BIOGEOGRAFIA HISTORICA DE LA AMAZONIA Juan Gabriel

BIOGEOGRAFIA HISTORICA DE LA AMAZONIA
Juan Gabriel Quecho, Angie Tamara, Viviana Rodríguez, Nery Franco
Universidad Industrial de Santander, Escuela de Biología
Resumen
La amazonia no es homogénea en sus comunidades de animales y plantas. Esta es un
mosaico de distintas áreas de endemismo separada por grandes ríos, cada uno con sus
propias relaciones evolutivas y ensamblaje biótico (Bates et al, 1998). Esto ha sido
explicado por varias hipótesis a través del tiempo. Al analizar si la Amazonia se comporta
como una unidad biogeográfica y conocer la relaciones históricas existentes entre las
áreas endémicas basándonos en patrones de distribución e información filogenética
diferentes taxa, encontramos que la región de la Amazonia no es una unidad histórica.
Por otra parte que el noroeste de la amazonia tiene relaciones mas recientes con América
Central y las áreas al oeste de los Andes en el Perú, Ecuador y Colombia que con el
sudeste de la amazonia. El sudeste de la Amazonía, a su vez, tiene relaciones más
recientes con la selva Atlántica que con el noroeste de la Amazonía (De Souza-Amorin,
2001).
Introducción
La amazonia puede definirse de diferentes maneras. De modo general, se refiere a toda el
área correspondiente a la Cuenca Amazónica. En este caso, el concepto que lleva a su
delimitación es geográfico, determinado por la topografía dada por el conjunto de ríos de
la región, que al unirse llegan juntos al mar. No obstante, la región puede definirse por
otros criterios, por ejemplo, la continuidad de bosques en las regiones adyacentes.
Comúnmente, esas definiciones se fundamentan en aspectos geológicos o fitogeográficos
y no necesariamente designan una unidad biogeográfica natural o histórica (De SouzaAmorin, 2001).
La Amazonia corresponde a una zona muy diversa, los patrones de distribución de las
especies endémicas de la zona han sido explicados por medio de varias hipótesis; entre
estas está la del Pleistoceno y Post Pleistoceno, en la que se establece que la selva
amazónica estuvo dividida en pequeños bosques separados entre sí. Estas pequeñas
extensiones de bosque sirvieron como zona de refugio para diversas especies animales,
permitiendo la diferenciación entre estos debido al aislamiento geográfico. Una segunda
hipótesis propone que el fenómeno de especiación se debe a las modificaciones
geomorfológicas que existieron durante la era terciaria debido al levantamiento de la
Coordillera de los Andes y que produjo la formación de relieves en forma de arcos en la
Cuenca amazónica que modificaron el área en general trayendo consigo especiación de
tipo alopátrico.
El objetivo de este trabajo es analizar si la Amazonia se comporta como una unidad
biogeográfica y conocer la relaciones históricas existentes entre las áreas endémicas
basándonos en patrones de distribución e información filogenética diferentes taxa.
Materiales y métodos
En el presente trabajo se utilizaron las áreas establecidas por Silva et al. 2005.,
abreviadas de la siguiente manera; Guiana (GUI), Imeri (IME), Napo (NAP), Inambaria
(INA), Omm (OMM) la cual corresponde a la unión de Tapajós, Xingú y Belen, además
como Outgroups se utilizaron las regiones Centro América (CAM) y Serra du Mar (SME).
Los taxa incluidos en este análisis representan grupos monofiléticos y sus filogenias
fueron tomadas de Garda & Canatella.2007 (Lysapsus sp), Giugliano et al 2007
(Tupinambis sp), Brower eta 2006 (Napeogenes sp), Brower et al 2006 (Dircenna sp),
Ribas et al 2006 (Pyrrhura sp), Gómez-Laverde 2004 (Scolomys sp), Cortés-Ortiz et al
2003 (Alouatta sp), Cannatella et al 1998 (Physalaemus ps).
Inicialmente se realizo una prueba de hipótesis de homología primaria usando el software
Martitracks (Miranda & Echeverría, 2010) con el fin de reconstruir el trazo generalizado
tomando en cuenta la distribución de las especies en las áreas. Posteriormente se realizo
un análisis con el fin de determinar las relaciones de las áreas a partir de la historia de los
organismos que las habitan implementando la técnica del análisis de subárboles libres de
paralogía y el método transparente en el programa LisBeth (Ducasse et al. 2008).
Finalmente se usaron dos programas para el análisis basado en eventos, DIVA 1.2
(Ronquist 1996), el cual evalúa los eventos dispersión-vicarianza, y Treefitter 1.3B1
(Ronquist 2002) con el cual realizamos la reconstrucción de los cladogramas de áreas
basándonos en 3 modelos: Ronquist, Máxima Codivergencia y Reconciliados. Se utilizo el
software Component 2.0 (Page, 1993), para realizar el consenso estricto de los resultados
provenientes de Treefitter.
Resultados y Discusión
En el análisis Panbiogeografico realizado en el software Martitracks se encuentra un solo
trazo como hipótesis de homología primaria (fig.1), en el cual se muestra que hay
congruencia en ocurrencia y dirección de los trazos encontrados individualmente y que
por consiguiente se espera que los organismos en el trazo al compartir la misma línea
base compartan también una historia común. Las áreas que aparecen dentro del trazo
corresponden a Guiana, Inambari, Imeri, Napo y Rondónia. En cuanto a los nodos
podemos decir que se encuentran en las zonas Guiana, Rondónia e Inambari, indicando
estos sitios son significativos en cuanto a la biodiversidad y corresponden a áreas
prioritarias para la conservación.
En el análisis de patrón mediante el software LisBeth, se obtuvo el cladograma general de
áreas (Fig.2) en el cual se evidencia que la Amazonia no es una unidad histórica, ya que
las áreas del Escudo de las Guyanas al noroeste de la Amazonia (Guiana, Imeri,
Inambari, Napo) están asociadas a un área no amazónica en este caso al área de
América Central; y las áreas del Escudo de Brasil (Omma: Rondónia, Tapajós, Xingú y
Belém) están asociadas al área no Amazónica de Serra do Mar, concordado esto con los
resultados encontrados por De Souza-Amorin, 2001.
Con respecto al agrupamiento con el área denominada Centro América podemos decir
que esto está de acuerdo con la hipótesis en la que se plantea la relación entre el noreste
de América de Sur y el Sur de América Central en la que se habla de una serie de
transformaciones en la zona que van desde el levantamiento de montañas hasta las
trasgresiones marinas ocurridas durante el Cenozoico. Un relicto de ese evento geológico
es el lago Titicaca, de agua salobre, en la frontera de Perú y Bolivia.
El análisis basado en eventos llevado a cabo con el software Treefitter, al analizar el
cladograma general de áreas obtenido bajo el set de costos de Ronquist (Fig.3) se
observa que no se recuperan las relaciones de las áreas de acuerdo a lo dicho por De
Souza-Amorin, 2001. El evento más frecuente y significativo originado por el programa
Treefitter fue de vicarianza.
La relación de las áreas Napo, Imeri y Centro América (Fig3). es sustentada por uno de
los eventos de cladogénesis internos del componente noroeste de la región Neotropical
que están ligados especialmente al surgimiento de los Andes. El cual separa a América
Central y las regiones cisandinas de la Amazonia propiamente dicha (De Souza-Amorin,
2001).
Los eventos de cladogénesis del componente sudeste de la región Neotropical son de dos
tipos. Por un lado, el gran brazo lacustre formado a lo largo del eje de los ríos ParnaíbaSao Francisco-Paraná separó la porción sudeste de la Amazonia y la selva Atlántica. Por
otro lado, el surgimiento de la Serra do Mar y de la Serra da Mantiqueira generó una serie
de áreas de endemismo a lo largo del eje sur-norte de la selva Atlántica (De SouzaAmorin, 2001). Dichos eventos sustentan la relación de las áreas Guiana y Inambari con
Omma y Serra do Mar presentadas en cladograma general de áreas obtenido bajo el set
de costos de Ronquist (Fig.3)
Finalmente, se debe olvidar el concepto biogeográfico tradicional de Amazonia como
unidad histórica idéntica a la delimitación de la cuenca Amazónica. En este sentido la
selva Atlántica, es parte de la misma unidad histórica que la selva en el sudeste de la
Amazonia, derivada del Escudo de las Guyanas (De Souza-Amorin, 2001).
La relación entre el componente noroeste y sudoeste de la región Neotropical mostrado
en el cladograma general de áreas del análisis de patrón (Fig.2) corresponde a eventos
vicariantes corroborados a través de la aplicación de DIVA que muestra la frecuencia de
vicarianza mas alta corresponde a Guiana, Napo Inambari – Omma; y de Napo separada
de Inambari-Imeri (Tabla1).
Los resultados de DIVA muestran que el evento que me explica el patrón de las áreas de
endemismo de la Amazonia es vicarianza (Tabla1); este resultado muestra congruencia
con el análisis de eventos bajo los costos de Ronquist en Treefitter, el cual muestra como
evento estructurador de estas áreas a la vicarianza.
Conclusiones
La Amazonia actual es sólo la expansión hasta la yuxtaposición de las biotas forestales
del Escudo de la Guayana y el Escudo del Brasil, formando un ambiente forestal
actualmente contiguo. Ambas son, típicamente, biotas tropicales forestales, pero ellas se
originan de unidades históricas distintas en América del Sur, cuyo origen se remonta a la
transgresión marina del Cretácico que dividió la América del Sur. Desde el punto de vista
biogeográfico, la “Amazonia”, por lo tanto, es una unidad artificial: el elemento unificador
es topográfico (la cuenca que concentra los ríos que se originan en diferentes áreas altas)
y no biogeográfico (histórico).
La región de la Amazonia no es una unidad histórica. De hecho hay dos amazonias
distintas: una de ellas esta relacionada con el Escudo de las Guayanas y la otra, con el
Escudo del Brasil. Cada una de ellas tiene asociaciones con áreas no amazónicas. El
noroeste de la amazonia tiene relaciones mas recientes con América Central y las áreas
al oeste de los Andes en el Perú, Ecuador y Colombia que con el sudeste de la amazonia.
El sudeste de la Amazonía, a su vez, tiene relaciones más recientes con la selva Atlántica
que con el noroeste de la Amazonía (De Souza-Amorin, 2001).
Bibliografía
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ANEXOS
Fig1. Trazo generalizado resultante del análisis usando el software Martitracks.
Fig2. Cladograma general de áreas (árbol intersección) obtenido mediante el software
LisBeth.
Fig3.Cladograma general de áreas obtenido bajo el set de costos de Ronquist;
Costo: 26.32
Tabla1. Eventos de vicarianza con mayor frecuencia en el análisis hecho con el software
DIVA.