11 Productividad Secundaria, Utilización del Hábitat y

Lara-Domínguez, A. L. y A. Yáñez-Arancibia, 1999. Productividad secundaria,
utilización del hábitat y estructura trófica, p. 153-166. In: A. Yáñez-Arancibia y
A. L. Lara-Domínguez (eds.). Ecosistemas de Manglar en América Tropical.
Instituto de Ecología A.C. México, UICN/ORMA, Costa Rica, NOAA/NMFS Silver
Spring MD USA. 380 p.
11
Productividad Secundaria,
Utilización del Hábitat
y Estructura Trófica
Ana Laura Lara-Domínguez1*, Alejandro Yáñez-Arancibia2
1
2,
Centro EPOMEX, Universidad Autónoma de Campeche, México
Instituto de Ecología, A.C., México * dirección actual del primer autor
Resumen
palustres entre otros, los cuales son áreas idóneas
de reproducción, crianza y alimentación de
diferentes organismos. En éste capitulo se
describe a los manglares como hábitat critico que
contribuye significativamente a la producción
secundaria. Se destacan dos importantes
funciones ecológicas del ecosistema: 1. Como una
área de protección, debido la estructura de sus
raíces especializadas y adaptadas a periodos de
inundación, lo cual le permite al ecosistema
mantener una importante biodiversidad, y sostener
poblaciones de importancia ecológica y comercial;
2. Como fuente de carbono (a través del detritus)
para muchos de los organismos que residen en los
manglares a través de la trama trófica. Esto hace
que el ecosistema de manglar funcione como un
área de alimentación para juveniles y adultos,
crianza para larvas y juveniles de diferentes
especies.
Los organismos marinos, en el transcurso de su ciclo
de vida, pasan por distintas etapas biológicas, desde
huevo hasta adultos reproductores, acoplando cada
etapa con características físico-ambientales que son
propias para los diferentes ambientes y hábitats.
Cada uno de estos momentos son críticos para el
óptimo desarrollo de las distintas etapas biológicas.
En escalas espaciales y temporales, esto se traduce
en una clara separación de ambientes físicos
acoplados con cada una de las etapas biológicas de
las especies. Dentro de la complejidad de la zona
costera, ésta se caracterizada por diferentes
subsistemas entre los que se incluyen lagunas
costeras y estuarios, bocas de conexión entre aguas
protegidas y el mar, plataforma continental
adyacente.
En
latitudes
tropicales,
estos
subsistemas están caracterizados por una gran
diversidad de ambientes entre los que se pueden
mencionar a los manglares, pastos marinos y zonas
Abstract
different subsystems which are coastal lagoons,
estuaries, connection inlets protected waters and
the sea, adjacent continental shelf. In tropical
latitudes, these subsystems are characterized by a
great diversity of environments such mangroves,
sea grass, swamp zones. They are suitable
reproduction areas, feeding and nursery areas of
different organisms. In this chapter we are
described the mangroves as critical habitat that
contributes
significantly to the secondary
The marine organisms, in the course of their life
cycle, go through different biological stages from egg
adult reproductive, coupling each stage with
environmental characteristics for different ambient
and habitats. Each one is critical for the optimum
development of the different biological stages. In
spatial and temporary scales, this is observed as a
clear physical environment coupled with each one of
the biological stages of the fish species. The coastal
zone is a complex environment characterized by
153
Ecosistemas de Manglar
A. L. Lara-Domínguez & A. Yáñez-Arancibia
production. This point of view emphasized In two
Important ecological functions of the ecosystem: 1.
As a protection area, due to the structure of their
specialized and adapted roots to flood periods. This
function permits to maintain an important biodiversity
and support important commercial and ecological
populations; 2. As source of carbon (detritus) for
many animal species that live in the mangroves,
through the trophic chain. The above causes make
that the mangrove ecosystems operate as a
feeding area for juveniles and adults, as a nursery
area for larvae and juveniles, protection for eggs,
larvae and juveniles of different species.
Introducción
Se ha discutido ampliamente que los
ecosistemas de manglar en la zona costera
tropical, conforman un hábitat crítico para
numerosas especies de Invertebrados (moluscos
y crustáceos), y de vertebrados como aves,
mamíferos y particularmente peces que utilizan
sus recursos en alguna etapa de su ciclo de vida.
Considerando a los ecosistemas de manglar
como un hábitat particular, Day y Yáñez-Arancibia
(1988) establecen, desde el punto de vista
teórico, que un hábitat representa una unidad
morfofuncional de un todo mayor. Es decir, es el
mínimo nivel de información que define un
paquete de elementos comunes, normalmente
Identificados como una "región" especifica dentro
de un ecosistema.
Este componente del sistema costero en la
banda subtropical y tropical es de suma
importancia por las diferentes funciones que
desempeña, que van desde el mantenimiento de
las características físicas de la costa, ya que
prevén la erosión de la línea de costa por su
ubicación y estructura. Así como importantes
áreas de alta diversidad biológica por sus
funciones de alta productividad y protección de
diferentes especies (Szelistowski, 1990; YáñezArancibia et al., 1988; 1991; 1993).
Los estudios sobre los ecosistemas de
manglar y su ¡interacción con las comunidades
de animales se enfatizan desde que Odum
(1970) y Odum y Heald (1972, 1975) establecen
la hipótesis de que el carbón de los manglares
(hojas, propágulos, y tejidos de la madera)
pueden contribuir a la trama trófica basada en el
detritus, de las aguas costeras adyacentes. Sin
embargo, las diferentes Investigaciones que se
han llevado a cabos desde entonces aún no han
podido clarificar esta relación y aun permanece
mucha Incertidumbre en relación con la
Importancia de este material en la producción
secundaria de invertebrados, peces, pájaros
entre otros.
El presente capitulo, tiene por objetivo
sintetizar diferentes investigaciones sobre el
papel ecológico de los bosques de manglar en
cuanto a su función como hábitat critico que
proporciona refugio y protección a las especies
animales de importancia ecológica y comercial.
Como fuente de alimento a través de la trama
trófica y finalmente en la producción secundaria
relacionada con las pesquerías comerciales.
Este enfoque se enfatiza en los estudios
realizados en el sur del Golfo de México.
Utilización del Hábitat
Los ecosistemas de manglar en la zona costera
por la forma de las raíces aéreas de sostén y los
neumatóforos, se consideran que proporcionan un
hábitat critico que puede ser particularmente
propicio para ser usado por los juveniles y adultos
de especies nectónicas como áreas de protección
y alimentación, así como áreas de crianza y
desove (Jeyaseelan y Krishnamurthy, 1980;
Odum et al., 1982; Bell et al., 1984; Thayer et al.,
1987; Robertson y Duke, 1987; Yáñez-Arancibia
et al., 1988,1991, 1993; Vega-Cendejas et al.,
1994).
En el sur del Golfo de México Yáñez-Arancibia
et al. (1988, 1991) evalúan la estacionalidad de la
biomasa y diversidad de los peces estuarinos
vinculados a la heterogeneidad espacial de la
Laguna de Términos. Para lo cual, estudian los
patrones de biomasa, densidad, número de
especies y talla de la comunidad de peces.
154
Para establecer el patrón de utilización
secuencial de los hábitats de la laguna por las
comunidades de peces, se tomaron en cuenta
las siguientes consideraciones: 1) el patrón de
comportamiento individual de ciertas especies
que son definidas como especies dominantes
con base a tres parámetros a) por su alta
frecuencia de aparición en las capturas y sus
valores altos de b) biomasa y c) densidad. 2)
Para determinar el uso secuencial de los
diferentes hábitats de la laguna se consideró la
acoplación de las estrategias biológicas del ciclo
de vida de las especies (juvenil, adulto
madurando, adulto en reproducción, adulto en
descanso) con la estacionalidad ambiental
(época de secas, lluvias y nortes), cuantificado
por el índice de Abundancia de Rogers y Herke
(1985). Con ésta información se infiere el uso
programado estacional de las especies.
Ecosistemas de Manglar
A. L. Lara-Domínguez & A. Yáñez-Arancibia
Figura 1. Localización de los sitios experimentales analizados en la Laguna de Términos. SFL ubicado en el Río
Palizada se refiere a los manglares con influencia fluvial; SMS, EP, SM y MP corresponden al área de interacción
pastos marinos y manglar; PR, P ubicado en Puerto Real se refiere al hábitat de pastos marinos (modificado de YáñezArancibla et a/., 1993)
Los diferentes ambientes de la Laguna de
Términos que Yáñez-Arancibia et al. (1988, 1991,
1993) analizan, son los hábitats de manglar y de
pastos marinos, que generalmente son componentes importantes en los sistemas costeros (Fig.
1). El hábitat de manglar, como área de estudio,
se localiza en los sistemas fluvio-Iagunares (SFL)
que corresponde a los ríos asociados a la laguna,
presentando manglares ribereños; mientras que el
hábitat de pastos marinos se ubica tanto en un
canal de marea de la Isla del Carmen
denominado Estero pargo (SMS. EP, SM. MP) con
la presencia de praderas de Thalassia testudinum
y asociados a manglares de franja; y en la Boca
de Puerto Real, que es un ambiente típicamente
marino con la presencia de pastos marinos (PR,
P) -[las iniciales dentro de los paréntesis
corresponden a la nomenclatura utilizada en las
figuras para identificar a cada hábitat]-.
155
Este último hábitat, también constituye una
de las dos bocas que conecta a la Laguna de
Términos con el Golfo de México, que
comprende la principal ruta de inmigración de
peces a la laguna. Dentro de la laguna, los
movimientos migratorios de los peces son
favorecidos por las corrientes hacia el canal de
marea o Estero pargo siguiendo hacia la Boca
del Carmen. Esta última boca en un ambiente
de agua salobre y turbia que funciona como una
ruta de migración de algunas especies de peces
que se dirigen a la Sonda de Campeche (Fig. 1).
No obstante, esta boca también constituye una
ruta de inmigración de los individuos a la laguna
por la capa inferior del agua, distribuyéndose
principalmente en áreas de baja salinidad y alta
turbidez (Yáñez-Arancibia et al., 1991).
Ecosistemas de Manglar
A. L. Lara-Domínguez & A. Yáñez-Arancibia
Esta inmigración de individuos a la laguna es
constante a lo largo de año (Yáñez-Arancibia y
Day 1982; Yáñez-Arancibia et al., 1991). Sin
embargo, en septiembre y octubre se registra la
mayor inmigración de Juveniles relacionada con
los cambios climáticos entre las épocas de lluvias
y nortes, cuando se manifiesta la mayor descarga
de ríos, con valores altos de productividad
primaria en las aguas abiertas de la laguna,
principalmente cerca de las bocas de los nos.
Asimismo, durante este interperiodo, se asocia un
incremento de la diversidad de peces y de tallas
pequeñas. Similarmente, Febrero constituye el
interperiodo entre la época de nortes y la de
secas. Durante éste, se registra baja diversidad
de especies, individuos de tallas grandes y alta
biomasa.
Para el análisis de las especies de peces entre
los hábitat SFL y SMS de la Laguna de Términos,
Yáñez-Arancibia et al. (1988) comparan la
abundancia relativa de las especies dominantes a
largo del año (Fig. 2). El comportamiento de esta
sucesión de curvas, sugiere el uso secuencial del
estuario por las diferentes especies. No obstante
que en latitudes tropicales, no se registran
fuertes fluctuaciones de biomasa total a través
del año, como es común en estuarios de
latitudes altas. Estos pulsos presentaron una
tendencia a ser mayores en época de nortes en
el hábitat SFL, mientras que en el hábitat SMS
se presentan los mayores pulsos en época de
nortes-secas.
De esta forma las especies dominantes
actúan como controladores de la estructura y
función de toda la comunidad. Puesto que la
amplia distribución espacial de estas especies
en ambos hábitats (SFL, SMS) optimiza sus
ciclos de vida, esto es, diferentes etapas
biológicas se presentan en hábitats diferentes,
reflejando el comportamiento general de la
comunidad. Por ejemplo, en el hábitat SMS
Sphoeroides testudineus, Diapterus rhombeus y
Eucinostomus gula presentan una talla
promedio de los individuos más pequeña que en
FLS. Lo opuesto es cierto para Bairdiella
chrysoura y Arius melanopus (Yáñez-Arancibia
et al., 1985a).
Figura 2. Variación temporal de la abundancia de siete especies dominantes de peces. Los ejemplos calculados en
los hábitats FLS y SMS muestran una clara programación estacional de especies de peces y una utilización secuencial
del hábitat. Otras dos importantes especies exclusivas de cada hábitat estudiado son Orthopristis chrysoptera (SMS) y
Petenla splendida (FLS).
156
Ecosistemas de Manglar
A. L. Lara-Domínguez & A. Yáñez-Arancibia
De acuerdo a la tendencia de las curvas
establecidas por el Índice de Abundancia de
Rogers y Herke (1985) de las especies
dominantes, se observa que estas son más
abundantes en la Boca de Puerto Real (PR, P) a
fines de la época de lluvias y durante toda la
época de nortes (Fig. 3). Mientras que en el
sistema manglares / pastos marinos (EP, MP), la
mayor parte de las especies analizadas
presentan un máximo a fines de la época de
nortes y durante toda la época de secas.
Por lo tanto, las praderas de pastos marinos
en la boca de conexión (PR, P) constituye un
área de tránsito. El movimiento de inmigración a
través de la boca durante la época de nortes, es
facilitado por el fuerte flujo neto de agua, que se
presenta particularmente durante los eventos
meteorológicos denominados nortes. Mientras
que para el sistema de manglar I pastos marinos
(EP, MP) ubicado a lo largo del litoral interno de
la Isla del Carmen constituye un área de crianza
caracterizada por la presencia de aguas
tranquilas, alto contenido de materia orgánica y
altas densidades de invertebrados (Fig. 4;
Yáñez-Arancibia et al., 1991, 1993).
Figura 3. Variación temporal en abundancia de ocho
especies de peces dominantes. Sistema de pastos
marinos (S) y Sistema pastos marinos/manglares
(S/M) muestra Ob= Opsanus beta, Oc= Orthopristis
chrysoptera, Bc= Bairdiella chrysoura, Cs= Corvula
sacta-Iuciae, Ar= Archasargus rhomboidalis, Ap= A.
probatocephalus. Am= Arius melanopus, Af= A. felis.
Por lo tanto, se establece que los peces de un
hábitat son significativamente más pesados en
relación a su longitud que los peces del otro
hábitat. El predominio de tallas pequeñas de una
especie en un hábitat determinado establecerla
que es un área de alimentación y protección para
los juveniles de la misma; mientras que las tallas
grandes en el otro hábitat representaría un área
de alimentación y maduración o descanso
gonádico de la especie.
Similarmente, al comparar las comunidades de
peces y el uso secuencial en las bocas de
conexión en la laguna de Términos, se establece
que la comunidad de peces en el canal de mareas
(EP, MP) ubicado entre las dos bocas de conexión
de la laguna, esta constituida de individuos de
talla pequeña en promedio. Este mismo hábitat,
presentó la mayor densidad de peces en
comparación con los otros dos hábitats
estudiados (PR, P y Boca del Carmen), donde los
peces fueron de tamaño grande y pocos
numerosos. la predominancia de peces juveniles y
preadultos en manglares I pastos marinos (EP,
MP) comparado principalmente con los adultos de
la misma especie en pastos marinos (PR, P),
constituye una evidencia del uso secuencial de los
hábítats (Yáñez-Arancibia et al., 1991).
157
Los individuos que penetran por la Boca de
Puerto Real en época de nortes, se localizarán
en el canal de marea (EP) durante la época de
secas, sincronizándose a los pulsos de
productividad primaria acuática. El papel
ecológico de este hábitat como un área de
alimentación esta representado por Arlus
melanopus y Lutjanus sinagris, que son
principalmente reportadas como adultos y como
área de crianza para Eucinostomus gula y
Orthopristis chrysoptera que se reportan como
juveniles. Finalmente, es un área de
reproducción de Cichlasoma urophthalmus,
Chilomycterus schoepi y Opsanus beta, las
cuales se registran tanto como individuos
juveniles como de adultos (Caso Chávez et al.,
1988; Lara-Domínguez y Yáñez-Arancibia,
1988; Yáñez-Arancibia et al., 1985a).
La figura 5, muestra algunos ejemplos de
ciclos de vida de diferentes especies de peces
dominantes
para
ambos
hábitats.
las
interacciones entre los hábitats con las especies
define patrones de migración y colonización que
se
relaciona
con
las
estrategias
de
reproducción, protección contra predadores y
áreas de crianza, hábitos alimenticios y
reclutamiento. De esta manera, se detectaron
que especies que son reproductores marinoestuarinos usan el hábitat de pastos marinos y
manglares (SMS, ER, MP), los reproductores
estuarinos usan tanto hábitats de manglares
(FLS) como de pastos marinos y manglares
(SMS, EA, MP), mientras que otros exclusivamente usan hábitats de pastos marinos (PR, P).
Ecosistemas de Manglar
A. L. Lara-Domínguez & A. Yáñez-Arancibia
Figura 4. Variación de diferentes parámetros ambientales en función de las bocas de conexión (BP= Puerto
Real; BC= Boca del Carmen) y del canal de marea ubicado en la Isla del Carmen (EP= Estero Pargo)
El uso de diferentes hábitats por las diferentes
estrategias de vida, optimiza las tasas de
reclutamiento, por ejemplo, los Juveniles de los
reproductores
marinos
e.g.,
Archosargus
rhomboidalis y Haemulon plumieri migran del
hábitat de pastos marinos y manglar (SMS EP.
MP) en la época de secas cuando la productividad
es alta en este hábitat. Mientras que los
reproductores dulceacuicolas-estuarinos como
Arius melanopus y Bairdiella chrysoura se
alimentan como subadultos en el hábitat de
pastos marinos y manglar (SMS EP. MP) durante
la época de secas y regresan a FLS para
reproducirse durante la época de lluvias, usando
ambos hábitats durante los periodos de mayor
productividad.
Finalmente,
Cichlasoma
urophthalmus y Urolophus jamaicensis usan
exclusivamente SMS durante diferentes etapas de
su ciclo de vida, principalmente cuando se registra
la productividad más alta en el área (YáñezArancibia et al., 1985a).
Por otro lado, muchas de las especies
analizadas son de importancia comercial y el
separar sus ambientes de alimentación,
reproducción y crianza favorece su permanencia
en el ecosistema. De manera que los diferentes
mecanismos de reclutamiento de los peces
costeros dependientes estuarinos o relacionados
a estuarios pueden estar controlados por dos
principales tipos de procesos: 1) los procesos
158
físicos que tiene su principal influencia durante
las etapas de huevos y larvas sobre la
plataforma continental, las bocas estuarinas y
parte del estuario; y 2) procesos biológicos que
tiene su principal influencia durante la
distribución y abundancia de juveniles dentro del
estuario. En el sur del Golfo de México, las
especies de peces analizadas ya han sido
transportadas, por procesos físicos, desde los
ambientes marinos a las aguas costeras de
diferentes ambientes como manglares, pastos
marinos, lagunas costeras entre otros. Mientras
que dentro de las áreas costeras predominan
los procesos biológicos determinando el uso
secuencial del hábitat acoplado a las estrategias
biológicas.
Comparativamente en la costa del Pacifico
Tropical Este, Szelistowsky (1990) establece
que existen tres variables ecológicas que
probablemente
son
importantes
en
la
constitución de la estructura de las comunidades
de peces en los manglares. Estas incluyen la
proximidad de los manglares con respecto a
otros hábitats, la mejor ruta del flujo de energía
y las limitaciones físicas impuestas por el mismo
sistema. Para este autor los hábitats de
arrecifes de coral y pastos marinos en Punta
Morales, Costa Rica, se encuentran pobremente
desarrollados y es aquí donde los manglares
Ecosistemas de Manglar
A. L. Lara-Domínguez & A. Yáñez-Arancibia
Figure 5. Ciclo de vida de seis especies de peces selectas: desovadores marino - estuarinos A. rhomboidalis y H.
plumieri; dosovadores estuarinos C. urophthalmus y U. jamaicencis; desovadores agua dulce - estuarlnos A.
melanopus y B. chrysoura. Los peces migratorlos usan los hábitats SMS y FLS en los periodos de mayor
productividad para alimentación, desove o crianza.
tienen un papel ecológico fuertemente vinculado a
los estuarios, bahías y/o grandes sistemas
deltáicos (e.g., Golfo de Nicoya, Golfo Dulce).
Donde las comunidades de peces están
fuertemente dominadas por fauna estuarina típica,
siendo abundantes el grupo de los bagres
(Ariidae), de las corvinas (Sciaenidae), mojarras
(Gerreidae) y lisas (Mugilidae).
Otro aspecto de los ecosistemas de manglar
que aún no se discute a fondo, es que sus
parámetros físicos son altamente variables tanto
dentro como entre el sistema de raíces, y los
159
estudios ecológicos se han limitado a observaciones de peces pasajeros más que dentro de
las raíces (Thayer et al., 1987). En general entre
las raíces, se pueden registrar amplios .rangos
de salinidad, temperatura, fuerza de la marea y
turbidez, que pueden limitar la distribución de
los peces. Únicamente Thayer et al. (1987) ,en
el sur de Florida, Zárate Lomeli (1996), y YáñezArancibia et al., (1994) en Laguna de Términos
y Vega Cendejas (1998) en Ría Celestún,
México, han caracterizado y cuantificado las
comunidad peces en el sistema de raíces
adyacente a los hábitats de manglar.
Ecosistemas de Manglar
A. L. Lara-Domínguez & A. Yáñez-Arancibia
Este último autor encuentra que, los factores
más importantes de producción natural que
proporcionan las raíces de manglar para las
poblaciones de peces fueron la turbidez que les
ofrece protección, la materia orgánica como
resultado de la dinámica del detritus que asegura
la disponibilidad de alimento, y las relaciones
biogeogréficas de las especies.
Finalmente, son pocos los estudios sobre los
primeros estados de vida de los peces (huevos y
larvas) en los manglares, y la supuesta
importancia de los manglares como sitios de
desove y áreas de crianza de larvas esta basada
más sobre especulación que sobre una fuerte
base de datos. Ramírez et al. (1989) examinaron
localidades de desove y distribución de larvas de
anchoas en el sistema de manglar así como
adyacente al mismo en Punta Morales (Golfo de
Nicoya). Los resultados obtenidos muestran
que, las anchoas parecen desovar próximas
pero no dentro de los manglares reclutándose
dentro del sistema a una longitud de 12 mm.
Ramírez et al. (1990) conducen una
evaluación de ictioplancton en la misma área
encontrando que las densidades de huevos
planctónicos fueron menores dentro de los
manglares que en las localidades adyacentes,
pero que la densidad y diversidad de larvas no
difiere significativamente entre las estaciones de
muestreo. Sin embargo, son necesarias más
Investigaciones
antes
de
formular
generalizaciones acerca del uso de los sistemas
de manglar por los primeros estados de vida de
los peces.
Estructura Trófica
En relación de como las principales rutas del
flujo de energía pueden influir en la estructura de
las comunidades de peces, Odum y Heald (1972,
1975) concluyen que la hojarasca del manglar, vía
ruta del detritus, es la principal fuente de energía
para los consumidores de la trama trófica,
siempre que la biomasa de las algas y del
plancton fueran bajas. Consecuentemente,
dominarían la comunidad los peces capaces de
utilizar directamente el detritus del manglar y los
otros que predan sobre los detritívoros y hacen
notar que algunas zonas costeras de importancia
comercial se localizan próximas a los bosques de
manglar y pastos marinos. (Heald y Odum, 1970;
Odum, 1971; Heald, 1971; Odum y Heald, 1972,
1975).
Esto ha conducido a generalizaciones acerca
de la estructura de la trama trófica en los
estuarios con manglares. Por ejemplo, se
estableció que en la mayoría de los estuarios la
fuente primaria de alimento proviene del detritus
del
manglar.
Esto
condujo
a
estudiar
cuantitativamente la hojarasca, así como a
estudiar experimentalmente la dinámica de la
descomposición de las hoja (Pool et al., 1975; Fell
et al., 1975; Malley, 1978; Fell y Master, 1980;
Bunt, 1982; Twilley et al., 1986; Flores-Verdugo et
al., 1987; González-Farías y Mee, 1988;
Woodroffe et al., 1988). No obstante las múltiples
investigaciones sobre el tópico, esta afirmación
continúa relativamente sin respuesta.
Una forma de establecer el vínculo del detritus
en la trama trófica es a través del estudio del
contenido estomacal de las especies que
conforman la comunidad estuarina asociada a
ecosistemas de manglar. Sobre este tópico, se
lIevó a cabo un estudio sobre dinámica alimenticia
del contenido estomacal de los peces en la Ría
Celestún, al norte de la Península de Yucatán.
Los resultados obtenidos, muestran que los
160
micro-crustéceos son la presa más Importante al
constituir el 51% de la biomasa total (Vega
Cendejas, 1998). Estos autores concluyen que,
el consumo de este grupo es característico en la
estructura trófica de los peces asociados a las
raíces de manglar y representa, través de la
dieta del cangrejo, la incorporación indirecta de
detritus a su alimentación así como de otros
tipos de alimento, tales como el fitoplancton. De
tal forma que, la fauna que mantiene a las
poblaciones de peces en este ecosistema
costero, dependen directa e indirectamente del
detritus proveniente del manglar.
Estos estudios han conducido a realizar
análisis más complejos como son las
caracterizaciones isotópicas de los organismos
en pantanos salobres y de pastos marinos de
latitudes templadas Esta técnica consiste en
identificar la relación de isótopos estables
(δ 13C/12C, δ15N/14N) al marcar al detritus en la
trama trófica. Diferentes autores concluyen que
detritus vascular en los pantanos salobres y de
pastos marinos en estas latitudes, puede no ser
tan importante como se pensaba previamente
(Thayer et al., 1978; Haines y Montague, 1979;
Mc Connaughey y McRoy, 1979; Huges y Sherr,
1983).
Rodelli et al. (1984) implementan esta
metodología para determinar la proporción de
isótopos estables en la biota de los pantanos de
manglar, bocas costeras yaguas costeras en
Malasia y concluye que los manglares
constituyen una significativa fuente de carbón
para muchos animales que residen en los
manglares y en las bocas, pero no en aguas
costeras. Por otra parte, Stoner y Zimmerman
(1988) encontraron en una laguna rodeada de
manglar en Puerto Rico que; los camarones se
alimenten
principalmente
de
organismos
detritívoros, la proporción de isótopos de carbón
Ecosistemas de Manglar
A. L. Lara-Domínguez & A. Yáñez-Arancibia
tanto del camarón como en sus presas sugiere
que la mayoría del origen de su carbón proviene
de algas bénticas más que de los manglares.
Para la Laguna de Términos, en Campeche Raz
Guzmán y de la Lanza (1993) establecen la
proporción isotópica del carbono orgánico en
camarones, sedimento y vegetación. Determinan
que el δ13C de Rhizophora mangle es de -25.6 a 30.2 ‰ registrándose entre los valores más
ligeros de la vegetación del sur y centro de la
laguna Dicho carbono es posible que se incorpore
a las redes tróficas locales e influya en la
proporción isotópica de los consumidores. Puesto
que su estudio se enfoca principalmente a las
praderas
de
pastos
marinos
(Thalassia
testudinum y Dictyota sp) como fuente de carbono
para
los
macrocrustáceos,
principalmente
camarones. Los resultados del análisis de δ13C
coincide con el patrón de migración de Peneus
setiferus dentro de la Laguna de Términos.
Existiendo una relación aparente entre el δ13C, la
talla de los Juveniles y la localidad de colecta.
Otra forma de determinar el papel ecológico del
detritus proveniente de los manglares en la zona
costera es a través del uso de modelos ecológicos
que constituyen una herramienta útil para el
análisis,
la
integración,
la
síntesis
y
consecuentemente la predicción del sistema y sus
recursos bióticos. En esta línea. Soberón-Chávez
et al. (1988) desarrollaron un modelo ecológico
para explicar los cambios en dirección e
intensidad de las interacciones entre las aguas
protegidas de la Laguna de Términos y la
plataforma continental de la Sonda de Campeche
y cuales son los factores que producen
alteraciones en la diversidad, distribución,
abundancia y persistencia de los recursos. En
este modelo un compartimiento lo constituye la
biomasa de los desechos foliares de los
manglares, que dentro de la laguna se clasificó en
dos tipos diferentes, que a continuación se
describen.
Manglar de Influencia marina, se refiere a los
desechos foliares que se localizan en la Isla del
Carmen. La principal característica de este
manglar es que no presenta influencia fluvial. Por
lo cual, se considera que la producción de los
desechos foliares en esta área, están
relacionados con la precipitación y la iluminación.
Manglar de influencia fluvial, que son los
desechos foliares de los manglares que se
localizan en la desembocadura del Río Palizada.
Los procesos que controlan la producción en esta
zona son únicamente con la iluminación.
Adicionalmente, en el detritus convergen los
flujos de material proveniente de todos los
componentes del sistema en estudio. En
promedio, el 5.3% del detritus total en la laguna
161
proviene de los manglares, teniendo su máximo
impacto en el sistema fluvio lagunar este
(Subsitema III) donde equivale al 14%.
Asimismo, se determina el flujo del detritus a
través de los diferentes hábitats de la Laguna de
Términos. Esto es, la cantidad de detritus
proveniente de los manglares de influencia
marina presenta una tasa de exportación de
0.083 g/mes (g de desecho). En cuanto a la
cantidad de detritus proveniente de los
manglares de influencia fluvial, representa una
tasa de exportación de 0.04 g/mes (g de
desecho) (Soberón-Chávez et al., 1988).
El modelo establece que la exportación del
detritus a otros ecosistemas esta en función de
los vientos, descarga fluvial y una constante. De
tal manera que, el flujo de exportación del detritus de la plataforma carbonatada de la Sonda de
Campeche (Subsistema B) se divide en dos
partes: alrededor del 90% se dirige a la
plataforma terrlgena (subsistema A), y el resto
entra a la laguna acarreado principalmente por
los vientos del norte a través de la Boca de
Puerto Real (Subsistema 1). Ya dentro de la
laguna, el detritus que se exporta de la Cuenca
Central (Subsistema 11) se divide en dos partes,
la primera es acarreada por los vientos del norte
al sistema fluvio lagunar del Este (Subsistema
III), y el resto se dirige al sistema fluvio-Iagunar
Oeste y Boca del Carmen (Subsistema IV).
Finalmente, la laguna de Términos exporta
detritus a través de la Boca del Carmen hacia la
plataforma terrígena impulsado por la circulación
de la laguna y por la descarga fluvial del Río
Palizada. Este flujo es 6.594 veces mayor que el
que entra a la laguna por la Boca de Puerto
Real (Soberón-Chávez et al., 1988).
Este intercambio de detritus entre los
diferentes hábitats, esta vinculado al patrón de
migración de los organismos nectónicos y el
modelo define 3 pulsos migratorios:
1. Peces básicamente subadultos y adultos,
provenientes del Subsistema B que entran a
la laguna hacia las praderas de pastos
marinos (subsistema 1) en época de secas
con fines de alimentación. Regresan al
Subsistema B en época de lluvias, moviendo
en esta forma entre 60 y 85 ton/año de
materia entre los diferentes ambientes.
2. Organismos que entran en lluvias a la
laguna como larvas y juveniles a través del
Subsistema 1. Se dirigen al Subsistema III a
través del Subsistema ll y salen de la Laguna
en secas pasando por el Subsistema IV.
Estos organismos regresan al Subsistema B
a través del Subsistema A. Causando un
movimiento
de
aproximadamente
200
ton/año.
Ecosistemas de Manglar
A. L. Lara-Domínguez & A. Yáñez-Arancibia
3. Organismos provenientes del Subsistema A
que entran en lluvias a la laguna por el
Subsistema IV y salen por ésta misma ruta
Asimismo existen organismos que salen por el
Subsistema IV y que no forman exclusivamente
parte del Patrón de Migración 2 y que constituyen
parte de este tercer patrón. Este pulso migratorio
mueve casi 160 ton/año.
Con este mismo enfoque se llevó a cabo un
análisis sobre la ecología trofodinámica de dos
hábitat críticos (pastos marinos y manglares) en la
Laguna de Términos. Se empleo el Programa
ECOPATH que está diseñado para la construcción
de modelos del ecosistema a través de las
interacciones tróficas y flujos de nutrientes
(Christensen y Pauly, 1996). El modelo tiene una
entrada total de 9.474 g peso seco/m2/año, con
18.7% de respiración. El detritus proveniente del
manglar, es un Importante aporte "extra" al
detritus de la laguna, cuyo suministro es de
5797.68 g peso seco/m2/año. En este modelo el
detritus constituye el 82% del flujo total, tal como
un sistema maduro trabaja. Asimismo, el
porcentaje de eficiencia de transferencia de los
productores fluctuó de 6.4 a 0.7%.
De acuerdo a los resultados obtenidos se
determinó que existen cuatro niveles tróficos
para estas comunidades, esto significa casi el
90% de los consumidores de estos hábitat
corresponden al segundo y tercer nivel trófico
con un amplio espectro y dependientes del
aporte de detritus. Subrayando que muchas de
las especies de importancia comercial, por
ejemplo los camarones, presentan un uso muy
Intenso de estas áreas durante alguna etapa de
su ciclo de vida (Rivera et al., 1997).
Similarmente, Vega Cendejas (1994, 1998)
determina que del total de los flujos del sistema
de manglar analizado, el 22.7% se utiliza para
los procesos respiratorios, 0.01 % para
exportación y 35% se canaliza a detritus. Los
niveles tróficos de los consumidores son
relativamente bajos, lo que refleja por una parte,
que la mayoría de los grupos de peces que lo
utilizan son juveniles y por otra, la dependencia
directa e indirecta para su producción de los
productores primarios como las macrofitas,
fitoplancton y el detritus.
Productividad Pesquera
Numerosas investigaciones se han realizado en
torno a las variables que controlan la diversidad y
abundancia de los recursos pesqueros. Destacan
por su Importancia las áreas vegetadas costeras
puesto que funcionan como zonas de protección
de juveniles de especies de importancia
comercial. Así como por la gran disponibilidad de
alimento que representan a través del detritus, o
bien como fertilizadores de las áreas costeras
adyacentes que estimulan la producción primaria
en aguas costeras.
No obstante, éstas funciones están controlados
por procesos físico-ambientales de la zona
costera como son: 1) las condiciones físicoquímicas del agua (transparencia, nutrientes,
salinidad, temperatura), 2) Latitud geográfica, 3)
batimetría y tipos de sedimentos, 4) meteorología
y clima, 5) descarga de los ríos, 6) rangos de
marea y variación del nivel del mar, 7) lagunas
costeras y estuarios adyacentes, 8) dinámica de
interacción entre los estuarios y el mar. Que en su
conjunto se han denominado mecanismos de
producción natural (Soberón Chávez y YáñezArancibia, 1985).
La relevancia pesquera del Estado de
Campeche en el sur del Golfo de México,
depende de la interacción entre laguna de
Términos y la Sonda de Campeche. Por lo que se
ha sugerido que ambos sistemas ecológicos
tienen interdependencia reciproca. Por lo tanto en
los últimos 20 años se ha manejado la hipótesis
de que la productividad pesquera de la plataforma
162
marina de Campeche depende, en parte, de
diversos efectos ecológicos de la Laguna de
Términos hacia el mar (Sánchez et al., 1981).
Esto hace a la región de la Laguna de
Términos particularmente crítica para la Sonda
de Campeche por las extensas áreas costeras
vegetadas que presenta, con diferentes
asociaciones como son manglares, pastos
marinos, pantanos fluvio-deltáicos. También, por
sus sistemas lagunares-estuarinos y los aportes
de agua dulce, sedimentos, nutrientes y materia
orgánica que descargan en la Sonda de
Campeche. Asimismo, existe un gran intercambio de fauna marina y estuarina entre ambas
áreas y los peces consumidores secundarios
pueden ser importantes en este flujo de energía
y nutrientes (Robertson y Duke, 1990; Twilley et
al., 1996).
Como resultado el vinculo de la Laguna de
Términos junto con la Sonda de Campeche ha
sido importantes por las capturas de ostión,
peces, pero principalmente de camarones
peneidos. Las pesquerías de peneidos en
México -por volumen de captura y por divisasen la Sonda de Campeche (más del 50 % de la
captura de camarón del Golfo de México),
comprenden para cada una de las tres especies:
Peneus duorarum (camaron rosado) contribuye
con el volumen de 90.0%, Peneus setiferus
(camarón blanco) con 5.2% y Peneus aztecus
(camarón café) con 3.9% (Schultz y Chávez,
1976).
Ecosistemas de Manglar
A. L. Lara-Domínguez & A. Yáñez-Arancibia
De igual forma, la Sonda de Campeche aporta
más del 40% de la captura demersal del Golfo de
México. Esta es una pesquería multiespecífica
estrechamente vinculada a la pesquería del
camarón. Su estabilidad, aumento o disminución
es el reflejo de la variabilidad natural de los
procesos físico-ambientales y biológicos como
consecuencia de interacciones ecológicas en la
zona costera.
Las características ambientales de mayor
implicación ecológica para los peces demersales
de la plataforma continental adyacente a la
Laguna de Términos dependen fuertemente, del
flujo de los ríos Grijalva y San Pedro en el
extremo occidental, del río Champotón en el
oriente y de la descarga de la Laguna de
Términos, a través de su boca occidental (Boca
del Carmen), siendo la influencia de dicha laguna
determinante en la dinámica ictiológica de la
plataforma adyacente (Sánchez et al., 1981 ;
Yáñez-Arancibia et al., 1985b A. Yáñez-Arancibia
y Sánchez, 1986).
Otro factor determinante en la composición y
abundancia de la fauna de la plataforma
continental es la influencia de la vegetación
costera. El Estado de Campeche presenta la
cobertura de manglar más importante en relación
con los otros estados del Golfo de México
(aproximadamente 40 %), de aquí su relevancia
en la producción pesquera en la Sonda de
Campeche. En éste sentido, Turner (1977) ha
señalado una correlación positiva entre el
cociente de la captura de camarones peneidos
entre las áreas de vegetación intermareal, con la
latitud para las costas de Texas y Florida.
Deegan et al. (1986) concluyen que las capturas
pesqueras del Golfo de México se correlacionan
con áreas estuarinas y descargas de ríos,
fisiografía y vegetación litoral.
La relación de los recursos pesqueros con los
sistemas estuarinos, es bien conocida puesto
que
éstos
son
fundamentales
en
el
sostenimiento de alguna etapa del ciclo de vida
de más del 90% de las especies marinas que
tienen valor comercial. En el sur del Golfo de
México, más del 75% de las poblaciones de
peces dominantes en la plataforma continental
son dependientes estuarinas (Yáñez-Arancibia y
Sánchez-Gil, 1988). De acuerdo a la producción
pesquera de la región y la infraestructura
disponible, una extrapolación del valor de los
recursos pesqueros que dependen de la Laguna
de Términos tiene un "valor intrínseco” de
alrededor de 60 x 106 de dólares anuales (en
1988). Esto puede relacionarse con las áreas de
manglar y pastos marinos, lo cual plantea el
valor económico que representan los hábitats
lagunares-estuarinos como consecuencia de su
valor ecológico (Yáñez-Arancibia y Aguirre
León, 1988).
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