el pH significa un aumento en la concentración de iones de hidrógeno (H+), lo cual ocasiona una acidosis a nivel intracelular. Esto puede reducir los efectos que tienen los iones de calcio (Ca++) sobre troponina, es decir, la contracción de las miofibrillas musculares disminuye, reduciendo así la generación de tensión por el músculo (el ejercicio no se puede ejecutar efectivamente). Además, un bajo pH puede reducir la producción anaeróbica de ATP, provocando en esta forma la fatiga muscular. Aún más, la enzima fosfofructoquinasa (PFK), que es importante para un efectivo funcionamiento de la glucólisis, es inhibida por un bajo pH; esto reduce la rápida producción anaeróbica del ATP. La proteína puede contribuir hasta un 10% a las necesidades energéticas del ejercicio. La proteína puede ser utilizada como combustible metabólico durante el ejercicio mediante gluconeogénesis (degradación de los aminoácidos en glucosa o glucógeno por el hígado) o por la conversión de los aminoácidos en acetil-CoA, la cual puede ser convertida en ácidos grasos o puede entrar en el ciclo de Krebs para la producción de energía por el hígado. Esto lo podemos ver graficado en el cuadro de abajo. Gluconeogenesis Es el proceso por el cual se obtiene gl.(realizado en hígado) a través de compuestos como los aminoacidos (AA), piruvato o el lactato producidos en el músculo. Puede llegar a representar hasta el 45 % de la formación de gl por parte del hígado. Lopez Chicharro-F. Vaquero 200 1 Existen fuentes adicionales de combustibles metabólicos para la producción de energía durante el ejercicio. Estos combustibles son, a saber, el propio ácido láctico y 32 Director: Mg. Prof. Martin Polo. el aminoácido alanina. A continuación describiremos su función energética durante el ejercicio prologado. El ácido láctico: Los maratonistas, quienes producen ácido láctico durante las etapas iniciales de una carrera competitiva, pueden utilizar el ácido láctico como combustible metabólico más tarde en la carrera; esto es posible mediante la conversión del ácido láctico en glucógeno hepático, el cual puede ser convertido en glucosa sérica para su uso como combustible químico por las células musculares activas. Alanina: La alanina, un aminoácido subproducto de la glucólisis anaeróbica, se almacena en los músculos esqueléticos y es liberada durante ejercicios prolongados, durante el cual es transportada mediante la sangre hasta el hígado, donde será convertida a glucosa mediante gluconeogénesis y devuelta a las células musculares para su uso como combustible metabólico en los sistémas energéticos. REFERENCIAS Bowers, Richard W. y Edward L. Fox. (1992). Sports Physiology (3ra. ed., pp. 1373). 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